book_title
stringlengths 3
250
| book_author
stringlengths 0
60
| html
stringlengths 288
461k
| text
stringlengths 150
455k
| litres_preview
bool 2
classes |
|---|---|---|---|---|
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава VIII Манипуляции с молекулами</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава VIII</p>
<p>Манипуляции с молекулами</p>
<p>В предыдущих главах мы неоднократно говорили о роли ДНК, о функции генов, о синтезе РНК как о первом этапе реализации генетической информации. Почти во всех случаях об этих молекулярных процессах судят, не видя самих молекул, фактически не дотрагиваясь до них. В лучшем случае синтез РНК или белка определяют по скорости включения в эти вещества их радиоактивных предшественников — нуклеотидов или аминокислот. В этой главе речь пойдет об опытах, Которые проводят почти исключительно в пробирках с чистыми препаратами ДНК и РНК, выделенными из клеток. Если исследование скорости синтеза макромолекул фактически заканчивается их выделением, то в работах, которые мы здесь обсудим, исследования с этого только начинаются.</p><p>При нагревании ДНК выше 80–90° водородные связи, соединяющие комплементарные пары нуклеотидов друг с другом, разрываются и двойная спираль ДНК распадается на две одиночные нити. Это называется денатурацией ДНК. Если теперь несколько понизить температуру раствора и поддерживать ее такой достаточное время (это называется отжиг), то водородные связи между отдельными комплементарными основаниями (А и Т, Г и Ц) будут возникать снова. Однако устойчивая двойная спираль ДНК образуется лишь в том случае, если эти связи восстановятся на достаточно большом протяжении молекулы, т. е. если случайно встретятся две одиночные нити, комплементарные друг другу. Это называется ренатурацией ДНК.</p>
<p>Ренатурация происходит с тем большей скоростью, чем выше в растворе концентрация комплементарных друг другу отрезков ДНК. Поэтому если ренатурация происходит быстро, то данная последовательность ДНК представлена в геноме большим числом копий. И наоборот, если какая-то последовательность нуклеотидов редка и составляет лишь небольшую долю всей ДНК, то и случайная встреча двух таких комплементарных нитей происходит редко, а ренатурация такой уникальной ДНК будет идти очень медленно. Так, по скорости ренатурации можно судить о том, как часто представлены в геноме те или иные гены.</p><p>Одиночная нить ДНК может связываться водородными связями и с комплементарной ей нитью РНК, образуя гибридную ДНК-РНКовую молекулу. Естественно, что комплементарными ДНК могут быть только те РНК, которые ранее были транскрибированы с нее или с точно такой же ДНК. Это позволяет исследовать, какая часть ДНК участвует в синтезе РНК и, наоборот, какие виды РНК присутствуют в клетке на разных стадиях развития или в разных тканях организма.</p><p>Манипуляции с молекулами нуклеиновых кислот стали особенно разнообразными и эффективными после того, как появились методы генной инженерии. С их помощью удалось обнаружить в эмбриональных клетках слабую активность многих тысяч генов, которые до того считались «молчащими», а также подсчитать количество копий различных мРНК, и в том числе мРНК для некоторых отдельных белков. Эти данные заставляют сейчас по-новому пересмотреть многие, казалось бы уже устоявшиеся, представления.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава VIII Манипуляции с молекулами
Глава VIII
Манипуляции с молекулами
В предыдущих главах мы неоднократно говорили о роли ДНК, о функции генов, о синтезе РНК как о первом этапе реализации генетической информации. Почти во всех случаях об этих молекулярных процессах судят, не видя самих молекул, фактически не дотрагиваясь до них. В лучшем случае синтез РНК или белка определяют по скорости включения в эти вещества их радиоактивных предшественников — нуклеотидов или аминокислот. В этой главе речь пойдет об опытах, Которые проводят почти исключительно в пробирках с чистыми препаратами ДНК и РНК, выделенными из клеток. Если исследование скорости синтеза макромолекул фактически заканчивается их выделением, то в работах, которые мы здесь обсудим, исследования с этого только начинаются.
При нагревании ДНК выше 80–90° водородные связи, соединяющие комплементарные пары нуклеотидов друг с другом, разрываются и двойная спираль ДНК распадается на две одиночные нити. Это называется денатурацией ДНК. Если теперь несколько понизить температуру раствора и поддерживать ее такой достаточное время (это называется отжиг), то водородные связи между отдельными комплементарными основаниями (А и Т, Г и Ц) будут возникать снова. Однако устойчивая двойная спираль ДНК образуется лишь в том случае, если эти связи восстановятся на достаточно большом протяжении молекулы, т. е. если случайно встретятся две одиночные нити, комплементарные друг другу. Это называется ренатурацией ДНК.
Ренатурация происходит с тем большей скоростью, чем выше в растворе концентрация комплементарных друг другу отрезков ДНК. Поэтому если ренатурация происходит быстро, то данная последовательность ДНК представлена в геноме большим числом копий. И наоборот, если какая-то последовательность нуклеотидов редка и составляет лишь небольшую долю всей ДНК, то и случайная встреча двух таких комплементарных нитей происходит редко, а ренатурация такой уникальной ДНК будет идти очень медленно. Так, по скорости ренатурации можно судить о том, как часто представлены в геноме те или иные гены.
Одиночная нить ДНК может связываться водородными связями и с комплементарной ей нитью РНК, образуя гибридную ДНК-РНКовую молекулу. Естественно, что комплементарными ДНК могут быть только те РНК, которые ранее были транскрибированы с нее или с точно такой же ДНК. Это позволяет исследовать, какая часть ДНК участвует в синтезе РНК и, наоборот, какие виды РНК присутствуют в клетке на разных стадиях развития или в разных тканях организма.
Манипуляции с молекулами нуклеиновых кислот стали особенно разнообразными и эффективными после того, как появились методы генной инженерии. С их помощью удалось обнаружить в эмбриональных клетках слабую активность многих тысяч генов, которые до того считались «молчащими», а также подсчитать количество копий различных мРНК, и в том числе мРНК для некоторых отдельных белков. Эти данные заставляют сейчас по-новому пересмотреть многие, казалось бы уже устоявшиеся, представления. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Стабильность дифференцировки и эпигенетическая наследственность</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Факторы, вызывающие дифференцировку, обычно действуют короткое время, в то время как само дифференцированное состояние может сохраняться гораздо дольше. Например, нервная ткань у позвоночных возникает на ранних стадиях эмбрионального развития, а высокоспециализированные нервные клетки остаются в принципе неизменными на протяжении всей жизни. Практически не изменяются и очень многие другие типы клеток взрослого организма. То, что они за месяцы и годы не изменяют своей дифференцировки, что одни гены в них сохраняют свою активность, а другие так никогда и не начинают работать, требует объяснения. Должен существовать какой- то механизм стабильности этого, а не другого дифференцированного состояния.</p><p>Еще сложнее объяснить сохранение дифференцировки у делящихся клеток. В этом случае термин «наследственность» имеет все права, так как состояние дифференцировки поддерживается в ряду клеточных поколений и количество клеток — потомков одной дифференцированной — в ходе делений часто значительно возрастает. Даже в нервной ткани клетки, прежде чем они приобретут окончательно дифференцированное состояние и потеряют способность делиться, детерминируются, становятся нейробластами и проходят несколько клеточных делений. Печень как орган начинает дифференцироваться тоже очень рано. За время эмбрионального развития и последующего роста размер печени увеличивается в тысячи раз, т. е. составляющие ее клетки должны пройти не менее 10–15 клеточных делений, оставаясь все время клетками печени.</p>
<p>Клетки печени взрослого животного практически не делятся. Однако если в эксперименте удалить половину или две трети печени, то она в течение двух суток достигает прежних размеров, а ее клетки проходят одно-два деления. Эта операция может быть повторена несколько раз. Клеточные деления можно вызвать также действием специфических ядов, приводящих к гибели значительной части клеток печени. Однако, проходя дополнительные деления, эти клетки остаются клетками печени, гепатоцитами, со всем комплексом их свойств: формой, активностью специфических ферментов и синтезом белков плазмы крови. Даже после злокачественного перерождения гепатоцитов в клетках гепатомы сохраняются многие признаки клеток печени, хотя перевиваемые или культивируемые in vitro клетки могут проходить сотни и тысячи делений. Выше мы уже рассказывали, что при соматической гибридизации клеток гепатомы крысы с фибробластами человека одно из свойств клеток печени — увеличивать синтез тирозинаминотрансферазы в ответ на действие стероидных гормонов — подавляется. Однако при утрате гибридами Х-хромосомы человека это свойство возобновляется, т. е. много поколений клеток оно сохраняется, никак не проявляясь. Многие другие лабораторные линии опухолевых клеток, культивируемые в течение ряда лет, также сохраняют некоторые, хотя и не все свойства тех тканей, от которых произошли: синтез определенных белков, чувствительность к гормонам и т. д.</p><p>В условиях культуры тканей частично дифференцированные клетки могут долгое время размножаться, не приобретая окончательной дифференцировки. Так, например, будущие клетки мышц — миобласты — могут в культуре размножаться в течение нескольких лет. Ho при создании условий для дифференцировки — коллагеновой подложки и среды замедляющей деления, — миобласты сливаются друг с другом, образуют мышечные волокна, в них синтезируются миозин и другие мышечные белки. Естественно, что такой дифференцировке в мышцы могут подвергаться только миобласты, а не другие виды клеток. Следовательно, не только информация о свойствах миобласты, но и информация об активации генов миозина сохранилась и после сотен клеточных делений, хотя сами эти гены еще не функционировали.</p><p>Проблема состоит в том, как объяснить сохранение активности определенных генов у клеток, проходящих митотический цикл. За этот цикл хромосомы проходят два процесса, изменяющих их структуру, — репликацию и образование митотических хромосом (конденсацию хроматина). При образовании митотических хромосом происходит многократная спирализация и компактная укладка хроматиновой нити. Процесс транскрипции при этом прекращается. Необходимо, следовательно, объяснить, почему после завершения митоза, когда хромосомы деспирализуются, в них возобновляется активность тех же генов.</p><p>He менее сложно объяснить и поддержание стабильности дифференцнровки в процессе репликации. При удвоении ДНК возникают две двойные спирали, к которым присоединяются гистоны и негистоновые белки, образуя нуклеопротеидный комплекс — хроматин. Каким образом в этом случае активное состояние одного гена переходит в активное состояние двух генов в двух дочерних двойных спиралях ДНК? Иными словами, как удваивается, размножается, реплицируется не только сама ДНК, но и состояние избирательной активности в отдельных ее участках? К этим не решенным пока вопросам и сводится сейчас проблема стабильности дифференцнровки, или эпигенетической наследственности.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Стабильность дифференцировки и эпигенетическая наследственность
Факторы, вызывающие дифференцировку, обычно действуют короткое время, в то время как само дифференцированное состояние может сохраняться гораздо дольше. Например, нервная ткань у позвоночных возникает на ранних стадиях эмбрионального развития, а высокоспециализированные нервные клетки остаются в принципе неизменными на протяжении всей жизни. Практически не изменяются и очень многие другие типы клеток взрослого организма. То, что они за месяцы и годы не изменяют своей дифференцировки, что одни гены в них сохраняют свою активность, а другие так никогда и не начинают работать, требует объяснения. Должен существовать какой- то механизм стабильности этого, а не другого дифференцированного состояния.
Еще сложнее объяснить сохранение дифференцировки у делящихся клеток. В этом случае термин «наследственность» имеет все права, так как состояние дифференцировки поддерживается в ряду клеточных поколений и количество клеток — потомков одной дифференцированной — в ходе делений часто значительно возрастает. Даже в нервной ткани клетки, прежде чем они приобретут окончательно дифференцированное состояние и потеряют способность делиться, детерминируются, становятся нейробластами и проходят несколько клеточных делений. Печень как орган начинает дифференцироваться тоже очень рано. За время эмбрионального развития и последующего роста размер печени увеличивается в тысячи раз, т. е. составляющие ее клетки должны пройти не менее 10–15 клеточных делений, оставаясь все время клетками печени.
Клетки печени взрослого животного практически не делятся. Однако если в эксперименте удалить половину или две трети печени, то она в течение двух суток достигает прежних размеров, а ее клетки проходят одно-два деления. Эта операция может быть повторена несколько раз. Клеточные деления можно вызвать также действием специфических ядов, приводящих к гибели значительной части клеток печени. Однако, проходя дополнительные деления, эти клетки остаются клетками печени, гепатоцитами, со всем комплексом их свойств: формой, активностью специфических ферментов и синтезом белков плазмы крови. Даже после злокачественного перерождения гепатоцитов в клетках гепатомы сохраняются многие признаки клеток печени, хотя перевиваемые или культивируемые in vitro клетки могут проходить сотни и тысячи делений. Выше мы уже рассказывали, что при соматической гибридизации клеток гепатомы крысы с фибробластами человека одно из свойств клеток печени — увеличивать синтез тирозинаминотрансферазы в ответ на действие стероидных гормонов — подавляется. Однако при утрате гибридами Х-хромосомы человека это свойство возобновляется, т. е. много поколений клеток оно сохраняется, никак не проявляясь. Многие другие лабораторные линии опухолевых клеток, культивируемые в течение ряда лет, также сохраняют некоторые, хотя и не все свойства тех тканей, от которых произошли: синтез определенных белков, чувствительность к гормонам и т. д.
В условиях культуры тканей частично дифференцированные клетки могут долгое время размножаться, не приобретая окончательной дифференцировки. Так, например, будущие клетки мышц — миобласты — могут в культуре размножаться в течение нескольких лет. Ho при создании условий для дифференцировки — коллагеновой подложки и среды замедляющей деления, — миобласты сливаются друг с другом, образуют мышечные волокна, в них синтезируются миозин и другие мышечные белки. Естественно, что такой дифференцировке в мышцы могут подвергаться только миобласты, а не другие виды клеток. Следовательно, не только информация о свойствах миобласты, но и информация об активации генов миозина сохранилась и после сотен клеточных делений, хотя сами эти гены еще не функционировали.
Проблема состоит в том, как объяснить сохранение активности определенных генов у клеток, проходящих митотический цикл. За этот цикл хромосомы проходят два процесса, изменяющих их структуру, — репликацию и образование митотических хромосом (конденсацию хроматина). При образовании митотических хромосом происходит многократная спирализация и компактная укладка хроматиновой нити. Процесс транскрипции при этом прекращается. Необходимо, следовательно, объяснить, почему после завершения митоза, когда хромосомы деспирализуются, в них возобновляется активность тех же генов.
He менее сложно объяснить и поддержание стабильности дифференцнровки в процессе репликации. При удвоении ДНК возникают две двойные спирали, к которым присоединяются гистоны и негистоновые белки, образуя нуклеопротеидный комплекс — хроматин. Каким образом в этом случае активное состояние одного гена переходит в активное состояние двух генов в двух дочерних двойных спиралях ДНК? Иными словами, как удваивается, размножается, реплицируется не только сама ДНК, но и состояние избирательной активности в отдельных ее участках? К этим не решенным пока вопросам и сводится сейчас проблема стабильности дифференцнровки, или эпигенетической наследственности. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава XI Стволовые клетки</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава XI</p>
<p>Стволовые клетки</p>
<p>Дифференцированные клетки взрослого организма отличаются одна от другой не только строением и функциями. Они отличаются и временем жизни. Некоторые из них, например нервные, обычно живут столько, сколько живет сам организм. Клетки крови или эпителия кожи существуют значительно меньше — их время жизни измеряется неделями или месяцами. Наконец, эпителиальные клетки кишечника сохраняются не более одного-двух дней.</p><p>Если почему-либо погибают нервные клетки (например, при мозговой травме), их уже невозможно восстановить: нервные клетки, как известно, не делятся. При потере части клеток печени (это бывает не только при хирургическом удалении доли печени, но и при некоторых тяжелых отравлениях и болезнях) происходит полное восстановление нормального числа клеток за счет деления оставшихся. В отличие от нервных клеток дифференцированные клетки печени сохраняют полную способность к делениям, хотя в норме почти не делятся.</p><p>Поддержание постоянного количества дифференцированных клеток крови, таких, например, как эритроциты, за счет деления их самих совершенно невозможно. У млекопитающих эритроциты вообще лишены ядра, но и ядерные эритроциты у других позвоночных настолько специализированны, что необратимо потеряли способность к делению. Также не способны делиться наполненные кератином клетки поверхностных слоев эпителия кожи и обращенные в полость кишки клетки, лежащие на концах ворсинок. Поддержание нормального числа специализированных клеток во всех этих случаях, а также во многих других происходит путем их постоянной дифференцировки из менее дифференцированных делящихся клеток. В различных органах содержится запас таких малодифференцированных клеток. Некоторая их часть дифференцируется и при этом теряет способность к делению, а часть делится и этим поддерживает постоянное число малодифференцированных клеток.</p>
<p>Если эти процессы изобразить схематически, они будут выглядеть, как дерево с прямым стволом и боковыми ветвями. Ствол — это ряд непрерывно делящихся малодифференцированных клеток, а боковые ветви — это клетки, вступившие на путь дифференцировки и после нескольких делений превращающиеся в полностью дифференцированные клетки, которые через некоторое время погибают. Эта схема привела к термину «стволовые клетки», которым и называют малодифференцированные клетки, способные к делению и к дифференцировке в одном или нескольких направлениях. Раньше в этих случаях обычно использовали ботанический термин — «камбиальные клетки».</p><p>Внешне стволовые клетки трудно или даже невозможно отличить от других малодифференцированных клеток, уже начавших свою дифференцировку. В случае эпителия кожи или кишечника эта задача решается проще и не требует специальных методов.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава XI Стволовые клетки
Глава XI
Стволовые клетки
Дифференцированные клетки взрослого организма отличаются одна от другой не только строением и функциями. Они отличаются и временем жизни. Некоторые из них, например нервные, обычно живут столько, сколько живет сам организм. Клетки крови или эпителия кожи существуют значительно меньше — их время жизни измеряется неделями или месяцами. Наконец, эпителиальные клетки кишечника сохраняются не более одного-двух дней.
Если почему-либо погибают нервные клетки (например, при мозговой травме), их уже невозможно восстановить: нервные клетки, как известно, не делятся. При потере части клеток печени (это бывает не только при хирургическом удалении доли печени, но и при некоторых тяжелых отравлениях и болезнях) происходит полное восстановление нормального числа клеток за счет деления оставшихся. В отличие от нервных клеток дифференцированные клетки печени сохраняют полную способность к делениям, хотя в норме почти не делятся.
Поддержание постоянного количества дифференцированных клеток крови, таких, например, как эритроциты, за счет деления их самих совершенно невозможно. У млекопитающих эритроциты вообще лишены ядра, но и ядерные эритроциты у других позвоночных настолько специализированны, что необратимо потеряли способность к делению. Также не способны делиться наполненные кератином клетки поверхностных слоев эпителия кожи и обращенные в полость кишки клетки, лежащие на концах ворсинок. Поддержание нормального числа специализированных клеток во всех этих случаях, а также во многих других происходит путем их постоянной дифференцировки из менее дифференцированных делящихся клеток. В различных органах содержится запас таких малодифференцированных клеток. Некоторая их часть дифференцируется и при этом теряет способность к делению, а часть делится и этим поддерживает постоянное число малодифференцированных клеток.
Если эти процессы изобразить схематически, они будут выглядеть, как дерево с прямым стволом и боковыми ветвями. Ствол — это ряд непрерывно делящихся малодифференцированных клеток, а боковые ветви — это клетки, вступившие на путь дифференцировки и после нескольких делений превращающиеся в полностью дифференцированные клетки, которые через некоторое время погибают. Эта схема привела к термину «стволовые клетки», которым и называют малодифференцированные клетки, способные к делению и к дифференцировке в одном или нескольких направлениях. Раньше в этих случаях обычно использовали ботанический термин — «камбиальные клетки».
Внешне стволовые клетки трудно или даже невозможно отличить от других малодифференцированных клеток, уже начавших свою дифференцировку. В случае эпителия кожи или кишечника эта задача решается проще и не требует специальных методов. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Генная инженерия</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Этим термином называют различные методы, в основе которых лежит синтез различных ДНК invitro, их размножение в бактериальных клетках и затем использование для выяснения структуры и функции генов. Для методов генной инженерии используют ферменты, полученные из бактерий или клеток, зараженных вирусами. Среди них набор рестриктаз — ферментов, разрезающих ДНК в совершенно определенных точках. Для каждой рестриктазы (их сейчас известно более 70) характерна своя определенная последовательность из четырех-шести пар нуклеотидов ДНК, которую фермент «опознает» и выбирает для своего действия.</p><p>Решающую роль в генной инженерии играет особый вирусный фермент, который называется «обратная транскриптаза». С его помощью осуществляется синтез ДНКна РНК. Это позволяет как бы синтезировать гены, точнее, получать точную ДНКовую копию всех или одного вида РНК. Этот «ген» не будет настоящим уже потому, чтов нем не будет копий интронных участков, которые не попадают в состав мРНК.</p><p>Наконец, существует возможность «встроить» готовую ДНК — синтезированный ген (копию мРНК) — в особую кольцевую ДНК-плазмиду, способную автономно размножаться в бактериальных клетках. Это позволяет получить нужный нам вид ДНК практически в неограниченном количестве.</p>
<p>Размножение бактерий, содержащих введенную Плазмиду, позволяет получить «библиотеку» генов. Если ДНК, выделенную из клеток, разрезать на части, встроить в плазмиду, ввести в бактерии и их выращивать, то в культуре будут расти бактерии, в принципе содержащие все районы ДНК, т. е. все гены. Из такой культуры можно выделить по одной бактерии и из каждой выращивать отдельный клон бактерий вместе с плазмидами и вставленными в них ДНК животного. В каждом таком клоне будет содержаться только один отрезок ДНК животного, ведь бактерия — родоначальница клона была заражена только одной плазмидой с одной встроенной в нее молекулой (отрезком) ДНК. Если размеры такого отрезка ДНК невелики, то он будет содержать не более одного-двух генов. Размножая бактерии одного клона, можно выделять из них любые количества совершенно одинаковых отрезков ДНК. Часто это будут отдельные гены с окружающими их районами. Вырастив из одиночных бактерий сотни или тысячи разных клонов, можно таким путем получить большой набор отдельных генов, разделенных по разным клонам. Это и есть «библиотека» генов.</p><p>В принципе в такой «библиотеке» содержатся все гены, отделенные друг от друга и многократно размноженные, т. е. клонированные. Однако найти в такой «библиотеке» нужный ген не так просто, Для этого используют такие клетки животных, где этот ген активно работает. Для генов глобина это будущие эритроциты — эритробласты, длягена овальбумина это клетки яйцевода кур. Из таких клеток получают мРНК, а из них пытаются выделить в чистомвиде один вид мРНК, например глобиновую. Имея такую мРНК, можно путем гибридизации проверить все клоныДНК и, если удастся, найти тот, в котором окажется нужный нам ген. Далее уже клон бактерий, содержащий этотген, будет постоянным его источником.</p><p>Используя эти сложные и трудоемкие методы, мы получили такие данные, которые вполне оправдали все усилия. Были, например, изучены гены глобина, овальбумина и десятки других и установлено их сложное строение с чередованием экзонов, кодирующих часть полипептидной цепи, и интропов, не несущих информации о белке. Очень немногие гены не содержали интронов, часто их было от двух до семи, но иногда попадались гены, расколотые на десятки экзонов, отделенных друг от друга нитронами. Смысл этого пока непонятен.</p><p>Часть генов была секвенирована, т. е. в них была определена последовательность нуклеотидов как в самом гене, так и в непосредственной близости от него. Наконец, некоторые гены (5SРНК и гены гистонов) были подвергнуты «хирургическим операциям»: от них отрезали кусочки различной длины и после этого проверяли, сохранил ли такой ген способность к быстрой и правильной транскрипции. Это позволило выявить вблизи гена или в нем самом регуляторные участки.</p><p>Имея клонированные и идентифицированные гены, можно исследовать не только их строение, но и функцию в клетке. Так, их можно, например, гибридизировать с политенными хромосомами дрозофилы и установить локализацию отдельных генов. Их можно гибридизировать с РНК из различных клеток или из разных стадий развития. Такой метод очень чувствителен и позволяет обнаружить такие РНК, которые содержатся в количестве одной-двух молекул на клетку. С помощью этих методов можно оцепить, сколько видов РНК синтезируется в клетке и в каком количестве копий представлены эти виды. Можно также выявить, сколько копий, в какой ткани и на какой стадии развития содержит клетка отдельных конкретных (индивидуальных) мРНК. Работа во всех этих направлениях ведется сейчас в десятках лабораторий мира, но возможности таких исследований еще далеко не исчерпаны.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 3. Генная инженерия
Этим термином называют различные методы, в основе которых лежит синтез различных ДНК invitro, их размножение в бактериальных клетках и затем использование для выяснения структуры и функции генов. Для методов генной инженерии используют ферменты, полученные из бактерий или клеток, зараженных вирусами. Среди них набор рестриктаз — ферментов, разрезающих ДНК в совершенно определенных точках. Для каждой рестриктазы (их сейчас известно более 70) характерна своя определенная последовательность из четырех-шести пар нуклеотидов ДНК, которую фермент «опознает» и выбирает для своего действия.
Решающую роль в генной инженерии играет особый вирусный фермент, который называется «обратная транскриптаза». С его помощью осуществляется синтез ДНКна РНК. Это позволяет как бы синтезировать гены, точнее, получать точную ДНКовую копию всех или одного вида РНК. Этот «ген» не будет настоящим уже потому, чтов нем не будет копий интронных участков, которые не попадают в состав мРНК.
Наконец, существует возможность «встроить» готовую ДНК — синтезированный ген (копию мРНК) — в особую кольцевую ДНК-плазмиду, способную автономно размножаться в бактериальных клетках. Это позволяет получить нужный нам вид ДНК практически в неограниченном количестве.
Размножение бактерий, содержащих введенную Плазмиду, позволяет получить «библиотеку» генов. Если ДНК, выделенную из клеток, разрезать на части, встроить в плазмиду, ввести в бактерии и их выращивать, то в культуре будут расти бактерии, в принципе содержащие все районы ДНК, т. е. все гены. Из такой культуры можно выделить по одной бактерии и из каждой выращивать отдельный клон бактерий вместе с плазмидами и вставленными в них ДНК животного. В каждом таком клоне будет содержаться только один отрезок ДНК животного, ведь бактерия — родоначальница клона была заражена только одной плазмидой с одной встроенной в нее молекулой (отрезком) ДНК. Если размеры такого отрезка ДНК невелики, то он будет содержать не более одного-двух генов. Размножая бактерии одного клона, можно выделять из них любые количества совершенно одинаковых отрезков ДНК. Часто это будут отдельные гены с окружающими их районами. Вырастив из одиночных бактерий сотни или тысячи разных клонов, можно таким путем получить большой набор отдельных генов, разделенных по разным клонам. Это и есть «библиотека» генов.
В принципе в такой «библиотеке» содержатся все гены, отделенные друг от друга и многократно размноженные, т. е. клонированные. Однако найти в такой «библиотеке» нужный ген не так просто, Для этого используют такие клетки животных, где этот ген активно работает. Для генов глобина это будущие эритроциты — эритробласты, длягена овальбумина это клетки яйцевода кур. Из таких клеток получают мРНК, а из них пытаются выделить в чистомвиде один вид мРНК, например глобиновую. Имея такую мРНК, можно путем гибридизации проверить все клоныДНК и, если удастся, найти тот, в котором окажется нужный нам ген. Далее уже клон бактерий, содержащий этотген, будет постоянным его источником.
Используя эти сложные и трудоемкие методы, мы получили такие данные, которые вполне оправдали все усилия. Были, например, изучены гены глобина, овальбумина и десятки других и установлено их сложное строение с чередованием экзонов, кодирующих часть полипептидной цепи, и интропов, не несущих информации о белке. Очень немногие гены не содержали интронов, часто их было от двух до семи, но иногда попадались гены, расколотые на десятки экзонов, отделенных друг от друга нитронами. Смысл этого пока непонятен.
Часть генов была секвенирована, т. е. в них была определена последовательность нуклеотидов как в самом гене, так и в непосредственной близости от него. Наконец, некоторые гены (5SРНК и гены гистонов) были подвергнуты «хирургическим операциям»: от них отрезали кусочки различной длины и после этого проверяли, сохранил ли такой ген способность к быстрой и правильной транскрипции. Это позволило выявить вблизи гена или в нем самом регуляторные участки.
Имея клонированные и идентифицированные гены, можно исследовать не только их строение, но и функцию в клетке. Так, их можно, например, гибридизировать с политенными хромосомами дрозофилы и установить локализацию отдельных генов. Их можно гибридизировать с РНК из различных клеток или из разных стадий развития. Такой метод очень чувствителен и позволяет обнаружить такие РНК, которые содержатся в количестве одной-двух молекул на клетку. С помощью этих методов можно оцепить, сколько видов РНК синтезируется в клетке и в каком количестве копий представлены эти виды. Можно также выявить, сколько копий, в какой ткани и на какой стадии развития содержит клетка отдельных конкретных (индивидуальных) мРНК. Работа во всех этих направлениях ведется сейчас в десятках лабораторий мира, но возможности таких исследований еще далеко не исчерпаны. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Молекулы иммуноглобулинов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Молекула антитела — иммуноглобулина (ИГ) состоит из четырех полипептидных цепей — двух одинаковых больших (тяжелых) и двух одинаковых меньших (легких), связанных друг с другом S — S-мостиками. Специфичность взаимодействия молекулы ИГ с антигеном создается уникальностью самих цепей — тяжелой нелегкой, а также их уникальным сочетанием. Иначе говоря, сложная молекула ИГ узнает «свой» антиген благодаря деталям строения, которыми данный вид ИГ отличается от ИГ других видов (хотя каждая молекула ИГ содержит две тяжелые и две легкие цепи с похожим, но не тождественным строением). Упрощая дело, можно сказать, что миллион вариантов ИГ получается как произведение тысячи вариантов легких цепей на тысячу вариантов тяжелых цепей.</p><p>Структура ИГ сейчас изучена во всех деталях. Задача была очень трудной из-за того, что обычно в крови одновременно находится множество различных ИГ (каждая в малом количестве) и получить чистый препарат казалось невозможным. «Помогло» несчастье. У некоторых людей, больных особой формой лейкоза — миэломой, патологически размножается один клон лимфоцитов, производящий в очень большом количестве какой-либо один вид антител. Исследование однородных препаратов ИГ, полученных от таких больных, позволило детально изучить, что общего и что разного у разных видов молекул ИГ.</p>
<p>Особенность каждого варианта полипептидной цепи создается, как всегда, в белках за счет их первичной структуры, т. е. последовательности аминокислот. Каждая легкая цепь ИГ состоит из двух примерно равных частей — вариабельной (<em>V</em>) и константной (<em>C</em>), содержащих по 110–120 аминокислот. Константные части легких цепей могут быть двух типов — каппа и лямбда. Вариабельную же часть легких цепей в разных ИГ представляют около 1000 разных вариантов последовательностей аминокислот.</p><p>Тяжелые цепи ИГ тоже состоят из вариабельной части и константной, но гораздо большего размера. Вариабельные части тяжелой цепи также имеют около тысячи разных вариантов. Ho и вариабельные части ИГ отличаются друг от друга не по всей длине, а имеют несколько совсем коротких (6—10 аминокислот) гипервариабельных участков, которые в разных ИГ имеют совсем различный порядок аминокислот.</p><p>Участок, связывающий вариабельную и константную части, благодаря высокому содержанию в нем аминокислоты — пролина обладает повышенной подвижностью, что, очевидно, играет важную роль при связывании антитела с антигеном. Этот «пограничный» участок молекулы называют соединительным и обозначают буквой «джей» (<em>J</em>).</p><p>Инактивация антигенов антителами становится возможной не только из-за того, что вариабельные концы тяжелой и легкой цепей образуют специфический антиген-опознающий центр. He менее важно и то, что молекула ИГ содержит по две тяжелые и легкие цепи и у нее имеется два одинаковых центра. Благодаря этому одна молекула ИГ соединяется с двумя молекулами антитела, точнее, с ее детерминантами. В пробирке при достаточных концентрациях антител и комплементарных к ним ИГ образуются нерастворимые большие комплексы, которые выпадают в осадок.</p><p>Теперь мы можем рассмотреть, как создаются антитела, т. е. каким образом достигается такое их исходное разнообразие и, в частности, почему клетки одного клона лимфоцитов синтезируют только один вид иммуноглобулинов.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 3. Молекулы иммуноглобулинов
Молекула антитела — иммуноглобулина (ИГ) состоит из четырех полипептидных цепей — двух одинаковых больших (тяжелых) и двух одинаковых меньших (легких), связанных друг с другом S — S-мостиками. Специфичность взаимодействия молекулы ИГ с антигеном создается уникальностью самих цепей — тяжелой нелегкой, а также их уникальным сочетанием. Иначе говоря, сложная молекула ИГ узнает «свой» антиген благодаря деталям строения, которыми данный вид ИГ отличается от ИГ других видов (хотя каждая молекула ИГ содержит две тяжелые и две легкие цепи с похожим, но не тождественным строением). Упрощая дело, можно сказать, что миллион вариантов ИГ получается как произведение тысячи вариантов легких цепей на тысячу вариантов тяжелых цепей.
Структура ИГ сейчас изучена во всех деталях. Задача была очень трудной из-за того, что обычно в крови одновременно находится множество различных ИГ (каждая в малом количестве) и получить чистый препарат казалось невозможным. «Помогло» несчастье. У некоторых людей, больных особой формой лейкоза — миэломой, патологически размножается один клон лимфоцитов, производящий в очень большом количестве какой-либо один вид антител. Исследование однородных препаратов ИГ, полученных от таких больных, позволило детально изучить, что общего и что разного у разных видов молекул ИГ.
Особенность каждого варианта полипептидной цепи создается, как всегда, в белках за счет их первичной структуры, т. е. последовательности аминокислот. Каждая легкая цепь ИГ состоит из двух примерно равных частей — вариабельной (V) и константной (C), содержащих по 110–120 аминокислот. Константные части легких цепей могут быть двух типов — каппа и лямбда. Вариабельную же часть легких цепей в разных ИГ представляют около 1000 разных вариантов последовательностей аминокислот.
Тяжелые цепи ИГ тоже состоят из вариабельной части и константной, но гораздо большего размера. Вариабельные части тяжелой цепи также имеют около тысячи разных вариантов. Ho и вариабельные части ИГ отличаются друг от друга не по всей длине, а имеют несколько совсем коротких (6—10 аминокислот) гипервариабельных участков, которые в разных ИГ имеют совсем различный порядок аминокислот.
Участок, связывающий вариабельную и константную части, благодаря высокому содержанию в нем аминокислоты — пролина обладает повышенной подвижностью, что, очевидно, играет важную роль при связывании антитела с антигеном. Этот «пограничный» участок молекулы называют соединительным и обозначают буквой «джей» (J).
Инактивация антигенов антителами становится возможной не только из-за того, что вариабельные концы тяжелой и легкой цепей образуют специфический антиген-опознающий центр. He менее важно и то, что молекула ИГ содержит по две тяжелые и легкие цепи и у нее имеется два одинаковых центра. Благодаря этому одна молекула ИГ соединяется с двумя молекулами антитела, точнее, с ее детерминантами. В пробирке при достаточных концентрациях антител и комплементарных к ним ИГ образуются нерастворимые большие комплексы, которые выпадают в осадок.
Теперь мы можем рассмотреть, как создаются антитела, т. е. каким образом достигается такое их исходное разнообразие и, в частности, почему клетки одного клона лимфоцитов синтезируют только один вид иммуноглобулинов. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Роль гормонов в процессах развития</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Если гормон равномерно распределяется по всему организму, то он принципиально не может создавать различий между совершенно одинаковыми клетками. Действительно, если клетки одинаковы, то и их реакция на любые внешние воздействия, в том числе и на гормон, будет одинакова. Если же две группы клеток реагируют на один и тот же гормон различно, то это само по себе означает, что чем-то эти клетки отличались и до того, как на них подействовал гормон.</p><p>Некоторые наблюдения, казалось бы, не согласуются с этим утверждением. Например, клетки кожи, покрывающей спину и хвост головастика, внешне (под микроскопом) не отличаются друг от друга. Ho под влиянием гормона щитовидной железы — тироксина клетки кожи хвоста лизируются (рассасываются) вместе со всем хвостом. В то же время клетки кожи спины не погибают, а подвергаются характерным изменениям, которые превращают кожу головастика в кожу лягушки: она иначе пигментирована, имеет многочисленные железы и т. д. Если кусочек кожи хвоста пересадить на спину, то после действия тироксина она и на новом месте начинает рассасываться. Эти опыты показывают, что в действительности кожа</p>
<p>Хвоста головастика чем-то отличалась от кожи спины. Отличия клеток-мишеней от клеток, нечувствительных к гормону, или, как в данном случае, от клеток-мишеней, реагирующих на гормон иначе, могут внешне никак не выражаться и обнаруживаться только в реакции на гормон.</p><p>Итак, гормоны не вызывают различий между одинаковыми клетками и, следовательно, не вызывают дальнейшей дифференциации организма. Они не могут в принципе увеличить в нем число видов клеток и тканей. Этим гормоны отличаются от индукторов и других факторов дифференцировки. Однако гормоны являются факторами, усиливающими дифференцировку, способствующими продвижению клеток по пути дальнейшей специализации и превращающими небольшие различия между клетками в значительные морфологические и функциональные отличия.</p><p>Так, например, гормоны вызывают развитие молочных желез и начало лактации, активируют у птиц синтез яичного желтка в печени и овальбумина в яйцеводе, вызывают метаморфоз у личинок насекомых и амфибий и при этом стимулируют целый ряд процессов разрушения личиночных тканей и дифференцировки тканей взрослого организма. Во всех случаях, когда это было детально исследовано, процессы дифференцировки, стимулированные гормонами, начинались с активации новых, не работавших до того генов. Это было достоверно показано для клеток слюнных желез при метаморфозе у дрозофилы, для клеток печени при метаморфозе у головастиков, для белоксинтезирующих желез в яйцеводе птиц.</p><p>В чем же биологический смысл использования гормонов для стимулирования дифференцировок, если и без того эти клетки уже являются клетками-мишенями? Ведь они уже отличаются от других клеток и, казалось бы, могли идти по пути своей специализации и дальше, не нуждаясь в дополнительных стимулах. Дело в том, что гормоны определяют не место, а время дифференцировки. Они появляются или их концентрация возрастает как раз в тот момент, когда дальнейшая дифференцировка необходима: личинки мухи или головастики достигли достаточного размера для метаморфоза, появилась необходимость в функции молочной железы или желез яйцевода, пришло время для созревания и откладки яиц и т. д.</p><p>В одних случаях наступление времени действия гормона определяется событиями внутри организма: достижение нужного размера и необходимость метаморфоза у личинок, рождение потомства и необходимость лактаций у млекопитающих.</p><p>В других случаях определяющими являются внешние факторы: например, повышение температуры или удлинение светового дня весной стимулирует у многих животных откладку яиц и весь комплекс сексуального поведения.</p><p>Мы уже говорили, что обычно, а может быть и всегда, один гормон одновременно вызывает различные эффекты в нескольких видах клеток-мишеней. Половые гормоны сразу влияют на созревание яиц и на синтезы в железистых клетках яйцевода, часто вызывают появление брачной окраски и стимулируют сексуальное поведение. Гормоны щитовидной железы одновременно вызывают у головастика самые разнообразные превращения — резорбцию хвоста, сокращение длины кишечника, появление новых ферментов в печени, стимуляцию развития конечностей и легких и т. д.</p><p>Необходимость одновременного действия гормонов на разные ткани очевидна: все эти процессы должны происходить сразу или в быстрой последовательности друг за другом. Таким образом, гормоны координируют во времени те процессы развития, которые, хотя и происходят в разных частях организма, функционально связаны друг с другом и составляют один общий этап развития (например, метаморфоз).</p><p>Для выполнения этой роли сами эндокринные железы часто связаны с нервной системой и органами чувств, которые «информируют» их, например, о наступлении сезона размножения. Посредником в этом процессе у позвоночных служит особая эндокринная железа — гипофиз. Она является придатком головного мозга и морфологически связана с особым его отделом — гипоталамусом. От него гипофиз получает стимулирующие сигналы в виде особых действующих местно веществ — рилизинг-факторов, которые вызывают синтез и выделение из гипофиза в кровь «тропных» гормонов, стимулирующих другие эндокринные железы. Так, различают гонадотропный гормон, действующий на половые железы, тиреотропный гормон, стимулирующий щитовидную железу, и т. д.</p><p>Итак, биологическая роль гормонов, регулирующих процессы развития, состоит в координации этих процессов и стимуляции их в оптимальные периоды времени. Как мы уже говорили, это их действие осуществляется через активацию и инактивацию генов.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Роль гормонов в процессах развития
Если гормон равномерно распределяется по всему организму, то он принципиально не может создавать различий между совершенно одинаковыми клетками. Действительно, если клетки одинаковы, то и их реакция на любые внешние воздействия, в том числе и на гормон, будет одинакова. Если же две группы клеток реагируют на один и тот же гормон различно, то это само по себе означает, что чем-то эти клетки отличались и до того, как на них подействовал гормон.
Некоторые наблюдения, казалось бы, не согласуются с этим утверждением. Например, клетки кожи, покрывающей спину и хвост головастика, внешне (под микроскопом) не отличаются друг от друга. Ho под влиянием гормона щитовидной железы — тироксина клетки кожи хвоста лизируются (рассасываются) вместе со всем хвостом. В то же время клетки кожи спины не погибают, а подвергаются характерным изменениям, которые превращают кожу головастика в кожу лягушки: она иначе пигментирована, имеет многочисленные железы и т. д. Если кусочек кожи хвоста пересадить на спину, то после действия тироксина она и на новом месте начинает рассасываться. Эти опыты показывают, что в действительности кожа
Хвоста головастика чем-то отличалась от кожи спины. Отличия клеток-мишеней от клеток, нечувствительных к гормону, или, как в данном случае, от клеток-мишеней, реагирующих на гормон иначе, могут внешне никак не выражаться и обнаруживаться только в реакции на гормон.
Итак, гормоны не вызывают различий между одинаковыми клетками и, следовательно, не вызывают дальнейшей дифференциации организма. Они не могут в принципе увеличить в нем число видов клеток и тканей. Этим гормоны отличаются от индукторов и других факторов дифференцировки. Однако гормоны являются факторами, усиливающими дифференцировку, способствующими продвижению клеток по пути дальнейшей специализации и превращающими небольшие различия между клетками в значительные морфологические и функциональные отличия.
Так, например, гормоны вызывают развитие молочных желез и начало лактации, активируют у птиц синтез яичного желтка в печени и овальбумина в яйцеводе, вызывают метаморфоз у личинок насекомых и амфибий и при этом стимулируют целый ряд процессов разрушения личиночных тканей и дифференцировки тканей взрослого организма. Во всех случаях, когда это было детально исследовано, процессы дифференцировки, стимулированные гормонами, начинались с активации новых, не работавших до того генов. Это было достоверно показано для клеток слюнных желез при метаморфозе у дрозофилы, для клеток печени при метаморфозе у головастиков, для белоксинтезирующих желез в яйцеводе птиц.
В чем же биологический смысл использования гормонов для стимулирования дифференцировок, если и без того эти клетки уже являются клетками-мишенями? Ведь они уже отличаются от других клеток и, казалось бы, могли идти по пути своей специализации и дальше, не нуждаясь в дополнительных стимулах. Дело в том, что гормоны определяют не место, а время дифференцировки. Они появляются или их концентрация возрастает как раз в тот момент, когда дальнейшая дифференцировка необходима: личинки мухи или головастики достигли достаточного размера для метаморфоза, появилась необходимость в функции молочной железы или желез яйцевода, пришло время для созревания и откладки яиц и т. д.
В одних случаях наступление времени действия гормона определяется событиями внутри организма: достижение нужного размера и необходимость метаморфоза у личинок, рождение потомства и необходимость лактаций у млекопитающих.
В других случаях определяющими являются внешние факторы: например, повышение температуры или удлинение светового дня весной стимулирует у многих животных откладку яиц и весь комплекс сексуального поведения.
Мы уже говорили, что обычно, а может быть и всегда, один гормон одновременно вызывает различные эффекты в нескольких видах клеток-мишеней. Половые гормоны сразу влияют на созревание яиц и на синтезы в железистых клетках яйцевода, часто вызывают появление брачной окраски и стимулируют сексуальное поведение. Гормоны щитовидной железы одновременно вызывают у головастика самые разнообразные превращения — резорбцию хвоста, сокращение длины кишечника, появление новых ферментов в печени, стимуляцию развития конечностей и легких и т. д.
Необходимость одновременного действия гормонов на разные ткани очевидна: все эти процессы должны происходить сразу или в быстрой последовательности друг за другом. Таким образом, гормоны координируют во времени те процессы развития, которые, хотя и происходят в разных частях организма, функционально связаны друг с другом и составляют один общий этап развития (например, метаморфоз).
Для выполнения этой роли сами эндокринные железы часто связаны с нервной системой и органами чувств, которые «информируют» их, например, о наступлении сезона размножения. Посредником в этом процессе у позвоночных служит особая эндокринная железа — гипофиз. Она является придатком головного мозга и морфологически связана с особым его отделом — гипоталамусом. От него гипофиз получает стимулирующие сигналы в виде особых действующих местно веществ — рилизинг-факторов, которые вызывают синтез и выделение из гипофиза в кровь «тропных» гормонов, стимулирующих другие эндокринные железы. Так, различают гонадотропный гормон, действующий на половые железы, тиреотропный гормон, стимулирующий щитовидную железу, и т. д.
Итак, биологическая роль гормонов, регулирующих процессы развития, состоит в координации этих процессов и стимуляции их в оптимальные периоды времени. Как мы уже говорили, это их действие осуществляется через активацию и инактивацию генов. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Трансплантация ядер</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В 1953 г. американские ученые Бриггс и Кинг осуществили знаменательный эксперимент: из неоплодотворенного яйца лягушки было удалено собственное ядро и на его место пересажено ядро другого зародыша, взятое со стадии бластулы. Фактически трансплантировали всю клетку бластулы, но мембрана ее была разрушена всасыванием в тонкую пипетку, а ядро оставалось неповрежденным. Яйцо с ядром из бластулы в значительном проценте случаев начинало нормально делиться, образовывало зародыш, головастика и наконец лягушку. На всех этих стадиях часть животных погибала, но во многих случаях были получены взрослые нормальные лягушки, которые дали потомство. Техника пересадки была усовершенствована Гёрдоном, и процент удачных трансплантаций был повышен.</p><p>Однако, если брать ядра на более поздних стадиях — гаструлы, хвостовой почки и т. д., процент удачных опытов будет все более уменьшаться. Даже ядра из клеток кишечника головастика в некоторых случаях дали начало нормальному эмбриональному развитию. Сходный результат был получен, когда для пересадки использовали ядра из клеток опухоли и из клеток кожи взрослой лягушки, хотя в таких опытах далее головастика развитие не шло. Ядра, полученные из клеток разных тканей, сильно отличались по их пригодности к трансплантации. Ho в целом стало очевидно, что в ходе дифферёнцировки способность ядер давать начало нормальному развитию яйца падает.</p>
<p>Эти опыты были успешно повторены различными исследователями на разных видах амфибий. Однако ни в одном случае из ядер клеток взрослого животного не было получено ни одного взрослого животного. Поэтому если в начале шла речь о том, что на поздних стадиях ядра легче травмируются (и такие повреждения действительно часто обнаруживались), то сейчас очевидно, что одним этим объяснить неудачи нельзя.</p><p>Опыты на дрозофиле дали в принципе сходные результаты. Здесь ядра инъецировались в оплодотворенное яйцо, где в момент трансплантации происходили деления собственных ядер. Трансплантированные ядра со стадии бластулы, взятой от другой, иначе пигментированной линии мух, смешивались с собственными ядрами и участвовали в образовании различных органов, показывая тем самым свою тотипотентность. Более того, когда ядра бластулы попадали в заднюю часть яйца, они образовывали нормальные половые клетки, из которых получали мух той линии, чьи ядра были трансплантированы.</p><p>Однако, если в оплодотворенное яйцо трансплантировали ядра из клеток культуры тканей, участие этих ядер в образовании различных органов было существенно реже, чем при инъекции эмбриональных ядер. И в этом случае полученные мухи уже никогда не давали потомства с генетическими признаками трансплантированной линии, т. е. половые клетки из таких ядер не возникали. Это тоже свидетельствует о каких-то ограничениях потенций.</p><p>Может быть, со временем дифференцированные ядра удастся каким-то неизвестным пока образом перевести в менее дифференцированное состояние и тогда их трансплантация с поздних стадий или из клеток взрослого организма окажется успешной. В пользу такой возможности свидетельствуют неудачи трансплантации ядер из клеток зародышевого пути — мужских половых клеток на стадии сперматогоний, когда они еще не начали дифференцироваться в сперматозоиды. В этом случае генетический материал явно не имеет необратимых изменений. Поэтому неудачи легче объяснить техническими трудностями трансплантации, чем принципиальной невозможностью. Тем не менее проще допустить, что в ходе дифференцировкп в ядрах нарастают необратимые изменения.</p><p>Такой проблемы, по-видимому, практически не существует у растений. Там из некоторых видов отдельных клеток взрослого растения удается выращивать целые растения. Этот результат может служить подтверждением отличий растений от животных: у растений многие клетки взрослого организма могут стать клетками зародышевого пути и давать начало новым поколениям.</p><p>Если действительно окажется, что у взрослого животного ядра дифференцированных клеток необратимо теряют способность к нормальному развитию, то значительно осложнится заманчивая идея о «клонировании людей», уже обыгранная фантастами и обсужденная с разных сторон учеными. Мы коснемся здесь только биологической стороны вопроса.</p><p>Для практического использования метода «клонирования людей» необходимо: а) трансплантировать ядра из клеток взрослого организма и получать нормальное развитие вплоть до взрослого организма; б) распространить эти опыты на млекопитающих: недавно поступили сведения, что после долгих усилий у мышей удалась трансплантация ядер, но пока только из ранних эмбриональных клеток; в) получить уверенность, что результаты всегда будут успешными. Тогда пересадка в безъядерную яйцеклетку человека ядра из клетки взрослого человека и возвращение такой яйцеклетки в женский организм привели бы к рождению ребенка, который генетически был бы однояйцовый близнец донора, от которого было получено ядро. Это означает, что не только внешний вид, но с большой вероятностью и умственные способности были бы тождественны или близки у донора и его «близнеца», который отличался бы от обычных близнецов лишь разницей в возрасте. Если все это оказалось бы так, то перед человечеством открылась бы возможность «повторять» отдельных гениальных ученых или деятелей искусства и даже увеличить их число в большом числе копий. Мы можем не касаться деталей и возникающих проблем — слишком все это пока фантастично. Ho если бы такая идея была осуществлена, это могло бы значительно повысить интеллектуальный и творческий потенциал всего человечества.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Трансплантация ядер
В 1953 г. американские ученые Бриггс и Кинг осуществили знаменательный эксперимент: из неоплодотворенного яйца лягушки было удалено собственное ядро и на его место пересажено ядро другого зародыша, взятое со стадии бластулы. Фактически трансплантировали всю клетку бластулы, но мембрана ее была разрушена всасыванием в тонкую пипетку, а ядро оставалось неповрежденным. Яйцо с ядром из бластулы в значительном проценте случаев начинало нормально делиться, образовывало зародыш, головастика и наконец лягушку. На всех этих стадиях часть животных погибала, но во многих случаях были получены взрослые нормальные лягушки, которые дали потомство. Техника пересадки была усовершенствована Гёрдоном, и процент удачных трансплантаций был повышен.
Однако, если брать ядра на более поздних стадиях — гаструлы, хвостовой почки и т. д., процент удачных опытов будет все более уменьшаться. Даже ядра из клеток кишечника головастика в некоторых случаях дали начало нормальному эмбриональному развитию. Сходный результат был получен, когда для пересадки использовали ядра из клеток опухоли и из клеток кожи взрослой лягушки, хотя в таких опытах далее головастика развитие не шло. Ядра, полученные из клеток разных тканей, сильно отличались по их пригодности к трансплантации. Ho в целом стало очевидно, что в ходе дифферёнцировки способность ядер давать начало нормальному развитию яйца падает.
Эти опыты были успешно повторены различными исследователями на разных видах амфибий. Однако ни в одном случае из ядер клеток взрослого животного не было получено ни одного взрослого животного. Поэтому если в начале шла речь о том, что на поздних стадиях ядра легче травмируются (и такие повреждения действительно часто обнаруживались), то сейчас очевидно, что одним этим объяснить неудачи нельзя.
Опыты на дрозофиле дали в принципе сходные результаты. Здесь ядра инъецировались в оплодотворенное яйцо, где в момент трансплантации происходили деления собственных ядер. Трансплантированные ядра со стадии бластулы, взятой от другой, иначе пигментированной линии мух, смешивались с собственными ядрами и участвовали в образовании различных органов, показывая тем самым свою тотипотентность. Более того, когда ядра бластулы попадали в заднюю часть яйца, они образовывали нормальные половые клетки, из которых получали мух той линии, чьи ядра были трансплантированы.
Однако, если в оплодотворенное яйцо трансплантировали ядра из клеток культуры тканей, участие этих ядер в образовании различных органов было существенно реже, чем при инъекции эмбриональных ядер. И в этом случае полученные мухи уже никогда не давали потомства с генетическими признаками трансплантированной линии, т. е. половые клетки из таких ядер не возникали. Это тоже свидетельствует о каких-то ограничениях потенций.
Может быть, со временем дифференцированные ядра удастся каким-то неизвестным пока образом перевести в менее дифференцированное состояние и тогда их трансплантация с поздних стадий или из клеток взрослого организма окажется успешной. В пользу такой возможности свидетельствуют неудачи трансплантации ядер из клеток зародышевого пути — мужских половых клеток на стадии сперматогоний, когда они еще не начали дифференцироваться в сперматозоиды. В этом случае генетический материал явно не имеет необратимых изменений. Поэтому неудачи легче объяснить техническими трудностями трансплантации, чем принципиальной невозможностью. Тем не менее проще допустить, что в ходе дифференцировкп в ядрах нарастают необратимые изменения.
Такой проблемы, по-видимому, практически не существует у растений. Там из некоторых видов отдельных клеток взрослого растения удается выращивать целые растения. Этот результат может служить подтверждением отличий растений от животных: у растений многие клетки взрослого организма могут стать клетками зародышевого пути и давать начало новым поколениям.
Если действительно окажется, что у взрослого животного ядра дифференцированных клеток необратимо теряют способность к нормальному развитию, то значительно осложнится заманчивая идея о «клонировании людей», уже обыгранная фантастами и обсужденная с разных сторон учеными. Мы коснемся здесь только биологической стороны вопроса.
Для практического использования метода «клонирования людей» необходимо: а) трансплантировать ядра из клеток взрослого организма и получать нормальное развитие вплоть до взрослого организма; б) распространить эти опыты на млекопитающих: недавно поступили сведения, что после долгих усилий у мышей удалась трансплантация ядер, но пока только из ранних эмбриональных клеток; в) получить уверенность, что результаты всегда будут успешными. Тогда пересадка в безъядерную яйцеклетку человека ядра из клетки взрослого человека и возвращение такой яйцеклетки в женский организм привели бы к рождению ребенка, который генетически был бы однояйцовый близнец донора, от которого было получено ядро. Это означает, что не только внешний вид, но с большой вероятностью и умственные способности были бы тождественны или близки у донора и его «близнеца», который отличался бы от обычных близнецов лишь разницей в возрасте. Если все это оказалось бы так, то перед человечеством открылась бы возможность «повторять» отдельных гениальных ученых или деятелей искусства и даже увеличить их число в большом числе копий. Мы можем не касаться деталей и возникающих проблем — слишком все это пока фантастично. Ho если бы такая идея была осуществлена, это могло бы значительно повысить интеллектуальный и творческий потенциал всего человечества. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. «Метаболическая» и «структурная» гипотезы</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Группу «метаболических» гипотез составляют все те представления о природе стабильности, в которых фигурирует какое-то активирующее вещество: оно может некоторое время находиться вне ДНК, но оно должно быть способно опознавать и активировать определенные гены, и в том числе тот ген, который определяет синтез самого этого вещества. Природа вещества не имеет принципиального значения, но, вероятнее всего, им может быть или РНК или белок. Согласно «метаболической» гипотезе, в дифференцированной клетке возникает замкнутый круг: на специальном гене транскрибируется мРНК, на этой мРНК транслируется белок, а этот белок активирует и «свой собственный» ген, и все другие гены, характерные для данной дифференцнровки.</p><p>Эта схема легко объясняет все трудности сохранения активности определенных генов в течение митотических циклов. Во время репликации ДНК и во время митоза ранее синтезированное активирующее вещество находится в цитоплазме, а после удвоения хромосом или после образования дочерних ядер вновь активирует те же самые гены, характерные для данной дифференцнровки (и в их числе и тот ген, активность которого пополняет в клетке запас активирующего вещества). Такая система, раз возникнув, далее поддерживает сама себя и уже не нуждается в тех факторах дифференцировки, которые ее однажды создали, т. е. запустили в менее дифференцированных клетках. Очевидно, что генов, определяющих синтез таких активирующих веществ, должно быть по меньшей мере столько, сколько типов дифференцированных клеток может быть в организме.</p>
<p>Никаких прямых доказательств «метаболической» гипотезы пока нет, но кандидатами на активирующие вещества могут быть и РНК, и негистоновые белки хроматина, о которых уже известно, что они участвуют в активации генов. Все как будто свидетельствует в пользу этой гипотезы, если бы не несколько случаев, которые очень трудно, а вероятно и невозможно объяснить с позиций «метаболической» гипотезы.</p><p>Вторую гипотезу можно назвать «структурной», потому что она не требует синтеза каких-либо специальных веществ, но предполагает изменения в структуре ДНК или всего хроматина. Согласно этой гипотезе, при возникновении дифференцировки в структуре генов и хроматина происходят такие изменения, которые делают эти гены активными. Изменения в структуре, раз возникнув, способны «помнить» о своей активности и сохраняться во время таких сложных процессов, как образование метафазных хромосом при делении клетки. Более того, эти особенности структуры должны во время репликации распространяться на обе двойные спирали ДНК.</p><p>Согласно нашим сегодняшним знаниям о природе хроматина, таким требованиям надежно удовлетворяют только изменения в первичной структуре ДНК, т. е. замена одних нуклеотидов другими или перемещения более крупных участков ДНК. Такие изменения (замены или перемещения), если они возникли, естественно, сохраняются в митозе, а при репликации ДНК оказываются в обеих новообразованных хромосомах, т. е. удваиваются. До сих пор, однако, неизвестно, существуют ли в дифференцированных клетках, кроме лимфоцитов, изменения в первичной структуре ДНК, и если да, то каков механизм их возникновения и обратимы ли они?</p><p>Значительно труднее представить сохранение и удвоение изменений не в виде последовательности нуклеотидов ДНК, а в конфигурации ее двойной спирали (вторичная структура ДНК) или в ее связях с белками, хотя такие гипотетические схемы существуют. И тем не менее, хотя представить себе «структурную» гипотезу значительно сложнее, чем «метаболическую», некоторые факты легче объяснить первой, чем второй.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. «Метаболическая» и «структурная» гипотезы
Группу «метаболических» гипотез составляют все те представления о природе стабильности, в которых фигурирует какое-то активирующее вещество: оно может некоторое время находиться вне ДНК, но оно должно быть способно опознавать и активировать определенные гены, и в том числе тот ген, который определяет синтез самого этого вещества. Природа вещества не имеет принципиального значения, но, вероятнее всего, им может быть или РНК или белок. Согласно «метаболической» гипотезе, в дифференцированной клетке возникает замкнутый круг: на специальном гене транскрибируется мРНК, на этой мРНК транслируется белок, а этот белок активирует и «свой собственный» ген, и все другие гены, характерные для данной дифференцнровки.
Эта схема легко объясняет все трудности сохранения активности определенных генов в течение митотических циклов. Во время репликации ДНК и во время митоза ранее синтезированное активирующее вещество находится в цитоплазме, а после удвоения хромосом или после образования дочерних ядер вновь активирует те же самые гены, характерные для данной дифференцнровки (и в их числе и тот ген, активность которого пополняет в клетке запас активирующего вещества). Такая система, раз возникнув, далее поддерживает сама себя и уже не нуждается в тех факторах дифференцировки, которые ее однажды создали, т. е. запустили в менее дифференцированных клетках. Очевидно, что генов, определяющих синтез таких активирующих веществ, должно быть по меньшей мере столько, сколько типов дифференцированных клеток может быть в организме.
Никаких прямых доказательств «метаболической» гипотезы пока нет, но кандидатами на активирующие вещества могут быть и РНК, и негистоновые белки хроматина, о которых уже известно, что они участвуют в активации генов. Все как будто свидетельствует в пользу этой гипотезы, если бы не несколько случаев, которые очень трудно, а вероятно и невозможно объяснить с позиций «метаболической» гипотезы.
Вторую гипотезу можно назвать «структурной», потому что она не требует синтеза каких-либо специальных веществ, но предполагает изменения в структуре ДНК или всего хроматина. Согласно этой гипотезе, при возникновении дифференцировки в структуре генов и хроматина происходят такие изменения, которые делают эти гены активными. Изменения в структуре, раз возникнув, способны «помнить» о своей активности и сохраняться во время таких сложных процессов, как образование метафазных хромосом при делении клетки. Более того, эти особенности структуры должны во время репликации распространяться на обе двойные спирали ДНК.
Согласно нашим сегодняшним знаниям о природе хроматина, таким требованиям надежно удовлетворяют только изменения в первичной структуре ДНК, т. е. замена одних нуклеотидов другими или перемещения более крупных участков ДНК. Такие изменения (замены или перемещения), если они возникли, естественно, сохраняются в митозе, а при репликации ДНК оказываются в обеих новообразованных хромосомах, т. е. удваиваются. До сих пор, однако, неизвестно, существуют ли в дифференцированных клетках, кроме лимфоцитов, изменения в первичной структуре ДНК, и если да, то каков механизм их возникновения и обратимы ли они?
Значительно труднее представить сохранение и удвоение изменений не в виде последовательности нуклеотидов ДНК, а в конфигурации ее двойной спирали (вторичная структура ДНК) или в ее связях с белками, хотя такие гипотетические схемы существуют. И тем не менее, хотя представить себе «структурную» гипотезу значительно сложнее, чем «метаболическую», некоторые факты легче объяснить первой, чем второй. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Индукция</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В «классической» механике развития эмбриональной индукцией называют такое влияние одной ткани на другую, соседнюю, которое вызывает в месте контакта новую дифференцировку. Иногда (обычно в искусственной экспериментальной ситуации) индуцирующая ткань (индуктор) уподобляет индуцируемую ткань себе (гомотипичная индукция). Ho в нормальном развитии индуктор вызывает в индуцируемой части второй ткани новую, третью дифференцировку. Таким образом, эмбриональная индукция приводит к увеличению числа клеточных типов и этим усиливает дифференциацию зародыша.</p><p>Главной моделью и объектом большинства исследований была и есть так называемая первичная эмбриональная индукция у амфибий, когда в ходе гаструляции или тотчас после нее зачаток хордомезодермы вдоль спинной стороны зародыша индуцирует в эктодерме над собой зачаток нервной системы — нервную пластинку, которая свертывается в нервную трубку и дифференцируется в головной и спинной мозг. Остальная эктодерма почти целиком становится эпителием кожи, и только на границе эктодермы и нервной пластинки узкая полоска ткани (нервный гребень) превращается в мигрирующие клетки, которые участвуют в образовании хряща и пигментных клеток кожи. Если зачаток хордомезодермы еще в самом начале гаструляции удалить, нервной системы не образуется, если же этот зачаток пересадить под раннюю эктодерму на боку или животе другого зародыша, то там образуется вторая нервная система.</p>
<p>Первичная эмбриональная индукция является региональной. Это означает, что передняя часть зачатка хордомезодермы индуцирует в эктодерме передние отделы мозга, следующая за ней — средний и задние отделы головного мозга, а задняя половина хордомезодермы индуцирует спинной мозг. Позже, когда уже образуется хорда, а нервная пластинка замыкается в трубку и погружается под эктодерму, она сама становится индуктором и индуцирует в окружающих ее свободноподвижных мезенхимных клетках дифференцировку в хрящ позвонков.</p><p>Второй классической моделью индукции, традиционно изучаемой в нашей стране, является развитие глаз. У нас есть эмбриологи, успешно работающие над этой проблемой более 40 лет. Зачатки глаз (глазные пузыри) вначале являются парными выростами переднего мозга. Глазной пузырь подходит к эктодерме, касается ее, а затем его передняя поверхность начинает вворачиваться внутрь наподобие того, как можно вдавить плохо надутый мяч. Так из глазного пузыря возникает глазной бокал. Внутренняя стенка бокала станет очень сложно устроенной сетчаткой, а наружняя — очень просто организованным пигментным эпителием. Когда глазной пузырь касается эктодермы, он индуцирует в ней образование хрусталика (линзы). Клетки эктодермы впячиваются в полость глазного бокала и образуют эпителиальный однослойный пузырек, который отделяется от эктодермы. Далее клетки задней стенки этого пузырька вытягиваются и заполняют всю его полость. Это и есть готовый хрусталик.</p><p>Если глазной пузырь удалить до того, как он коснется эктодермы, линзы обычно не образуется; если же глазной пузырь пересадить под эктодерму в любом месте зародыша (но в довольно узкий период развития), то линза образуется там. В следующий период развития, когда глазной бокал и линза в нем уже образованы, они еще раз становятся индукторами и снова действуют на эктодерму. На этот раз они вызывают в ней просветление — образование прозрачной роговицы глаза.</p><p>Явление эмбриональной индукции было открыто в первые десятилетия нашего века и связано с именем Ганса Шпемана. Ho относительно недавно был показан еще один случай индукции, действующей на самых ранних стадиях, еще до индукции нервной системы. Голландский ученый Ньюкоп удалял у тритона экваториальную часть бластулы, т. е. будущую мезодерму. В этом случае мезодерма у таких зародышей все же возникала — она индуцировалась в эктодерме, очевидно, под влиянием энтодермы. Из этих опытов следует, что ооплазматическая сегрегация определяет только два зачатка, а третий возникает между ними как результат индукции. Однако многочисленные данные о роли серого серпа и другие факты не позволяют так легко отказаться от ужо имеющихся представлений.</p><p>Представления о механизме индукции имеют длинную и сложную историю, в которой пока нет ясного конца. Проще всего представить, что индуктор выделяет, а индуцируемая ткань получает некое индуцирующее вещество. Это вещество не обязательно должно быть очень сложным и специфичным, важно, чтобы на данной стадии развития оно попадало в индуцируемую ткань только в необходимом месте и тем самым определяло место новой дифференцировки.</p><p>Низкая специфичность индуктора очевидна из ряда опытов. Если под эктодерму одного вида животных пересаживать индуктор от другого вида, то характер индуцируемой нервной трубки всегда идет не в соответствии с видом индуктора, а в соответствии с видовыми особенностями индуцируемой эктодермы. Индукцию можно получить при действии очень различных чужеродных источников индукции. Например, из зародыша цыпленка, причем на поздней стадии, удалось выделить индуцирующие вещества, действующие на амфибий. Все это показывает, что специфическую роль играет компетенция индуцируемых клеток — она существует только у определенной ткани и обычно только в течение короткого периода раз- вития. Тем не менее те индуцирующие вещества, которые удалось очистить, оказались белками, т. е. достаточно сложными веществами.</p><p>Из недавних опытов немецкого ученого Тидемана следует, однако, что чистый индуктор, который вызывает индукцию нервной системы (нейральный индуктор), не проникает в клетки эктодермы, а, очевидно, остается на поверхности клеток (ниже мы увидим, что так же действуют все белковые гормоны). Следовательно, вряд ли имеет смысл говорить, что индукторы могут дать клетке программу дифференцировки, скорее они лишь осуществляют выбор среди тех немногих программ, которые уже имеются в компетентных клетках.</p><p>Впрочем, вопрос этот в большой степени терминологический: что значит определить саму программу или осуществить выбор среди программ? Зависит ли от индуктора, быть или не быть данной дифференцировке? Конечно, зависит. Содержит ли вещество индуктора, пусть самое сложное, информацию о том, какой должна быть дифференцировка, какова будет форма клеток или органа и т. д.? Конечно, нет. В таком случае, кажется, удобнее говорить о выборе программ, а не о самой программе. Иначе термин «программа» теряет всякий смысл.</p><p>В истории изучения индукции большое место занял период, когда индукцию вызывали, действуя самыми различными факторами, включая убитые ткани и солевые растворы. Финский исследователь Тойвонен показал, что региональность индуцирующего действия хордомезодермы у лягушки можно хорошо имитировать, действуя в разных соотношениях экстрактами убитых кипячением кусочков печени и костного мозга морской свинки. Даже чистые индукторы, полученные Тидеманом, никак нельзя считать естественными: ведь в тканях большого зародыша цыпленка не может случайно оказаться тот же самый белок, который вызывает индукцию нервной системы в нормальном развитии раннего зародыша амфибий.</p><p>Очевидно, подобные вполне чистые вещества можно выделить из очень разных источников, в том числе и из амфибий, но это лишь свидетельствует об их низкой специфичности. Получить же в чистом виде естественный индуктор, т. е. то самое вещество, которое поступает из хордомезодермы в эктодерму, пока еще не удалось никому.</p><p>Иногда предполагают, что сами индуцируемые клетки содержат много разных индукторов, но в неактивном виде.</p><p>Далее одни клетки выделяют эти индукторы наружу, а другие, напротив, концентрируют их в себе или активируют внутри себя. Подобные построения позволяют создать много различных схем. Проверить их пока одинаково трудно, поэтому ценность таких схем невелика.</p>
<p>Об индукции можно говорить еще очень много, но это скорее следствие не обилия, а, напротив, недостатка знаний. Мы знаем много фактов на клеточном уровне, но мало — на молекулярном. В результате мы не имеем пока хорошей теории, в которую бы укладывались все известные факты. Подводя итоги, можно сказать, что индукции играют важнейшую роль в эмбриональных дифференцировках и некоторую роль в дифференцировках во взрослом организме. Однако ими можно объяснить далеко не все случаи дифференцировки, часто действуют другие, пока еще неизвестные механизмы.</p><p>Индукция, по определению, может произойти при близком контакте индуцирующей и индуцируемой тканей, во всех случаях она, по-видимому, происходит путем миграции определенных веществ. Однако в одних случаях эти вещества могут, преодолевая некоторое расстояние, мигрировать из клеток индуктора в клетки индуцируемой ткани, а в других — необходим прямой контакт между этими клетками. Вероятно, это свидетельствует о различной природе индуцирующих факторов. Хотя естественный индуктор ни в одном случае не выделен, похоже, что это белки небольшого молекулярного веса.</p><p>Однако то, что пока не смогли сделать на высокоорганизованных амфибиях, удалось на представителях низших многоклеточных животных — кишечнополостных актиниях и гидре. У них в самое недавнее время группой американских ученых был обнаружен и выделен в чистом виде индуктор, определяющий формирование головного конца животного. Индуцирующим веществом оказался олигопептид — цепочка, состоящая из одиннадцати определенных аминокислот. У морских актиний и пресноводной гидры (два разных класса) последовательность аминокислот оказалась тождественной, т. е. за много миллионов лет раздельной эволюции этих групп животных индуцирующее вещество не изменилось. Механизм индукции неясен, но трудно сомневаться в том, что в конечном итоге он состоит в активации определенных генов, запускающих всю программу дифференцировки. Роль индукции в развитии состоит в определении места дифференцировки, т. е. индуцирующее вещество — это источник позиционной информации, по которому индуцируемая клетка «узнает», где она оказалась и кем ей «следует стать». Поэтому индукцию следует считать важным (но не единственным) инструментом пространственной организации зародыша и его развития.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 3. Индукция
В «классической» механике развития эмбриональной индукцией называют такое влияние одной ткани на другую, соседнюю, которое вызывает в месте контакта новую дифференцировку. Иногда (обычно в искусственной экспериментальной ситуации) индуцирующая ткань (индуктор) уподобляет индуцируемую ткань себе (гомотипичная индукция). Ho в нормальном развитии индуктор вызывает в индуцируемой части второй ткани новую, третью дифференцировку. Таким образом, эмбриональная индукция приводит к увеличению числа клеточных типов и этим усиливает дифференциацию зародыша.
Главной моделью и объектом большинства исследований была и есть так называемая первичная эмбриональная индукция у амфибий, когда в ходе гаструляции или тотчас после нее зачаток хордомезодермы вдоль спинной стороны зародыша индуцирует в эктодерме над собой зачаток нервной системы — нервную пластинку, которая свертывается в нервную трубку и дифференцируется в головной и спинной мозг. Остальная эктодерма почти целиком становится эпителием кожи, и только на границе эктодермы и нервной пластинки узкая полоска ткани (нервный гребень) превращается в мигрирующие клетки, которые участвуют в образовании хряща и пигментных клеток кожи. Если зачаток хордомезодермы еще в самом начале гаструляции удалить, нервной системы не образуется, если же этот зачаток пересадить под раннюю эктодерму на боку или животе другого зародыша, то там образуется вторая нервная система.
Первичная эмбриональная индукция является региональной. Это означает, что передняя часть зачатка хордомезодермы индуцирует в эктодерме передние отделы мозга, следующая за ней — средний и задние отделы головного мозга, а задняя половина хордомезодермы индуцирует спинной мозг. Позже, когда уже образуется хорда, а нервная пластинка замыкается в трубку и погружается под эктодерму, она сама становится индуктором и индуцирует в окружающих ее свободноподвижных мезенхимных клетках дифференцировку в хрящ позвонков.
Второй классической моделью индукции, традиционно изучаемой в нашей стране, является развитие глаз. У нас есть эмбриологи, успешно работающие над этой проблемой более 40 лет. Зачатки глаз (глазные пузыри) вначале являются парными выростами переднего мозга. Глазной пузырь подходит к эктодерме, касается ее, а затем его передняя поверхность начинает вворачиваться внутрь наподобие того, как можно вдавить плохо надутый мяч. Так из глазного пузыря возникает глазной бокал. Внутренняя стенка бокала станет очень сложно устроенной сетчаткой, а наружняя — очень просто организованным пигментным эпителием. Когда глазной пузырь касается эктодермы, он индуцирует в ней образование хрусталика (линзы). Клетки эктодермы впячиваются в полость глазного бокала и образуют эпителиальный однослойный пузырек, который отделяется от эктодермы. Далее клетки задней стенки этого пузырька вытягиваются и заполняют всю его полость. Это и есть готовый хрусталик.
Если глазной пузырь удалить до того, как он коснется эктодермы, линзы обычно не образуется; если же глазной пузырь пересадить под эктодерму в любом месте зародыша (но в довольно узкий период развития), то линза образуется там. В следующий период развития, когда глазной бокал и линза в нем уже образованы, они еще раз становятся индукторами и снова действуют на эктодерму. На этот раз они вызывают в ней просветление — образование прозрачной роговицы глаза.
Явление эмбриональной индукции было открыто в первые десятилетия нашего века и связано с именем Ганса Шпемана. Ho относительно недавно был показан еще один случай индукции, действующей на самых ранних стадиях, еще до индукции нервной системы. Голландский ученый Ньюкоп удалял у тритона экваториальную часть бластулы, т. е. будущую мезодерму. В этом случае мезодерма у таких зародышей все же возникала — она индуцировалась в эктодерме, очевидно, под влиянием энтодермы. Из этих опытов следует, что ооплазматическая сегрегация определяет только два зачатка, а третий возникает между ними как результат индукции. Однако многочисленные данные о роли серого серпа и другие факты не позволяют так легко отказаться от ужо имеющихся представлений.
Представления о механизме индукции имеют длинную и сложную историю, в которой пока нет ясного конца. Проще всего представить, что индуктор выделяет, а индуцируемая ткань получает некое индуцирующее вещество. Это вещество не обязательно должно быть очень сложным и специфичным, важно, чтобы на данной стадии развития оно попадало в индуцируемую ткань только в необходимом месте и тем самым определяло место новой дифференцировки.
Низкая специфичность индуктора очевидна из ряда опытов. Если под эктодерму одного вида животных пересаживать индуктор от другого вида, то характер индуцируемой нервной трубки всегда идет не в соответствии с видом индуктора, а в соответствии с видовыми особенностями индуцируемой эктодермы. Индукцию можно получить при действии очень различных чужеродных источников индукции. Например, из зародыша цыпленка, причем на поздней стадии, удалось выделить индуцирующие вещества, действующие на амфибий. Все это показывает, что специфическую роль играет компетенция индуцируемых клеток — она существует только у определенной ткани и обычно только в течение короткого периода раз- вития. Тем не менее те индуцирующие вещества, которые удалось очистить, оказались белками, т. е. достаточно сложными веществами.
Из недавних опытов немецкого ученого Тидемана следует, однако, что чистый индуктор, который вызывает индукцию нервной системы (нейральный индуктор), не проникает в клетки эктодермы, а, очевидно, остается на поверхности клеток (ниже мы увидим, что так же действуют все белковые гормоны). Следовательно, вряд ли имеет смысл говорить, что индукторы могут дать клетке программу дифференцировки, скорее они лишь осуществляют выбор среди тех немногих программ, которые уже имеются в компетентных клетках.
Впрочем, вопрос этот в большой степени терминологический: что значит определить саму программу или осуществить выбор среди программ? Зависит ли от индуктора, быть или не быть данной дифференцировке? Конечно, зависит. Содержит ли вещество индуктора, пусть самое сложное, информацию о том, какой должна быть дифференцировка, какова будет форма клеток или органа и т. д.? Конечно, нет. В таком случае, кажется, удобнее говорить о выборе программ, а не о самой программе. Иначе термин «программа» теряет всякий смысл.
В истории изучения индукции большое место занял период, когда индукцию вызывали, действуя самыми различными факторами, включая убитые ткани и солевые растворы. Финский исследователь Тойвонен показал, что региональность индуцирующего действия хордомезодермы у лягушки можно хорошо имитировать, действуя в разных соотношениях экстрактами убитых кипячением кусочков печени и костного мозга морской свинки. Даже чистые индукторы, полученные Тидеманом, никак нельзя считать естественными: ведь в тканях большого зародыша цыпленка не может случайно оказаться тот же самый белок, который вызывает индукцию нервной системы в нормальном развитии раннего зародыша амфибий.
Очевидно, подобные вполне чистые вещества можно выделить из очень разных источников, в том числе и из амфибий, но это лишь свидетельствует об их низкой специфичности. Получить же в чистом виде естественный индуктор, т. е. то самое вещество, которое поступает из хордомезодермы в эктодерму, пока еще не удалось никому.
Иногда предполагают, что сами индуцируемые клетки содержат много разных индукторов, но в неактивном виде.
Далее одни клетки выделяют эти индукторы наружу, а другие, напротив, концентрируют их в себе или активируют внутри себя. Подобные построения позволяют создать много различных схем. Проверить их пока одинаково трудно, поэтому ценность таких схем невелика.
Об индукции можно говорить еще очень много, но это скорее следствие не обилия, а, напротив, недостатка знаний. Мы знаем много фактов на клеточном уровне, но мало — на молекулярном. В результате мы не имеем пока хорошей теории, в которую бы укладывались все известные факты. Подводя итоги, можно сказать, что индукции играют важнейшую роль в эмбриональных дифференцировках и некоторую роль в дифференцировках во взрослом организме. Однако ими можно объяснить далеко не все случаи дифференцировки, часто действуют другие, пока еще неизвестные механизмы.
Индукция, по определению, может произойти при близком контакте индуцирующей и индуцируемой тканей, во всех случаях она, по-видимому, происходит путем миграции определенных веществ. Однако в одних случаях эти вещества могут, преодолевая некоторое расстояние, мигрировать из клеток индуктора в клетки индуцируемой ткани, а в других — необходим прямой контакт между этими клетками. Вероятно, это свидетельствует о различной природе индуцирующих факторов. Хотя естественный индуктор ни в одном случае не выделен, похоже, что это белки небольшого молекулярного веса.
Однако то, что пока не смогли сделать на высокоорганизованных амфибиях, удалось на представителях низших многоклеточных животных — кишечнополостных актиниях и гидре. У них в самое недавнее время группой американских ученых был обнаружен и выделен в чистом виде индуктор, определяющий формирование головного конца животного. Индуцирующим веществом оказался олигопептид — цепочка, состоящая из одиннадцати определенных аминокислот. У морских актиний и пресноводной гидры (два разных класса) последовательность аминокислот оказалась тождественной, т. е. за много миллионов лет раздельной эволюции этих групп животных индуцирующее вещество не изменилось. Механизм индукции неясен, но трудно сомневаться в том, что в конечном итоге он состоит в активации определенных генов, запускающих всю программу дифференцировки. Роль индукции в развитии состоит в определении места дифференцировки, т. е. индуцирующее вещество — это источник позиционной информации, по которому индуцируемая клетка «узнает», где она оказалась и кем ей «следует стать». Поэтому индукцию следует считать важным (но не единственным) инструментом пространственной организации зародыша и его развития. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Посттранскрипционная регуляция</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Из молекулярной биологии мы знаем, что на генах транскрибируются большие молекулы пре-РНК, которые, прежде чем стать мРНК и выйти из ядра в цитоплазму, должны пройти процессинг. На том конце, который транскрибируется первым и который присоединяется к рибосоме, образуется «кэп» — молекула метилированной ГТФ. К противоположному концу присоединяется поли-А — отрезок, состоящий из 100–200 аденинов. Наконец, участки, считанные с экзонов, соединяются друг с другом, а участки, считанные с интронов, вырезаются и деградируют. Существуют экспериментальные данные, показывающие, что скорость процессинга и время выхода мРНК из ядра могут быть различными, т. е. они могут регулироваться.</p><p>Более важно другое: оказалось, что многие РНК могут вовсе не выходить в цитоплазму, а вскоре после синтеза деградировать в ядре. Из этих фактов родились важные представления о том, что транскрибируется очень много генов, а из ядра в цитоплазму выходит гораздо меньше видов различных мРНК. Эти взгляды, которые развивают американские ученые Бриттен и Давидсон, предполагают, что на уровне транскрипции, на хромосомах происходит только частичная регуляция и активными являются многие или даже все гены. Главная же регуляция, согласно этим взглядам, происходит на посттранскрипционном уровне, т. е. при разделении на те виды пре-мРНК, которые подвергнутся процессингу и выйдут в цитоплазму, и те, которые быстро распадутся в ядре, не выходя из него. Проблема избирательной экспрессии ограниченного набора генов в разных клетках, таким образом, отодвигается на следующий уровень регуляции.</p>
<p>О механизмах этого явления мы пока ничего не знаем. Нет и строгих доказательств того, что в ядре транскрибируются все или почти все гены. Все это заставляет большинство ученых пока очень сдержанно относиться к гипотезе Бриттена и Давидсона и не спешить с отказом от традиционных представлений о том, что основная регуляция работы генов происходит путем их избирательного считывания.</p><p>Тем не менее действительно существуют факты, свидетельствующие о том, что в ядрах находится значительно больше видов РНК, чем в цитоплазме (приблизительно в 10 раз), и это требует своего объяснения. Может быть, Бриттен и Давидсон правы-только отчасти и в ядрах транскрибируются РНК не со всех, но с большого числа генов. Потом в ходе процессинга происходит дальнейшая выбраковка первичных транскриптов. Если это справедливо, то выбор активных генов происходит как бы в два тура: сначала на хромосомах — предварительный и менее строгий, а затем при процессинге — окончательный.</p><p>Догадаться, как происходит регуляция, невозможно: даже правильная догадка, пока она не доказана фактами, всего лишь догадка и ценность ее невелика. Вопрос о действительной роли процессинга будет, очевидно, разрешен в ближайшие годы.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 3. Посттранскрипционная регуляция
Из молекулярной биологии мы знаем, что на генах транскрибируются большие молекулы пре-РНК, которые, прежде чем стать мРНК и выйти из ядра в цитоплазму, должны пройти процессинг. На том конце, который транскрибируется первым и который присоединяется к рибосоме, образуется «кэп» — молекула метилированной ГТФ. К противоположному концу присоединяется поли-А — отрезок, состоящий из 100–200 аденинов. Наконец, участки, считанные с экзонов, соединяются друг с другом, а участки, считанные с интронов, вырезаются и деградируют. Существуют экспериментальные данные, показывающие, что скорость процессинга и время выхода мРНК из ядра могут быть различными, т. е. они могут регулироваться.
Более важно другое: оказалось, что многие РНК могут вовсе не выходить в цитоплазму, а вскоре после синтеза деградировать в ядре. Из этих фактов родились важные представления о том, что транскрибируется очень много генов, а из ядра в цитоплазму выходит гораздо меньше видов различных мРНК. Эти взгляды, которые развивают американские ученые Бриттен и Давидсон, предполагают, что на уровне транскрипции, на хромосомах происходит только частичная регуляция и активными являются многие или даже все гены. Главная же регуляция, согласно этим взглядам, происходит на посттранскрипционном уровне, т. е. при разделении на те виды пре-мРНК, которые подвергнутся процессингу и выйдут в цитоплазму, и те, которые быстро распадутся в ядре, не выходя из него. Проблема избирательной экспрессии ограниченного набора генов в разных клетках, таким образом, отодвигается на следующий уровень регуляции.
О механизмах этого явления мы пока ничего не знаем. Нет и строгих доказательств того, что в ядре транскрибируются все или почти все гены. Все это заставляет большинство ученых пока очень сдержанно относиться к гипотезе Бриттена и Давидсона и не спешить с отказом от традиционных представлений о том, что основная регуляция работы генов происходит путем их избирательного считывания.
Тем не менее действительно существуют факты, свидетельствующие о том, что в ядрах находится значительно больше видов РНК, чем в цитоплазме (приблизительно в 10 раз), и это требует своего объяснения. Может быть, Бриттен и Давидсон правы-только отчасти и в ядрах транскрибируются РНК не со всех, но с большого числа генов. Потом в ходе процессинга происходит дальнейшая выбраковка первичных транскриптов. Если это справедливо, то выбор активных генов происходит как бы в два тура: сначала на хромосомах — предварительный и менее строгий, а затем при процессинге — окончательный.
Догадаться, как происходит регуляция, невозможно: даже правильная догадка, пока она не доказана фактами, всего лишь догадка и ценность ее невелика. Вопрос о действительной роли процессинга будет, очевидно, разрешен в ближайшие годы. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">4. Варианты структурной гипотезы</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Итак, несколько экспериментальных данных говорят о возможности таких структурных изменений, которые сохраняются при митозе и при репликации, могут передаваться в ряду клеточных поколений и обеспечивают эпигенетическую наследственность и стабильность дифференцировки.</p><p>Наиболее простым объяснением структурных изменений в хромосомах является возможность изменения первичной структуры ДНК. Если такие изменения происходят в обеих или даже в одной из двух цепей ДНК, то естественно, что далее они передаются путем обычной репликации всем потомкам той клетки, в которой эти изменения в первый раз произошли. Ho половыми клетками эти клетки уже стать не могут, или надо предусмотреть механизм, восстанавливающий первоначальную первичную структуру ДНК.</p><p>В литературе существует несколько гипотетических схем, объясняющих, как мог бы в ходе развития в результате действия определенных ферментов один нуклеотид, оставаясь в составе ДНК, превратиться в другой. И действительно, в отдельных работах такие изменения были отмечены, хотя механизм и молекулярная природа этих изменений неясны, да и сами факты требуют подтверждения. Кроме того, изменения в отдельных нуклеотидах так незначительно сказываются на общем составе ДНК, что заметить их обычными методами невозможно.</p>
<p>Существует еще один путь изменения ДНК — это ее модификация посредством метилирования. В клетке известен особый класс ферментов — метилазы, которые присоединяют CH3-группу к некоторым цитозиновым основаниям ДНК. Метилируются далеко не все цитозины, и доступность метилазам зависит от окружающих нуклеотидов. А это означает, что метилирование может быть достаточно специфичным. И действительно, есть данные, показывающие, что метилирование ДНК заметно выше в неактивных генах. Вместе с тем есть и менее специфичные метилазы, которые метилируют цитозин, лежащий вблизи метилцитозина, но на другой нити ДНК. Это создает возможность сохранения метилирования во время репликации. При образовании двух новых двойных спиралей ДНК старая нить в них сохранит метильные группы. Ho малоспецифическая метилаза тут же восстановит метилирование и на другой нити.</p><p>Факты самых последних лет подтверждают эти представления: содержание метилцитозина намного ниже в активных генах в клетках многих животных. Более того, подтвержден и механизм репликации метилированных состояний, т. е, поддержания метилированных оснований в ряду клеточных поколений. Однако получены и другие факты: в ядрах дрозофилы ДНК оказалась совершенно неметилированной.</p><p>Если изменения первичной структуры ДНК путем замещения отдельных нуклеотидов остаются проблемой и, во всяком случае, требуют подтверждений, то изменения путем переноса больших участков ДНК и, может быть, потери некоторых последовательностей определенно доказаны. В последнее время обнаружено, что в развитии дрозофилы происходит, по-видимому, случайный перенос участков ДНК в другие части хромосомы, что сказывается на проявлении действия генов. Ho наиболее убедительными являются изменения строения генов иммуноглобулинов, для которых было показано, что при дифференцировке лимфоцитов происходит закономерное сближение нескольких районов ДНК. Подробнее мы рассмотрим этот вопрос в следующей главе. Если такие переносы или делеции показаны для одних случаев дифференцировки, то мы вправе ожидать, что и в других случаях события такого порядка тоже возможны.</p><p>Среди структурных механизмов эпигенетического наследования можно говорить также о «недо- и перерепликации» ДНК. Известно, что при образовании политенных хромосом у насекомых некоторые их участки реплицируются меньшее число раз, чем остальные части хромосом. Наоборот, при амплификации ДНК в ооцитах группа рибосомных генов реплицируется избирательно. Возможность подобных явлений позволяет предположить и такие способы изменения генома. Изменения «высших» структур ДНК, т. е. изменения характера ее спирализации или укладки в хромосоме, изменения характера связи ДНК с белками и т. д., также могут выдвигаться в качестве эпигенетических механизмов. Так, в ряде работ болгарского ученого Цанева и американца Вайнтрауба обсуждаются возможности сохранения в процессе репликации ДНК особенностей строения нуклеосом. Авторы этих гипотез предполагают, что местные модификации гистонов путем, например, их фосфорилирования или ацетилирования (такие модификации гистонов действительно происходят при активировании репликации или транскрипции) могут передаваться на обе вновь образующиеся молекулы ДНК и таким образом размножать раз созданные отличия гистонов, лежащих в районе того или иного гена. Эти представления, однако, встречают пока много трудностей и не получили еще надежного экспериментального подтверждения.</p><p>Мы можем заключить эту главу приблизительно тем же, с чего она началась. Эпигенетическая наследственность, или, иначе, сохранение дифференцировки в ходе клеточных делений, — факт, требующий своего объяснения. Несмотря на всю привлекательность «метаболических» гипотез, они не могут объяснить ряд фактов, что заставляет прибегать к созданию гипотез о «структурном» механизме эпигенетического наследования. И хотя сегодня мы не располагаем надежными экспериментальными данными о «структурных» механизмах такого наследования (что верно и для «метаболических» гипотез), некоторые гипотезы об изменении структуры ДНК не кажутся совсем невероятными.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 4. Варианты структурной гипотезы
Итак, несколько экспериментальных данных говорят о возможности таких структурных изменений, которые сохраняются при митозе и при репликации, могут передаваться в ряду клеточных поколений и обеспечивают эпигенетическую наследственность и стабильность дифференцировки.
Наиболее простым объяснением структурных изменений в хромосомах является возможность изменения первичной структуры ДНК. Если такие изменения происходят в обеих или даже в одной из двух цепей ДНК, то естественно, что далее они передаются путем обычной репликации всем потомкам той клетки, в которой эти изменения в первый раз произошли. Ho половыми клетками эти клетки уже стать не могут, или надо предусмотреть механизм, восстанавливающий первоначальную первичную структуру ДНК.
В литературе существует несколько гипотетических схем, объясняющих, как мог бы в ходе развития в результате действия определенных ферментов один нуклеотид, оставаясь в составе ДНК, превратиться в другой. И действительно, в отдельных работах такие изменения были отмечены, хотя механизм и молекулярная природа этих изменений неясны, да и сами факты требуют подтверждения. Кроме того, изменения в отдельных нуклеотидах так незначительно сказываются на общем составе ДНК, что заметить их обычными методами невозможно.
Существует еще один путь изменения ДНК — это ее модификация посредством метилирования. В клетке известен особый класс ферментов — метилазы, которые присоединяют CH3-группу к некоторым цитозиновым основаниям ДНК. Метилируются далеко не все цитозины, и доступность метилазам зависит от окружающих нуклеотидов. А это означает, что метилирование может быть достаточно специфичным. И действительно, есть данные, показывающие, что метилирование ДНК заметно выше в неактивных генах. Вместе с тем есть и менее специфичные метилазы, которые метилируют цитозин, лежащий вблизи метилцитозина, но на другой нити ДНК. Это создает возможность сохранения метилирования во время репликации. При образовании двух новых двойных спиралей ДНК старая нить в них сохранит метильные группы. Ho малоспецифическая метилаза тут же восстановит метилирование и на другой нити.
Факты самых последних лет подтверждают эти представления: содержание метилцитозина намного ниже в активных генах в клетках многих животных. Более того, подтвержден и механизм репликации метилированных состояний, т. е, поддержания метилированных оснований в ряду клеточных поколений. Однако получены и другие факты: в ядрах дрозофилы ДНК оказалась совершенно неметилированной.
Если изменения первичной структуры ДНК путем замещения отдельных нуклеотидов остаются проблемой и, во всяком случае, требуют подтверждений, то изменения путем переноса больших участков ДНК и, может быть, потери некоторых последовательностей определенно доказаны. В последнее время обнаружено, что в развитии дрозофилы происходит, по-видимому, случайный перенос участков ДНК в другие части хромосомы, что сказывается на проявлении действия генов. Ho наиболее убедительными являются изменения строения генов иммуноглобулинов, для которых было показано, что при дифференцировке лимфоцитов происходит закономерное сближение нескольких районов ДНК. Подробнее мы рассмотрим этот вопрос в следующей главе. Если такие переносы или делеции показаны для одних случаев дифференцировки, то мы вправе ожидать, что и в других случаях события такого порядка тоже возможны.
Среди структурных механизмов эпигенетического наследования можно говорить также о «недо- и перерепликации» ДНК. Известно, что при образовании политенных хромосом у насекомых некоторые их участки реплицируются меньшее число раз, чем остальные части хромосом. Наоборот, при амплификации ДНК в ооцитах группа рибосомных генов реплицируется избирательно. Возможность подобных явлений позволяет предположить и такие способы изменения генома. Изменения «высших» структур ДНК, т. е. изменения характера ее спирализации или укладки в хромосоме, изменения характера связи ДНК с белками и т. д., также могут выдвигаться в качестве эпигенетических механизмов. Так, в ряде работ болгарского ученого Цанева и американца Вайнтрауба обсуждаются возможности сохранения в процессе репликации ДНК особенностей строения нуклеосом. Авторы этих гипотез предполагают, что местные модификации гистонов путем, например, их фосфорилирования или ацетилирования (такие модификации гистонов действительно происходят при активировании репликации или транскрипции) могут передаваться на обе вновь образующиеся молекулы ДНК и таким образом размножать раз созданные отличия гистонов, лежащих в районе того или иного гена. Эти представления, однако, встречают пока много трудностей и не получили еще надежного экспериментального подтверждения.
Мы можем заключить эту главу приблизительно тем же, с чего она началась. Эпигенетическая наследственность, или, иначе, сохранение дифференцировки в ходе клеточных делений, — факт, требующий своего объяснения. Несмотря на всю привлекательность «метаболических» гипотез, они не могут объяснить ряд фактов, что заставляет прибегать к созданию гипотез о «структурном» механизме эпигенетического наследования. И хотя сегодня мы не располагаем надежными экспериментальными данными о «структурных» механизмах такого наследования (что верно и для «метаболических» гипотез), некоторые гипотезы об изменении структуры ДНК не кажутся совсем невероятными. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава V Как возникают различия между клетками</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава V</p>
<p>Как возникают различия между клетками</p>
<p>Проблема возникновения различий между клетками имеет длительную историю: попытки ее экспериментального решения предпринимались еще в конце прошлого столетия, а теоретические споры преформистов и эпигенетиков восходят к XVII в. Сейчас уже стали известны некоторые важные механизмы, ответственные за дифференцировку клеток зародыша в разных направлениях. Однако до сих пор в этой области больше неясного, а многое еще остается совершенно непонятным.</p><p>Этот раздел биологии развития находится почти вне всякой связи с генетикой и молекулярной биологией, а существующие гипотезы носят пока умозрительный характер. Поэтому здесь во многом сохранились чисто феноменологические понятия, т. е. используемые термины являются лишь условными обозначениями того или иного явления. В связи с этим нам кажется правильным начать эту главу с общих представлений, без которых трудно войти в мир экспериментальной эмбриологии, или, как ее еще называли, механики развития.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/399480_27_i_002.jpg"/>
<p><strong>Различия в размерах и морфологии клеток млекопитающих</strong></p>
<p>Все клетки нарисованы при одинаковом увеличении: <em>1 </em>— многоядерная «клетка» — волокно поперечно-полосатой мышцы; <em>2</em> — шванновская клетка, окружающая аксон нейрона; <em>3 </em>— большая нервная клетка головного мозга; <em>4 </em>— клетка Пуркинье из мозжечка; <em>5 </em>— коллагенообразующая клетка соединительной ткани; <em>6</em> — клетки гладкой мускулатуры; <em>7 </em>— палочки и колбочки сетчатки глаза; <em>8 </em>— клетки реснитчатого эпителия; <em>9 </em>— полиморфно-ядерные нейтрофилы — один из типов «белой» крови; <em>10 </em>— антителообразующий лимфоцит; <em>11 </em>— поперечный срез капилляра, образованного одной клеткой эндотелия, в просвете видны эритроциты; <em>12 </em>— эритроциты; <em>13 </em>— клетка хряща; <em>14 </em>— клетка печени; <em>15 </em>— слизистая клетка желудка; <em>16 </em>— жировая клетка соединительной ткани, почти целиком заполненная жиром; <em>17 </em>— ооцит и окружающие его фолликулярные клетки; <em>18 </em>— сперматозоид</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава V Как возникают различия между клетками
Глава V
Как возникают различия между клетками
Проблема возникновения различий между клетками имеет длительную историю: попытки ее экспериментального решения предпринимались еще в конце прошлого столетия, а теоретические споры преформистов и эпигенетиков восходят к XVII в. Сейчас уже стали известны некоторые важные механизмы, ответственные за дифференцировку клеток зародыша в разных направлениях. Однако до сих пор в этой области больше неясного, а многое еще остается совершенно непонятным.
Этот раздел биологии развития находится почти вне всякой связи с генетикой и молекулярной биологией, а существующие гипотезы носят пока умозрительный характер. Поэтому здесь во многом сохранились чисто феноменологические понятия, т. е. используемые термины являются лишь условными обозначениями того или иного явления. В связи с этим нам кажется правильным начать эту главу с общих представлений, без которых трудно войти в мир экспериментальной эмбриологии, или, как ее еще называли, механики развития.
Различия в размерах и морфологии клеток млекопитающих
Все клетки нарисованы при одинаковом увеличении: 1 — многоядерная «клетка» — волокно поперечно-полосатой мышцы; 2 — шванновская клетка, окружающая аксон нейрона; 3 — большая нервная клетка головного мозга; 4 — клетка Пуркинье из мозжечка; 5 — коллагенообразующая клетка соединительной ткани; 6 — клетки гладкой мускулатуры; 7 — палочки и колбочки сетчатки глаза; 8 — клетки реснитчатого эпителия; 9 — полиморфно-ядерные нейтрофилы — один из типов «белой» крови; 10 — антителообразующий лимфоцит; 11 — поперечный срез капилляра, образованного одной клеткой эндотелия, в просвете видны эритроциты; 12 — эритроциты; 13 — клетка хряща; 14 — клетка печени; 15 — слизистая клетка желудка; 16 — жировая клетка соединительной ткани, почти целиком заполненная жиром; 17 — ооцит и окружающие его фолликулярные клетки; 18 — сперматозоид | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">5. Скорость трансляции</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В синтезе белка участвуют десятки компонентов: мРНК, рибосомы, ГТФ, восемь различных факторов инициации трансляции, факторы элонгации и терминации, более 40 аминоацил-тРНК и образующие их (столько же) тРНК, АТФ, 20 разных аминокислот и 20 аминоацил-тРНК-синтетаз. Существует некоторое оптимальное соотношение между количеством всех этих компонентов. Даже небольшая нехватка любого из компонентов должна уменьшать скорость трансляции. Одни компоненты, по-видимому, всегда присутствуют в достаточных количествах и никогда не становятся лимитирующим звеном. Другие же, напротив, обычно находятся в клетке в низкой концентрации, и то одна, то другая из них ограничивает скорость синтеза белка.</p><p>Вместе с тем клетка должна иметь некоторые «излюбленные» звенья, через которые скорость трансляции регулируется чаще всего и на которые «выходят» многие регуляторные внутриклеточные связи. Одним из таких звеньев является фактор инициации — elF-2. Он может находиться в двух состояниях — фосфорилированном и нефосфорилированном (неактивном и активном). Существует специфический фермент — протеинкиназа, которая фосфорилирует elF-2, и фосфатаза, которая его дефосфорилирует. Как показал С. Очоа, именно таким путем происходит регуляция синтеза белка при многих очень различных ситуациях: синтез глобина в зависимости от присутствия гема; активация синтеза белков при пробуждении развития у высохших зародышей солоноводного рачка артемии, после попадания их в воду; замедление синтеза при действии интерферона и т. д. При других ситуациях «узким звеном» становится другой фактор инициации, например elF-3.</p>
<p>Факторы инициации являются, таким образом, характерными точками регуляции, но в принципе им может стать любое недостающее звено. В первую очередь таким звеном могут быть компоненты, поступающие в клетку извне, — некоторые аминокислоты и источники энергии — фосфорилированные нуклеотиды (АТФ и ГТФ). У бактерий, которые очень часто оказываются в условиях белкового или энергетического голодания, существуют специальные механизмы остановки синтеза белка. В клетках многоклеточных такая ситуация возникает, вероятно, реже, но и они могут оказаться в условиях, не способствующих максимальному синтезу белка, т. е. росту.</p><p>Перечисленные выше механизмы регуляции синтеза белка неспецифичны; они в равной степени должны замедлять или ускорять синтез всех белков. Однако существуют механизмы регуляции, действующие избирательно, т. е. подавляющие синтез одних белков больше, чем других. Один из таких известных сегодня механизмов — это регуляция посредством состава тРНК. Дело в том, что включение в белок почти каждой аминокислоты может, как мы знаем, кодироваться не одним, а двумя, четырьмя и даже шестью разными триплетами. Во многих случаях для этого необходимы различные тРНК. В то же время количество разных изоакцепторных (несущих одну аминокислоту) тРНК в клетке неодинаково, и та из них, которой меньше, может стать «узким звеном», или, как говорят англичане, «горлышком бутылки».</p><p>В то же время в генах и соответственно в мРНК одна и та же аминокислота может быть закодирована часто используемым кодоном, для которого соответствующие тРНК находятся в клетке в избытке, а также редким кодоном, который хотя и кодирует ту же самую аминокислоту, но встречается в генах редко. Для такого кодона нужна особая тРНК, и если ее концентрация в клетке мала, синтез данного белка по отношению к другим белкам будет замедляться.</p><p>Судя по тому, что количественное соотношение разных тРНК в различно дифференцированных клетках неодинаково, клетки приспособлены к тем мРНК, которые в них преимущественно транслируются. Например, при дифференцировке шелкоотделительной железы у гусеницы шелкопряда в ней увеличивается концентрация тех тРНК, триплеты которых чаще используются при кодировании фиброина (белка шелка). Ho может быть и другая ситуация, когда нехватка каких-то тРНК позволяет клетке замедлять синтез некоторых белков и этим поддерживать скорости синтеза разных белков в оптимальном соотношении.</p><p>Однако существуют и другие, неизвестные пока механизмы регуляции трансляции, которые как-то стимулируют синтез одних белков и, напротив, препятствуют образованию других. Один пример такой регуляции, на уровне трансляции, мы обсудим в последнем разделе этой главы.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 5. Скорость трансляции
В синтезе белка участвуют десятки компонентов: мРНК, рибосомы, ГТФ, восемь различных факторов инициации трансляции, факторы элонгации и терминации, более 40 аминоацил-тРНК и образующие их (столько же) тРНК, АТФ, 20 разных аминокислот и 20 аминоацил-тРНК-синтетаз. Существует некоторое оптимальное соотношение между количеством всех этих компонентов. Даже небольшая нехватка любого из компонентов должна уменьшать скорость трансляции. Одни компоненты, по-видимому, всегда присутствуют в достаточных количествах и никогда не становятся лимитирующим звеном. Другие же, напротив, обычно находятся в клетке в низкой концентрации, и то одна, то другая из них ограничивает скорость синтеза белка.
Вместе с тем клетка должна иметь некоторые «излюбленные» звенья, через которые скорость трансляции регулируется чаще всего и на которые «выходят» многие регуляторные внутриклеточные связи. Одним из таких звеньев является фактор инициации — elF-2. Он может находиться в двух состояниях — фосфорилированном и нефосфорилированном (неактивном и активном). Существует специфический фермент — протеинкиназа, которая фосфорилирует elF-2, и фосфатаза, которая его дефосфорилирует. Как показал С. Очоа, именно таким путем происходит регуляция синтеза белка при многих очень различных ситуациях: синтез глобина в зависимости от присутствия гема; активация синтеза белков при пробуждении развития у высохших зародышей солоноводного рачка артемии, после попадания их в воду; замедление синтеза при действии интерферона и т. д. При других ситуациях «узким звеном» становится другой фактор инициации, например elF-3.
Факторы инициации являются, таким образом, характерными точками регуляции, но в принципе им может стать любое недостающее звено. В первую очередь таким звеном могут быть компоненты, поступающие в клетку извне, — некоторые аминокислоты и источники энергии — фосфорилированные нуклеотиды (АТФ и ГТФ). У бактерий, которые очень часто оказываются в условиях белкового или энергетического голодания, существуют специальные механизмы остановки синтеза белка. В клетках многоклеточных такая ситуация возникает, вероятно, реже, но и они могут оказаться в условиях, не способствующих максимальному синтезу белка, т. е. росту.
Перечисленные выше механизмы регуляции синтеза белка неспецифичны; они в равной степени должны замедлять или ускорять синтез всех белков. Однако существуют механизмы регуляции, действующие избирательно, т. е. подавляющие синтез одних белков больше, чем других. Один из таких известных сегодня механизмов — это регуляция посредством состава тРНК. Дело в том, что включение в белок почти каждой аминокислоты может, как мы знаем, кодироваться не одним, а двумя, четырьмя и даже шестью разными триплетами. Во многих случаях для этого необходимы различные тРНК. В то же время количество разных изоакцепторных (несущих одну аминокислоту) тРНК в клетке неодинаково, и та из них, которой меньше, может стать «узким звеном», или, как говорят англичане, «горлышком бутылки».
В то же время в генах и соответственно в мРНК одна и та же аминокислота может быть закодирована часто используемым кодоном, для которого соответствующие тРНК находятся в клетке в избытке, а также редким кодоном, который хотя и кодирует ту же самую аминокислоту, но встречается в генах редко. Для такого кодона нужна особая тРНК, и если ее концентрация в клетке мала, синтез данного белка по отношению к другим белкам будет замедляться.
Судя по тому, что количественное соотношение разных тРНК в различно дифференцированных клетках неодинаково, клетки приспособлены к тем мРНК, которые в них преимущественно транслируются. Например, при дифференцировке шелкоотделительной железы у гусеницы шелкопряда в ней увеличивается концентрация тех тРНК, триплеты которых чаще используются при кодировании фиброина (белка шелка). Ho может быть и другая ситуация, когда нехватка каких-то тРНК позволяет клетке замедлять синтез некоторых белков и этим поддерживать скорости синтеза разных белков в оптимальном соотношении.
Однако существуют и другие, неизвестные пока механизмы регуляции трансляции, которые как-то стимулируют синтез одних белков и, напротив, препятствуют образованию других. Один пример такой регуляции, на уровне трансляции, мы обсудим в последнем разделе этой главы. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава XII Клетки и молекулы иммунной защиты</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава XII</p>
<p>Клетки и молекулы иммунной защиты</p>
<p>Иммунитет особенно отчетливо проявляется и лучше всего изучен у млекопитающих, хотя те или иные его проявления можно наблюдать и у просто организованных животных. У позвоночных, в первую очередь у теплокровных, иммунитет проявляется в двух видах — образования в крови антител против чужеродных белков и других антигенов и несовместимости клеток одного организма (хозяина — реципиента) с клетками другого организма (донора).</p><p>В ответ на введение антигена (ими могут быть не только чужеродные белки, но и другие большие молекулы) через некоторое время (одну-две недели) в крови появляются антитела — особые белки, относящиеся к группе иммуноглобулинов, специфически связывающиеся только с тем антигеном, который вызвал их появление. Каждая молекула антитела имеет два одинаковых активных центра, что позволяет им связывать по две молекулы антигена. Антитела синтезируются в В-лимфоцитах, и приобретенная способность к образованию определенного вида антител (иммунитет) сохраняется в организме годами, часто всю жизнь.</p>
<p>Несовместимость клеток проявляется при пересадках органов и тканей от одного животного (или человека) к другому. Она выражается в отторжении чужеродной ткани через 10–15 дней после трансплантации. Именно этим объясняется неуспех большинства пересадок и замен органов у человека. Чтобы такие трансплантации, например сердца или почки, удались, нужны специальные сродства, подавляющие иммунную систему организма-хозяина. В процессе отторжения участвуют Т-лимфоциты и макрофаги. В то же время пересадки ткани между генетически идентичными животными — однояйцевыми близнецами или чистопородными животными одной линии — удаются, они иммунологически толерантны, т. е. их ткани совместимы. Это означает, что Т-лимфоциты опознают и отторгают лишь клетки с иной генетической природой. Более точный генетический анализ показал, что у мышей есть особая группа генов Н-2, расположенных вместе, которая в основном и отвечает за толерантность или, наоборот, несовместимость при трансплантациях между животными. Если две мыши имеют в участке H-2 идентичные гены, то органы, пересаженные от одного животного к другому, не отторгаются.</p><p>Проблема иммунитета состоит в том, чтобы объяснить, каким образом введение чужеродного белка приводит к синтезу специфического вида антител, способных связывать именно данный вид антигена. Поскольку антигенов существует, казалось бы, бесконечное количество, то и антител к ним должно быть также бесконечное множество. Поэтому естественно, что все первые теории иммунитета на протяжении более 50 лет исходили из того, что антитела создаются при прямом участии молекулы антигена, как бы на ее поверхности и приспособительно (комплементарно) к ее строению.</p><p>Раскрытие механизмов синтеза белка поставило практически непреодолимые трудности перед такими гипотезами. Ho вот в начале 60-х годов появилась клональная теория австралийского ученого нобелевского лауреата Барнетта, завоевавшая в настоящее время общее признание и объясняющая иммунитет исходной гетерогенностью лимфоцитов, синтезирующих разные виды антител. Следующий шаг — объяснение молекулярно-генетических механизмов гетерогенности лимфоцитов — был сделан в самые последние годы в связи с именем Тонегавы. Иммунитет оказался не только важной биологической и медицинской проблемой, но и исключительной моделью дифференцировки, на которой впервые были показаны закономерные изменения в структуре генома, происходящие в ходе развития.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава XII Клетки и молекулы иммунной защиты
Глава XII
Клетки и молекулы иммунной защиты
Иммунитет особенно отчетливо проявляется и лучше всего изучен у млекопитающих, хотя те или иные его проявления можно наблюдать и у просто организованных животных. У позвоночных, в первую очередь у теплокровных, иммунитет проявляется в двух видах — образования в крови антител против чужеродных белков и других антигенов и несовместимости клеток одного организма (хозяина — реципиента) с клетками другого организма (донора).
В ответ на введение антигена (ими могут быть не только чужеродные белки, но и другие большие молекулы) через некоторое время (одну-две недели) в крови появляются антитела — особые белки, относящиеся к группе иммуноглобулинов, специфически связывающиеся только с тем антигеном, который вызвал их появление. Каждая молекула антитела имеет два одинаковых активных центра, что позволяет им связывать по две молекулы антигена. Антитела синтезируются в В-лимфоцитах, и приобретенная способность к образованию определенного вида антител (иммунитет) сохраняется в организме годами, часто всю жизнь.
Несовместимость клеток проявляется при пересадках органов и тканей от одного животного (или человека) к другому. Она выражается в отторжении чужеродной ткани через 10–15 дней после трансплантации. Именно этим объясняется неуспех большинства пересадок и замен органов у человека. Чтобы такие трансплантации, например сердца или почки, удались, нужны специальные сродства, подавляющие иммунную систему организма-хозяина. В процессе отторжения участвуют Т-лимфоциты и макрофаги. В то же время пересадки ткани между генетически идентичными животными — однояйцевыми близнецами или чистопородными животными одной линии — удаются, они иммунологически толерантны, т. е. их ткани совместимы. Это означает, что Т-лимфоциты опознают и отторгают лишь клетки с иной генетической природой. Более точный генетический анализ показал, что у мышей есть особая группа генов Н-2, расположенных вместе, которая в основном и отвечает за толерантность или, наоборот, несовместимость при трансплантациях между животными. Если две мыши имеют в участке H-2 идентичные гены, то органы, пересаженные от одного животного к другому, не отторгаются.
Проблема иммунитета состоит в том, чтобы объяснить, каким образом введение чужеродного белка приводит к синтезу специфического вида антител, способных связывать именно данный вид антигена. Поскольку антигенов существует, казалось бы, бесконечное количество, то и антител к ним должно быть также бесконечное множество. Поэтому естественно, что все первые теории иммунитета на протяжении более 50 лет исходили из того, что антитела создаются при прямом участии молекулы антигена, как бы на ее поверхности и приспособительно (комплементарно) к ее строению.
Раскрытие механизмов синтеза белка поставило практически непреодолимые трудности перед такими гипотезами. Ho вот в начале 60-х годов появилась клональная теория австралийского ученого нобелевского лауреата Барнетта, завоевавшая в настоящее время общее признание и объясняющая иммунитет исходной гетерогенностью лимфоцитов, синтезирующих разные виды антител. Следующий шаг — объяснение молекулярно-генетических механизмов гетерогенности лимфоцитов — был сделан в самые последние годы в связи с именем Тонегавы. Иммунитет оказался не только важной биологической и медицинской проблемой, но и исключительной моделью дифференцировки, на которой впервые были показаны закономерные изменения в структуре генома, происходящие в ходе развития. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Ренатурация ДНК с ДНК</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Для исследования ренатурации ДНК ее предварительно разрезают на небольшие куски, но 300–600 пар нуклеотидов, денатурируют нагреванием, а затем подвергают длительному отжигу при температуре 70–80°, при которой случайные короткие комплементарные последовательности распадаются, а ренатурируют лишь большие комплементарные участки ДНК, фактически те самые, которые оказались разделенными при денатурации.</p><p>Ренатурация ДНК вирусов происходит очень быстро. Так как скорость ренатурации зависит от концентрации ДНК (<em>C<sub class="sup">0</sub></em>), то точнее говорить, что для вирусной ДНК низко произведение концентрации на время ренатурации (<em>C<sub class="sup">0</sub>t</em>). Это и понятно, так как количество генов в геноме вирусов мало (порядка сотни) и вероятность одиночной нити ДНК «найти» «свою» вторую половину достаточно велика. Ренатурация ДНК бактерий происходит значительно дольше — число различных генов и, следовательно, число различных последовательностей ДНК в этом случае выше в десятки раз.</p><p>Казалось, можно было предсказать, что ренатурация ДНК животных должна идти еще намного медленнее (величина <em>C<sub class="sup">0</sub>t</em> должна быть выше). Однако фактически это не совсем так. Определенная часть ДНК (около 10 %) ренатурирует очень быстро, как у вирусов или еще быстрее. Еще некоторая, иногда значительная часть ДНК ренатурирует тоже довольно быстро, хотя и медленнее, чем у вирусов и бактерий. И лишь остальные 50–70 % ДНК (иногда меньше) ренатурируют так медленно, как это и ожидалось (<em>C<sub class="sup">0</sub>t</em> в 10<sup class="sup">3 </sup>раз выше, чем для ДНК бактерий).</p>
<p>Объяснение этому факту — в том, что часть ДНК в геноме животных и растений состоит из повторяющихся последовательностей ДНК. Действительно, если какие-либо гены повторяются сотни или тысячи раз, то их концентрация в растворе соответственно возрастает и скорость их ренатурации будет выше, чем для генов, которые уникальны, т. е. представлены в геноме только один раз. He все повторяющиеся последовательности являются настоящими генами, т. е. несут информацию о структуре белка. Так, особенно высоко повторяющиеся последовательности (10<sup class="sup">4</sup>—10<sup class="sup">5 </sup>раз на геном) состоят из одинаковых коротких, идущих друг за другом (тандемных) участков и находятся на концах хромосом и в тех точках, к которым прикрепляются нити веретена при митозе. Очевидно, что эти ДНК служат не для кодирования белков, а выполняют в хромосоме какую-то механическую роль.</p><p>Среди умеренных повторов (10<sup class="sup">2</sup>-10<sup class="sup">3</sup> раз) роль некоторых известна; Это прежде всего те участки ДНК, которые кодируют РНК для белоксинтезирующей машины. Хотяэти участки ДНК и не кодируют белки, но их тоже часто называют генами. Так, гены больших рРНК (18S и 28S) повторяются от нескольких десятков раз у насекомых до тысяч раз у отдельных рыб и амфибий.</p><p>Еще чаще повторяются гены для маленького компонента рибосомной РНК — 5S РНК: у ксенопуса их 24 000, а у человека 2000. Наконец, гены для транспортных РНК(их более 40 видов) также повторяются сотни и тысячи раз, но для разных видов тРНК число этих повторов различно.</p><p>Смысл таких повторов для генов рРНК и тРНК, очевидно, состоит в том, чтобы обеспечить достаточное количество рибосом и скорость трансляции на них в тех клетках, где синтез белка особенно интенсивен. В первую очередь это относится к ооцитам, в которых гены больших рРНК еще и амплифицируются (гл. 2).</p><p>Оказалось, что повторяются, хотя и не в такой степени, и некоторые настоящие гены, кодирующие белки. В наибольшей степени это относится к генам гистонов: в хромосомах морского ежа каждый из них повторяется несколько сот раз. Гены многих других белков повторяются два— четыре раза.</p><p>Эти повторы в ДНК создают определенную проблему для понимания процессов эволюции. С одной стороны они должны замедлять течение эволюции. Случайная мутация, затронувшая один из повторяющихся генов, в принципе не должна подвергаться действию отбора. Так, например, мутация в одном из генов рРНК или в одном из гистоповых генов окажет очень небольшое полезное или вредное влияние на работу рибосом или ядер: ведь вся остальная, подавляющая масса рРНК или гистонов окажется неизменной. Ho если это так, то с течением времени такие «неотбираемые» мутации должны накапливаться в геноме и создавать все большие отличия между ранее одинаковыми генами. Ho в действительности таких различий нет или очень мало. Отсюда возникли предположения, которые уже нашли некоторые фактические подтверждения, о том, что в клетках существует какой-то механизм коррекции, который исправляет постоянно возникающие отличия между повторами или скорее заменяет каждый набор повторяющихся генов точными копиями одного из них. Тогда в эволюции естественный отбор сохранит лишь те организмы, у которых гены рРНК или гистонов остались неизменными пли стали «лучше», чем были.</p><p>Скорость эволюции гистонов очень мала, т. е. они чрезвычайно сходны даже у далеких видов. Это и понятно: у всех животных и растений гистоны тесно связаны с ДНК, химическая природа которой остается неизменной. Очевидно, эволюция гистонов в основном закончилась более миллиарда лет назад, когда возникли эукариоты с настоящими хромосомами. Каждое изменение в структуре гистонов настолько затрагивает все строение и функционирование хромосом, что крайне редко оказывается полезным или хотя бы безвредным.</p><p>Ho с другой стороны, повторение некоторых генов, кодирующих белки, открывает для эволюции новые возможности. Если вдоль хромосомы происходит удвоение участка ДНК и появляются два одинаковых гена, то далее один из них может выполнять свою обычную функцию, в то время как второй будет изменяться в эволюции, не нарушая работу клетки убийственным для нее образом. Таким путем, очевидно, возникли варианты одного фермента — изоферменты, а также многие различные сейчас ферменты, имеющие, однако, общие черты строения. Сравнивая порядок аминокислот в разных белках и обнаруживая их большое сходство (такие сравнения сейчас делают на ЭВМ), можно детально проследить, какой белок от какого произошел и примерно когда это было.</p><p>Хорошим примером такой молекулярной эволюции могут служить гены, кодирующие белковую часть гемоглобина — глобин. Сейчас насчитывается около десяти видов глобинов, причем одни из них отличаются друг от друга незначительно, а у других произошла замена десятков аминокислот. Большинство из них участвует в образовании гемоглобина крови, но один из них, наиболее отличающийся от других, — миоглобин находится в мышцах.</p><p>Возвращаясь к повторяющимся последовательностям ДНК, надо сказать, что сегодня мы можем удовлетворительно объяснить назначение только небольшой их части. Некоторые повторы транскрибируются, но не кодируют белки. Предполагается, что они могут играть регуляторную роль. Ho многие повторы, а их большинство, вообще не транскрибируются, и роль их неизвестна.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Ренатурация ДНК с ДНК
Для исследования ренатурации ДНК ее предварительно разрезают на небольшие куски, но 300–600 пар нуклеотидов, денатурируют нагреванием, а затем подвергают длительному отжигу при температуре 70–80°, при которой случайные короткие комплементарные последовательности распадаются, а ренатурируют лишь большие комплементарные участки ДНК, фактически те самые, которые оказались разделенными при денатурации.
Ренатурация ДНК вирусов происходит очень быстро. Так как скорость ренатурации зависит от концентрации ДНК (C0), то точнее говорить, что для вирусной ДНК низко произведение концентрации на время ренатурации (C0t). Это и понятно, так как количество генов в геноме вирусов мало (порядка сотни) и вероятность одиночной нити ДНК «найти» «свою» вторую половину достаточно велика. Ренатурация ДНК бактерий происходит значительно дольше — число различных генов и, следовательно, число различных последовательностей ДНК в этом случае выше в десятки раз.
Казалось, можно было предсказать, что ренатурация ДНК животных должна идти еще намного медленнее (величина C0t должна быть выше). Однако фактически это не совсем так. Определенная часть ДНК (около 10 %) ренатурирует очень быстро, как у вирусов или еще быстрее. Еще некоторая, иногда значительная часть ДНК ренатурирует тоже довольно быстро, хотя и медленнее, чем у вирусов и бактерий. И лишь остальные 50–70 % ДНК (иногда меньше) ренатурируют так медленно, как это и ожидалось (C0t в 103 раз выше, чем для ДНК бактерий).
Объяснение этому факту — в том, что часть ДНК в геноме животных и растений состоит из повторяющихся последовательностей ДНК. Действительно, если какие-либо гены повторяются сотни или тысячи раз, то их концентрация в растворе соответственно возрастает и скорость их ренатурации будет выше, чем для генов, которые уникальны, т. е. представлены в геноме только один раз. He все повторяющиеся последовательности являются настоящими генами, т. е. несут информацию о структуре белка. Так, особенно высоко повторяющиеся последовательности (104—105 раз на геном) состоят из одинаковых коротких, идущих друг за другом (тандемных) участков и находятся на концах хромосом и в тех точках, к которым прикрепляются нити веретена при митозе. Очевидно, что эти ДНК служат не для кодирования белков, а выполняют в хромосоме какую-то механическую роль.
Среди умеренных повторов (102-103 раз) роль некоторых известна; Это прежде всего те участки ДНК, которые кодируют РНК для белоксинтезирующей машины. Хотяэти участки ДНК и не кодируют белки, но их тоже часто называют генами. Так, гены больших рРНК (18S и 28S) повторяются от нескольких десятков раз у насекомых до тысяч раз у отдельных рыб и амфибий.
Еще чаще повторяются гены для маленького компонента рибосомной РНК — 5S РНК: у ксенопуса их 24 000, а у человека 2000. Наконец, гены для транспортных РНК(их более 40 видов) также повторяются сотни и тысячи раз, но для разных видов тРНК число этих повторов различно.
Смысл таких повторов для генов рРНК и тРНК, очевидно, состоит в том, чтобы обеспечить достаточное количество рибосом и скорость трансляции на них в тех клетках, где синтез белка особенно интенсивен. В первую очередь это относится к ооцитам, в которых гены больших рРНК еще и амплифицируются (гл. 2).
Оказалось, что повторяются, хотя и не в такой степени, и некоторые настоящие гены, кодирующие белки. В наибольшей степени это относится к генам гистонов: в хромосомах морского ежа каждый из них повторяется несколько сот раз. Гены многих других белков повторяются два— четыре раза.
Эти повторы в ДНК создают определенную проблему для понимания процессов эволюции. С одной стороны они должны замедлять течение эволюции. Случайная мутация, затронувшая один из повторяющихся генов, в принципе не должна подвергаться действию отбора. Так, например, мутация в одном из генов рРНК или в одном из гистоповых генов окажет очень небольшое полезное или вредное влияние на работу рибосом или ядер: ведь вся остальная, подавляющая масса рРНК или гистонов окажется неизменной. Ho если это так, то с течением времени такие «неотбираемые» мутации должны накапливаться в геноме и создавать все большие отличия между ранее одинаковыми генами. Ho в действительности таких различий нет или очень мало. Отсюда возникли предположения, которые уже нашли некоторые фактические подтверждения, о том, что в клетках существует какой-то механизм коррекции, который исправляет постоянно возникающие отличия между повторами или скорее заменяет каждый набор повторяющихся генов точными копиями одного из них. Тогда в эволюции естественный отбор сохранит лишь те организмы, у которых гены рРНК или гистонов остались неизменными пли стали «лучше», чем были.
Скорость эволюции гистонов очень мала, т. е. они чрезвычайно сходны даже у далеких видов. Это и понятно: у всех животных и растений гистоны тесно связаны с ДНК, химическая природа которой остается неизменной. Очевидно, эволюция гистонов в основном закончилась более миллиарда лет назад, когда возникли эукариоты с настоящими хромосомами. Каждое изменение в структуре гистонов настолько затрагивает все строение и функционирование хромосом, что крайне редко оказывается полезным или хотя бы безвредным.
Ho с другой стороны, повторение некоторых генов, кодирующих белки, открывает для эволюции новые возможности. Если вдоль хромосомы происходит удвоение участка ДНК и появляются два одинаковых гена, то далее один из них может выполнять свою обычную функцию, в то время как второй будет изменяться в эволюции, не нарушая работу клетки убийственным для нее образом. Таким путем, очевидно, возникли варианты одного фермента — изоферменты, а также многие различные сейчас ферменты, имеющие, однако, общие черты строения. Сравнивая порядок аминокислот в разных белках и обнаруживая их большое сходство (такие сравнения сейчас делают на ЭВМ), можно детально проследить, какой белок от какого произошел и примерно когда это было.
Хорошим примером такой молекулярной эволюции могут служить гены, кодирующие белковую часть гемоглобина — глобин. Сейчас насчитывается около десяти видов глобинов, причем одни из них отличаются друг от друга незначительно, а у других произошла замена десятков аминокислот. Большинство из них участвует в образовании гемоглобина крови, но один из них, наиболее отличающийся от других, — миоглобин находится в мышцах.
Возвращаясь к повторяющимся последовательностям ДНК, надо сказать, что сегодня мы можем удовлетворительно объяснить назначение только небольшой их части. Некоторые повторы транскрибируются, но не кодируют белки. Предполагается, что они могут играть регуляторную роль. Ho многие повторы, а их большинство, вообще не транскрибируются, и роль их неизвестна. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава XIV Как в развитии создается форма</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава XIV</p>
<p>Как в развитии создается форма</p>
<p>Форма, возникающая в развитии, — форма целого организма, форма органа или форма клетки — это такой же важный признак организма, как и его биохимические свойства. Ho создание формы — значительно более сложный процесс. Это очевидно уже потому, что образование формы (морфогенез) складывается из многих отдельных молекулярных событий — синтеза специальных белков и химических процессов, происходящих при участии этих белков.</p><p>Мы уже знаем, что синтез одного простого белка кодируется одним геном, образование сложных белков контролируется двумя или несколькими генами. Химическая реакция в клетке — уже более сложное явление. Хотя она катализируется одним ферментным белком (и соответственно контролируется одним или двумя-тремя генами), но обычно также зависит от притока исходных субстратов, скорости использования продукта реакции, от условий и структур клетки, в которых она протекает. Все это вовлекает в контроль каждого химического процесса дополнительные гены. В сложных процессах, таких, например, как синтез ДНК, участвуют, вероятно, десятки и сотни генов.</p>
<p>Образование же формы включает десятки различных химических реакций, взаимодействие макромолекул и низкомолекулярных веществ и соответственно предполагает контроль со стороны множества генов. Казалось бы, этому противоречат данные классической генетики: нам известны отдельные гены, определяющие у дрозофилы число щетинок, форму крыла, размер глаза и т. д. Однако в действительности каждый такой ген является лишь одним из многих генетических элементов, участвующих в контроле формы. Их мутации нарушают нормальное строение органов, но оно может быть нарушено и многими другими путями, т. е. мутациями в иных генах.</p><p>Форма клеток и форма органов — это два разных явления, которые хотя и тесно связаны, но не всегда могут быть сведены друг к другу. Образование формы клеток еще не обязательно предопределяет форму органов, а форма органов обычно создается до того, как клетки приобретут свое окончательное строение. Вместе с тем надо четко понимать, что форма органов создается только благодаря специфическому поведению клеток и никаких сил, действующих «над» клетками, вне их (имеются в виду таинственные биополя и прочая мистика), не обнаружено и, по всей очевидности, не существует. Предположение о том, что, до того как возникнут сами органы, существуют некие биополя, которые уже имеют форму органов, является удобным выходом из тех трудностей, которые реально возникают перед исследователем морфогенеза. У нас есть единственный способ понять механизмы формообразования — обходиться теми силами, которые можно обнаружить. Этими силами являются взаимодействия клеток, изменения их формы и поведения, которые и приводят к возникновению формы органов, какой бы сложной она ни была.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава XIV Как в развитии создается форма
Глава XIV
Как в развитии создается форма
Форма, возникающая в развитии, — форма целого организма, форма органа или форма клетки — это такой же важный признак организма, как и его биохимические свойства. Ho создание формы — значительно более сложный процесс. Это очевидно уже потому, что образование формы (морфогенез) складывается из многих отдельных молекулярных событий — синтеза специальных белков и химических процессов, происходящих при участии этих белков.
Мы уже знаем, что синтез одного простого белка кодируется одним геном, образование сложных белков контролируется двумя или несколькими генами. Химическая реакция в клетке — уже более сложное явление. Хотя она катализируется одним ферментным белком (и соответственно контролируется одним или двумя-тремя генами), но обычно также зависит от притока исходных субстратов, скорости использования продукта реакции, от условий и структур клетки, в которых она протекает. Все это вовлекает в контроль каждого химического процесса дополнительные гены. В сложных процессах, таких, например, как синтез ДНК, участвуют, вероятно, десятки и сотни генов.
Образование же формы включает десятки различных химических реакций, взаимодействие макромолекул и низкомолекулярных веществ и соответственно предполагает контроль со стороны множества генов. Казалось бы, этому противоречат данные классической генетики: нам известны отдельные гены, определяющие у дрозофилы число щетинок, форму крыла, размер глаза и т. д. Однако в действительности каждый такой ген является лишь одним из многих генетических элементов, участвующих в контроле формы. Их мутации нарушают нормальное строение органов, но оно может быть нарушено и многими другими путями, т. е. мутациями в иных генах.
Форма клеток и форма органов — это два разных явления, которые хотя и тесно связаны, но не всегда могут быть сведены друг к другу. Образование формы клеток еще не обязательно предопределяет форму органов, а форма органов обычно создается до того, как клетки приобретут свое окончательное строение. Вместе с тем надо четко понимать, что форма органов создается только благодаря специфическому поведению клеток и никаких сил, действующих «над» клетками, вне их (имеются в виду таинственные биополя и прочая мистика), не обнаружено и, по всей очевидности, не существует. Предположение о том, что, до того как возникнут сами органы, существуют некие биополя, которые уже имеют форму органов, является удобным выходом из тех трудностей, которые реально возникают перед исследователем морфогенеза. У нас есть единственный способ понять механизмы формообразования — обходиться теми силами, которые можно обнаружить. Этими силами являются взаимодействия клеток, изменения их формы и поведения, которые и приводят к возникновению формы органов, какой бы сложной она ни была. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Химеры животных</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Техника получения химерных, или, как их еще называют, аллофенных, зародышей сейчас лучше всего освоена на млекопитающих. Этому способствует отсутствие у них ооплазматической сегрегации и, следовательно, полное равенство всех клеток на ранних стадиях. Два зародыша на стадиях двух — восьми бластомеров, извлеченных из мышей разных генетических линий (часто используют линии с разной окраской шерсти), помещают в капельку питательной среды и сближают друг с другом, так что они сливаются в один зародыш. Затем химерный зародыш переносят в матку третьей мыши, в которой и происходит его развитие. В большом проценте случаев из таких составных зародышей развиваются и рождаются совершенно нормальные мышата, состоящие из клеток двух линий. Если эти линии различались по окраске шерсти (например, черные и белые), то шкурка этих мышат будет содержать полосы черного и белого цвета.</p><p>Другой способ получения химер называется инъекционным. В этом случае используют более поздний зародыш, содержащий около ста клеток и представляющий собой полый пузырек — бластоцисту, в которой только несколько клеток — зародышевый узелок или внутренняя клеточная масса — дадут начало самому эмбриону. В такую бластоцисту инъецируют клетки зародыша другой линии. Часть этих клеток прилипает к зародышевому узелку и включается в состав развивающегося эмбриона.</p>
<p>При обоих методах клетки двух линий мышей распределяются в зародыше совершенно случайно, и поэтому полосы разного цвета у химерных мышат располагаются также случайно. Тем не менее американской исследовательнице Минц удалось при изучении сотен таких мышат показать, что в распределении полос того или иного цвета по шкурке есть некоторая закономерность. Существенно уже то, что окраска образует полосы, а не пятна или точки. В черный или белый цвет может быть окрашена та или иная из 17 поперечных полос, причем отдельно для правой или левой стороны головы, для спины и хвоста, т. е. всего таких полос может быть 34. Каждая из этих полос может быть белой или черной с равной вероятностью. Легко подсчитать, что в этом случае из десятков аллофенных мышат трудно встретить двух одинаково окрашенных.</p><p>Из этих опытов Минц сделала важный вывод о том, что в тот момент развития, когда пигментные клетки детерминировались, их было всего 34. Далее каждая из них в результате ряда делений образовала популяцию пигментных клеток, которые перемещались очень ограниченно, только вдоль узкой зоны кожи, идущей от хребта к животу, и каждая из них определила окраску одной полосы. Однако провести такой же анализ клеток пигментного эпителия глаза оказалось невозможно: в ходе развития черные и неокрашенные клетки перемешиваются и группу пигментированных клеток нельзя считать потомством одной первично-детерминированной клетки. Опыты с химерами позволили получить и другие интересные данные, хотя их интерпретация не всегда может быть однозначной.</p><p>Пол восьмиклеточных зародышей в момент их слияния друг с другом неизвестен, и поэтому в 50 % случаев возникают химеры, состоящие из смеси женских клеток с двумя Х-хромосомами (XX) и мужских клеток с половыми хромосомами (XY). Оказалось, что чаще, хотя и не всегда, пол таких химер мужской, причем нередко возникают гермафродиты, у которых одна половая железа мужская, а другая — женская. Можно думать, что пол железы определяется случайно возникающим соотношением в ней клеток с XX- и XY-генотипами, причем XY-клетки оказывают более сильное влияние.</p><p>У химерных мышей в крови присутствуют эритроциты обеих линий, но оказалось, что доля эритроцитов одной из линий мышей (С57В1) всегда больше, чем другой (СЗН). Очевидно, способность кроветворных клеток к размножению у разных линий мышей различна. Зато в печени у этих химер преобладают клетки линии СЗН.</p><p>Кровь химерных мышей содержит лимфоциты обеих линий, которые толерантные (совместимы) с тканями обеих линий. Это означает следующее: кусочки кожи линии С57В1, пересаженные на тело мыши СЗН, быстро отторгаются. He толерантны и обратные пересадки с СЗН на С57В1. Ho кусочки кожи обеих «родительских» линий мышей хорошо приживаются на химерных мышах, полученных из этих двух линий. Мы вернемся к вопросу о тканевой совместимости в главе об иммунитете.</p><p>Очень интересны химеры в отношении их способности к образованию опухолей. Так, линия мышей АКР отличается высокой частотой опухолей лимфатической ткани — лимфом, а линия СЗН — опухолей печени — гепатом. У химер между этими линиями возникают и те и другие опухоли, причем лимфомы всегда образуются из клеток АКР, а гепатомы — из СЗН. Создается впечатление, что опухоли возникают совершенно автономно от остального организма и определяются только генотипом клеток. Однако если получать химеры различных высокораковых линий с низкораковой линией СВА, то частота образования опухолей заметно снижается. Механизм этого важного явления пока непонятен.</p><p>Особо следует остановиться на опытах с инъекционными химерами, когда в бластоцисту вводили клетки особой опухоли — тератокарциномы. Эту опухоль можно получить искусственно, если пересадить нормальный зародыш какой-либо линии мышей под кожу взрослой мыши и потом регулярно переносить растущий трансплантат от мыши к мыши. В результате возникает тератокарцинома — перевиваемая опухоль, в центре которой находятся быстро размножающиеся недифференцированные клетки, а по периферии образуются участки самых различных дифференцированных тканей. Но при инъекции в бластоцисту центральной части такой опухоли ее клетки входят в состав зародыша и перестают быть опухолевыми. Они ведут себя как обычные химеры, т. е. становятся нормальными клетками различных органов взрослой мыши. Вероятно, это первый пример того, как опухолевые клетки под влиянием эмбриональных тканей превращаются в нормальные клетки организма. Однако потомство с генотипом опухолевой линии от этих химерных мышей получить пока не удалось. Клетки тератокарциномы, являясь опухолевыми, сохраняют большие потенции и могут дифференцироваться во многих направлениях, но способность образовывать нормальные половые клетки ими, вероятно, все же утрачивается. Особые химеры были получены в нашей стране Н. Г. Хрущовым. Облученной мыши, чьи кроветворные клетки были убиты, в кровяное русло вводили клетки костного мозга или селезенки крысы. У мыши образовывались кроветворные колонии крысиных клеток. Их судьбу и дальнейшие превращения было легко проследить благодаря особенностям мышиных и крысиных клеток, легко различимым под микроскопом.</p><p>У дрозофилы химеры создаются при инъекции эмбриональных ядер одной линии мух в оплодотворенное яйцо другой линии, имеющее свои ядра. Судьба инъецированных ядер зависит от места их введения. На заднем конце яйца они становятся половыми клетками. В других частях яйца они попадают в ту или иную область поверхностной цитоплазмы и соответственно образуют клетки, входящие в состав тканей личинки или взрослой мухи. При этом они сохраняют отличительные особенности своей генетической линии. Сходный результат получают и при инъекции в яйцо ядер из некоторых многократно перевиваемых культур клеток дрозофилы, но половые клетки при этом не образуются. Очень важно, что при некоторых обстоятельствах клетки еще не теряют способности к дифференцировке, но уже не могут образовать половые клетки. Это заставляет взглянуть на зародышевый путь не как на полезную абстракцию, а как на определенную реальность.</p><p>В этой главе мы старались показать, как различные способы гибридизации создают комбинации двух генотипов и цитоплазмы или комбинации клеток с разными генотипами. Возможности, которые открывают эти методические подходы, еще не исчерпаны, и работа в этих направлениях (особенно с соматическими гибридами и с химерами) активно продолжается. Гибридизация животных и растений уже привела к огромным практическим достижениям в получении новых пород и сортов. Можно ожидать, что и методы «клеточной инженерии» дадут не только важные теоретические, но и чисто практические результаты.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/399480_40_i_005.jpg"/>
<p><strong>Слияние ранних зародышей приводит к появлению аллофенных мышей (химер)</strong></p><p>Эмбрионы мышей разных линий (например, с черной и белой окраской) на стадии восьми клеток извлекают из материнских организмов, освобождают от оболочек и сближают. При этом образуется один зародыш смешанного происхождения. Его пересаживают в третью мышь — «мать-воспитательницу», которая и рождает химерных мышат</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 3. Химеры животных
Техника получения химерных, или, как их еще называют, аллофенных, зародышей сейчас лучше всего освоена на млекопитающих. Этому способствует отсутствие у них ооплазматической сегрегации и, следовательно, полное равенство всех клеток на ранних стадиях. Два зародыша на стадиях двух — восьми бластомеров, извлеченных из мышей разных генетических линий (часто используют линии с разной окраской шерсти), помещают в капельку питательной среды и сближают друг с другом, так что они сливаются в один зародыш. Затем химерный зародыш переносят в матку третьей мыши, в которой и происходит его развитие. В большом проценте случаев из таких составных зародышей развиваются и рождаются совершенно нормальные мышата, состоящие из клеток двух линий. Если эти линии различались по окраске шерсти (например, черные и белые), то шкурка этих мышат будет содержать полосы черного и белого цвета.
Другой способ получения химер называется инъекционным. В этом случае используют более поздний зародыш, содержащий около ста клеток и представляющий собой полый пузырек — бластоцисту, в которой только несколько клеток — зародышевый узелок или внутренняя клеточная масса — дадут начало самому эмбриону. В такую бластоцисту инъецируют клетки зародыша другой линии. Часть этих клеток прилипает к зародышевому узелку и включается в состав развивающегося эмбриона.
При обоих методах клетки двух линий мышей распределяются в зародыше совершенно случайно, и поэтому полосы разного цвета у химерных мышат располагаются также случайно. Тем не менее американской исследовательнице Минц удалось при изучении сотен таких мышат показать, что в распределении полос того или иного цвета по шкурке есть некоторая закономерность. Существенно уже то, что окраска образует полосы, а не пятна или точки. В черный или белый цвет может быть окрашена та или иная из 17 поперечных полос, причем отдельно для правой или левой стороны головы, для спины и хвоста, т. е. всего таких полос может быть 34. Каждая из этих полос может быть белой или черной с равной вероятностью. Легко подсчитать, что в этом случае из десятков аллофенных мышат трудно встретить двух одинаково окрашенных.
Из этих опытов Минц сделала важный вывод о том, что в тот момент развития, когда пигментные клетки детерминировались, их было всего 34. Далее каждая из них в результате ряда делений образовала популяцию пигментных клеток, которые перемещались очень ограниченно, только вдоль узкой зоны кожи, идущей от хребта к животу, и каждая из них определила окраску одной полосы. Однако провести такой же анализ клеток пигментного эпителия глаза оказалось невозможно: в ходе развития черные и неокрашенные клетки перемешиваются и группу пигментированных клеток нельзя считать потомством одной первично-детерминированной клетки. Опыты с химерами позволили получить и другие интересные данные, хотя их интерпретация не всегда может быть однозначной.
Пол восьмиклеточных зародышей в момент их слияния друг с другом неизвестен, и поэтому в 50 % случаев возникают химеры, состоящие из смеси женских клеток с двумя Х-хромосомами (XX) и мужских клеток с половыми хромосомами (XY). Оказалось, что чаще, хотя и не всегда, пол таких химер мужской, причем нередко возникают гермафродиты, у которых одна половая железа мужская, а другая — женская. Можно думать, что пол железы определяется случайно возникающим соотношением в ней клеток с XX- и XY-генотипами, причем XY-клетки оказывают более сильное влияние.
У химерных мышей в крови присутствуют эритроциты обеих линий, но оказалось, что доля эритроцитов одной из линий мышей (С57В1) всегда больше, чем другой (СЗН). Очевидно, способность кроветворных клеток к размножению у разных линий мышей различна. Зато в печени у этих химер преобладают клетки линии СЗН.
Кровь химерных мышей содержит лимфоциты обеих линий, которые толерантные (совместимы) с тканями обеих линий. Это означает следующее: кусочки кожи линии С57В1, пересаженные на тело мыши СЗН, быстро отторгаются. He толерантны и обратные пересадки с СЗН на С57В1. Ho кусочки кожи обеих «родительских» линий мышей хорошо приживаются на химерных мышах, полученных из этих двух линий. Мы вернемся к вопросу о тканевой совместимости в главе об иммунитете.
Очень интересны химеры в отношении их способности к образованию опухолей. Так, линия мышей АКР отличается высокой частотой опухолей лимфатической ткани — лимфом, а линия СЗН — опухолей печени — гепатом. У химер между этими линиями возникают и те и другие опухоли, причем лимфомы всегда образуются из клеток АКР, а гепатомы — из СЗН. Создается впечатление, что опухоли возникают совершенно автономно от остального организма и определяются только генотипом клеток. Однако если получать химеры различных высокораковых линий с низкораковой линией СВА, то частота образования опухолей заметно снижается. Механизм этого важного явления пока непонятен.
Особо следует остановиться на опытах с инъекционными химерами, когда в бластоцисту вводили клетки особой опухоли — тератокарциномы. Эту опухоль можно получить искусственно, если пересадить нормальный зародыш какой-либо линии мышей под кожу взрослой мыши и потом регулярно переносить растущий трансплантат от мыши к мыши. В результате возникает тератокарцинома — перевиваемая опухоль, в центре которой находятся быстро размножающиеся недифференцированные клетки, а по периферии образуются участки самых различных дифференцированных тканей. Но при инъекции в бластоцисту центральной части такой опухоли ее клетки входят в состав зародыша и перестают быть опухолевыми. Они ведут себя как обычные химеры, т. е. становятся нормальными клетками различных органов взрослой мыши. Вероятно, это первый пример того, как опухолевые клетки под влиянием эмбриональных тканей превращаются в нормальные клетки организма. Однако потомство с генотипом опухолевой линии от этих химерных мышей получить пока не удалось. Клетки тератокарциномы, являясь опухолевыми, сохраняют большие потенции и могут дифференцироваться во многих направлениях, но способность образовывать нормальные половые клетки ими, вероятно, все же утрачивается. Особые химеры были получены в нашей стране Н. Г. Хрущовым. Облученной мыши, чьи кроветворные клетки были убиты, в кровяное русло вводили клетки костного мозга или селезенки крысы. У мыши образовывались кроветворные колонии крысиных клеток. Их судьбу и дальнейшие превращения было легко проследить благодаря особенностям мышиных и крысиных клеток, легко различимым под микроскопом.
У дрозофилы химеры создаются при инъекции эмбриональных ядер одной линии мух в оплодотворенное яйцо другой линии, имеющее свои ядра. Судьба инъецированных ядер зависит от места их введения. На заднем конце яйца они становятся половыми клетками. В других частях яйца они попадают в ту или иную область поверхностной цитоплазмы и соответственно образуют клетки, входящие в состав тканей личинки или взрослой мухи. При этом они сохраняют отличительные особенности своей генетической линии. Сходный результат получают и при инъекции в яйцо ядер из некоторых многократно перевиваемых культур клеток дрозофилы, но половые клетки при этом не образуются. Очень важно, что при некоторых обстоятельствах клетки еще не теряют способности к дифференцировке, но уже не могут образовать половые клетки. Это заставляет взглянуть на зародышевый путь не как на полезную абстракцию, а как на определенную реальность.
В этой главе мы старались показать, как различные способы гибридизации создают комбинации двух генотипов и цитоплазмы или комбинации клеток с разными генотипами. Возможности, которые открывают эти методические подходы, еще не исчерпаны, и работа в этих направлениях (особенно с соматическими гибридами и с химерами) активно продолжается. Гибридизация животных и растений уже привела к огромным практическим достижениям в получении новых пород и сортов. Можно ожидать, что и методы «клеточной инженерии» дадут не только важные теоретические, но и чисто практические результаты.
Слияние ранних зародышей приводит к появлению аллофенных мышей (химер)
Эмбрионы мышей разных линий (например, с черной и белой окраской) на стадии восьми клеток извлекают из материнских организмов, освобождают от оболочек и сближают. При этом образуется один зародыш смешанного происхождения. Его пересаживают в третью мышь — «мать-воспитательницу», которая и рождает химерных мышат | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">4. Информосомы — депо генетической информации</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Большие молекулы РНК всегда или почти всегда связаны с белком. В ядрах они образуют рибонуклеопротеидные комплексы, которые открывшие их Г. П. Георгиев и его сотрудники назвали «информоферы». Роль их не вполне ясна. Может быть, она чисто структурна и связь про-мРНК с белком защищает их от распада или необходима для правильного процессинга. А может быть, она более специфичная и белки информофер участвуют в регуляции процессинга, т. е. в том, о чем говорилось в предыдущем разделе.</p><p>Еще до открытия ядерных рибонуклеопротеидов (РНП) комплексы РНК с белком в цитоплазме были обнаружены А. С. Спириным у ранних зародышей вьюна. Двадцать лет назад он предположил, что эти комплексы играют роль в регуляции синтеза белка и содержат мРНК. В соответствии с этим они были названы информосомами. Почти одновременно сходная идея была высказана американским биологом А. Тейлором, который предложил термин «маскированные мРНК».</p><p>Ситуация в то время была такова, что, перефразируя известное выражение, можно сказать — если бы информосомы не были открыты, их надо было выдумать. Действительно, активация синтеза белка у оплодотворенных или даже у просто активированных яиц морского ежа происходит без участия ядер. Без участия ядер происходит раннее развитие и синтез белка и у зародышей рыб и амфибий. Следовательно, увеличение интенсивности синтеза белка — резкое, как у морского ежа, или умеренное, как у рыб и амфибий, — после оплодотворения могло происходить только на мРНК, синтезированных ранее и запасенных. Если эти мРНК к моменту оплодотворения уже были, то почему они не включились в трансляцию сразу? Очевидно, они были каким-то образом изолированы от белоксинтезирующего аппарата (рибосом), т. е. маскированы.</p>
<p>А. С. Спирин и его сотрудники показали, что информосомы принципиально отличаются от других комплексов РНК с белком. Эти отличия состоят в ином соотношении в них белка и РНК. Для рибосом это соотношение равняется приблизительно 1: 1, и плотность рибосом, измеренная в растворах хлористого цезия, равна 1,51. Для информосом эта плотность всегда меньше и близка к 1,4. Это соответствует соотношению РНК и белка, как 3:1.</p><p>Роль информосом кажется очевидной: создать депо матриц, которое позволило бы накапливать их без немедленного синтеза белка и регулировать их переход к трансляции. Такая регуляция может быть количественной, и тогда состав мРНК на рибосомах и в информосомах одинаков — меняется только их доля в этих двух структурах. Ho она, как оказалось, может быть и качественной, и выход мРНК из информосом регулирует не только интенсивность синтеза, но до известной степени и состав синтезируемых белков.</p><p>Можно привести несколько примеров, когда участие информосом очень существенно. О накоплении мРНК в оогенезе и об их постепенном переходе на рибосомы мы уже говорили. При дифференцировке мышц мРНК мышечного белка — миозина накапливаются в миобластах заранее, еще до того, как эти клетки сольются в мышечные трубочки. Ho как только такое слияние произошло и необходим быстрый синтез миозина, его матрицы переходят из информосом в полисомы и сразу начинается активный синтез этого белка.</p><p>Последний пример касается такой очень сложной дифференцировки, как образование сперматозоидов. Этот процесс имеет еще ту особенность, что после мейоза синтез новых РНК почти или совсем не происходит. Белки же синтезируются на всех стадиях спермиогенеза, и для каждой стадии характерен синтез своих белков. Последними синтезируются белки головки спермия: у рыб это примитивные белки — протамины, у других животных — особые протаминоподобные гистоны. Их единственная функция — очень плотная упаковка ДНК в головке сперматозоида. Матрицы для синтеза протаминов или гистонов спермия транскрибируются заранее, еще до образования головки. И мРНК хранятся все это время (несколько дней) в маскированном состоянии, не транслируясь. Они начинают транслироваться только в самом конце дифференцировки, на той ее стадии, на какой это необходимо.</p><p>Механизмы, определяющие судьбу новосинтезированных мРНК, т. е. их путь в информосомы или прямо на рибосомы, неизвестны. Также неизвестно, чем регулируется выход мРНК из информосом и, что особенно сложно, чем определяется выход одних мРНК и хранение других.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 4. Информосомы — депо генетической информации
Большие молекулы РНК всегда или почти всегда связаны с белком. В ядрах они образуют рибонуклеопротеидные комплексы, которые открывшие их Г. П. Георгиев и его сотрудники назвали «информоферы». Роль их не вполне ясна. Может быть, она чисто структурна и связь про-мРНК с белком защищает их от распада или необходима для правильного процессинга. А может быть, она более специфичная и белки информофер участвуют в регуляции процессинга, т. е. в том, о чем говорилось в предыдущем разделе.
Еще до открытия ядерных рибонуклеопротеидов (РНП) комплексы РНК с белком в цитоплазме были обнаружены А. С. Спириным у ранних зародышей вьюна. Двадцать лет назад он предположил, что эти комплексы играют роль в регуляции синтеза белка и содержат мРНК. В соответствии с этим они были названы информосомами. Почти одновременно сходная идея была высказана американским биологом А. Тейлором, который предложил термин «маскированные мРНК».
Ситуация в то время была такова, что, перефразируя известное выражение, можно сказать — если бы информосомы не были открыты, их надо было выдумать. Действительно, активация синтеза белка у оплодотворенных или даже у просто активированных яиц морского ежа происходит без участия ядер. Без участия ядер происходит раннее развитие и синтез белка и у зародышей рыб и амфибий. Следовательно, увеличение интенсивности синтеза белка — резкое, как у морского ежа, или умеренное, как у рыб и амфибий, — после оплодотворения могло происходить только на мРНК, синтезированных ранее и запасенных. Если эти мРНК к моменту оплодотворения уже были, то почему они не включились в трансляцию сразу? Очевидно, они были каким-то образом изолированы от белоксинтезирующего аппарата (рибосом), т. е. маскированы.
А. С. Спирин и его сотрудники показали, что информосомы принципиально отличаются от других комплексов РНК с белком. Эти отличия состоят в ином соотношении в них белка и РНК. Для рибосом это соотношение равняется приблизительно 1: 1, и плотность рибосом, измеренная в растворах хлористого цезия, равна 1,51. Для информосом эта плотность всегда меньше и близка к 1,4. Это соответствует соотношению РНК и белка, как 3:1.
Роль информосом кажется очевидной: создать депо матриц, которое позволило бы накапливать их без немедленного синтеза белка и регулировать их переход к трансляции. Такая регуляция может быть количественной, и тогда состав мРНК на рибосомах и в информосомах одинаков — меняется только их доля в этих двух структурах. Ho она, как оказалось, может быть и качественной, и выход мРНК из информосом регулирует не только интенсивность синтеза, но до известной степени и состав синтезируемых белков.
Можно привести несколько примеров, когда участие информосом очень существенно. О накоплении мРНК в оогенезе и об их постепенном переходе на рибосомы мы уже говорили. При дифференцировке мышц мРНК мышечного белка — миозина накапливаются в миобластах заранее, еще до того, как эти клетки сольются в мышечные трубочки. Ho как только такое слияние произошло и необходим быстрый синтез миозина, его матрицы переходят из информосом в полисомы и сразу начинается активный синтез этого белка.
Последний пример касается такой очень сложной дифференцировки, как образование сперматозоидов. Этот процесс имеет еще ту особенность, что после мейоза синтез новых РНК почти или совсем не происходит. Белки же синтезируются на всех стадиях спермиогенеза, и для каждой стадии характерен синтез своих белков. Последними синтезируются белки головки спермия: у рыб это примитивные белки — протамины, у других животных — особые протаминоподобные гистоны. Их единственная функция — очень плотная упаковка ДНК в головке сперматозоида. Матрицы для синтеза протаминов или гистонов спермия транскрибируются заранее, еще до образования головки. И мРНК хранятся все это время (несколько дней) в маскированном состоянии, не транслируясь. Они начинают транслироваться только в самом конце дифференцировки, на той ее стадии, на какой это необходимо.
Механизмы, определяющие судьбу новосинтезированных мРНК, т. е. их путь в информосомы или прямо на рибосомы, неизвестны. Также неизвестно, чем регулируется выход мРНК из информосом и, что особенно сложно, чем определяется выход одних мРНК и хранение других. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Как можно судить о начале работы генов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Начало работы генов, точнее, их экспрессию можно заметить по проявлению отцовских признаков, если эти признаки отличаются от материнских. Действительно, когда у зародыша появляются черты, присущие отцовскому организму, но отсутствующие у материнского, не остается сомнений, что отцовские гены начали работать (одновременно с ними обычно начинают работать и гены в хромосомах, полученных от матери). Трудность тут состоит в том, что обычно признаки, отличающие двух животных одного вида (например, окраска), проявляются только на поздних стадиях, когда мы и без того знаем, что гены давно уже начали работать.</p><p>Эту трудность можно частично преодолеть, если использовать межвидовые, межродовые и даже межсемейственные гибриды, у которых отличия родительских организмов были бы достаточно велики и могли бы проявляться на более ранних стадиях. Получение отдаленных гибридов хорошо удается у морских ежей, у рыб, хуже — у птиц и почему-то совсем плохо у амфибий. Во всех опытах, проведенных на гибридах, было показано, что их развитие начинается неотличимо от развития материнского организма. Этого и следовало ожидать: ведь на самых ранних стадиях гены, в том числе и отцовские, еще не работают. Отцовские признаки проявляются обычно позже — у более дифференцированных зародышей или даже только у ранней личинки.</p>
<p>Этот метод имеет тот очевидный недостаток, что эмбриональное развитие даже довольно далеких видов обычно протекает очень похоже и на ранних стадиях бывает трудно отыскать видовые или родовые различия. Кроме этого, при отдаленной гибридизации нет полной уверенности в том, что гены, находящиеся в различных (отцовских и материнских) хромосомах, будут включаться одновременно. Поэтому более надежные данные о начале функционирования генов были получены при изучении летальных гибридов.</p><p>При скрещивании далеких видов, даже если оплодотворение и произошло, дальнейшее развитие часто протекает ненормально и в результате заканчивается ранней или поздней гибелью. Такие гибриды называются летальными. При изучении многих летальных гибридов рыб и особенно амфибий было показано, что их развитие останавливается на одной и той же ранней стадии — поздней бластуле. Через определенное время гибридные зародыши, так и не преодолев эту стадию, погибают, очевидно, из-за каких-то несоответствий в работе отцовских генов в чужой им материнской цитоплазме. Важно, что, исследовав десятки гибридных комбинаций, никому не удалось обнаружить гибриды рыб или амфибий, у которых развитие останавливалось бы ранее поздней бластулы. На этой стадии гены рыб и амфибий определенно начинают работать. Ho выяснить в таких опытах, не произошла ли активация генов раньше, невозможно. Дело в том, что остановка развития — это типичное проявление морфогенетической функции ядер, т. е. экспрессия их генов. Очевидно, что их функционирование начинается несколько раньше остановки развития.</p><p>Рассмотрим в этой связи наши опыты с гибридами рыб. Если яйца вьюна оплодотворить спермиями рыб из других родов и семейств, но того же отряда карпообразных, то их развитие вначале идет нормально, но потом все более отклоняется от нормы. Тем не менее из таких гибридных зародышей выклевываются подвижные, хотя и уродливые личинки, которые погибают через несколько дней. Эти опыты ничего не могут сказать о том, когда происходит активация ядер зародыша, так как, раннее развитие таких гибридов внешне идет нормально и влияние отцовских генов обнаружить трудно. Однако эти эксперименты можно модифицировать. Если до оплодотворения яйца вьюна облучить высокой дозой рентгеновской радиации (10–20 тыс. рад), то их ядра будут разрушены, в то время как цитоплазма практически не пострадает. При оплодотворении таких яиц спермиями своего вида образуются андрогенетические (андрос — мужской) гаплоидные зародыши. Они содержат материнскую цитоплазму и отцовское гаплоидное ядро. Такие зародыши будут развиваться нормально, хотя все личинки в конце концов погибнут, так как гаплоиды нежизнеспособны.</p><p>Иной результат получается, если облученные, т. е. фактические безъядерные, яйца вьюна оплодотворить спермиями других видов рыб. При этом образуются андрогенетические гаплоидные гибриды, у которых цитоплазма яйца принадлежит вьюну, а гаплоидные ядра — другому, отцовскому виду. Мы использовали спермин золотой рыбки, барбуса, данио рерио и других аквариумных рыб. И во всех этих случаях развитие доходило только до стадии поздней бластулы, останавливалось и через некоторое время зародыши погибали. Это означает, что гены одного вида не способны обеспечить развитие в чужой цитоплазме. Однако время гибели разных гибридов оказалось неодинаковым: одни погибали почти сразу же после остановки развития, другие жили еще несколько часов. Для каждой гибридной комбинации было свое характерное время выживания. Так как цитоплазма у всех этих зародышей была одна и та же, то очевидно, что время их жизни зависело от активности чужеродных ядер.</p><p>Опыты показали, что чужеродные гены, оказавшись в цитоплазме вьюна, все же функционируют и начинают свою работу не позже стадии поздней бластулы.</p><p>Есть и более простой способ узнать о начале экспрессии генов зародыша. Если облучить яйцо рентгеновыми лучами уже после оплодотворения, то убиты будут оба ядра — и мужское и женское. Можно также оплодотворить облученное яйцо облученными спермиями. Результат был везде совершенно одинаков: развитие таких безъядерных зародышей всегда останавливалось на стадии поздней бластулы, перед самой гаструляцией.</p><p>Очевидно, что развитие безъядерного яйца может происходить только до той стадии, до какой оно было обеспечено запасом белков и мРНК, синтезированных в оогенезе. Остановка развития таких зародышей, по-видимому, наступит как раз тогда, когда возникает необходимость в новых белках, синтезированных на новых мРНК, транскрибированных не в оогенезе, а уже в собственных ядрах зародыша. Эти результаты не оставляют сомнений в том, что именно гаструляция является первым проявлением активности генов у рыб и амфибий.</p><p>Иные результаты были получены, однако, при инактивации ядер у других типов и классов животных. Кроме действия высоких доз радиации, инактивация генетического аппарата может быть эффективно достигнута действием специфических веществ, подавляющих транскрипцию, — актиномицина D или а-аманитина. Подавление транскрипции в яйцах морского ежа, вызванное этими веществами или радиацией, приводит к остановке развития на более ранних стадиях, чем у рыб и амфибий, — уже во время ранней — средней бластулы. У представителя моллюсков — большого прудовика развитие останавливается на стадии 16 клеток, у круглого червя аскариды — на стадии двух — четырех бластомеров. Опыты, проведенные на зародышах мыши, показали, что ингибиторы синтеза РНК или большие нехватки хромосом приводят</p><p>у млекопитающих к очень ранней остановке развития — после двух первых делений.</p><p>Перечисленные примеры показывают, что экспрессия генома зародыша в каждой группе животных начинается на своей стадии. В маленьких яйцах (моллюски, круглые черви, млекопитающие) это всегда более ранние стадии, чем в больших (амфибии, рыбы).</p><p>Эти опыты, как мы уже говорили, позволяют обнаружить только начало проявления морфогенетической функции ядер. Можно ли выяснить, на какой именно стадии начинается само функционирование генома? Ведь эти два события могут разделять минуты или даже часы. Метод для решения этой задачи был предложен нами уже много лет назад. И хотя с тех пор появились новые, более прямые подходы, этот метод сохранил свое значение и используется в некоторых работах. Опыты были проведены на яйцах вьюна. Здесь хочется сказать несколько слов об этом прекрасном объекте. Роль объекта к биологии может быть очень важна. Вспомним, что законы генетики были открыты на горохе и на дрозофиле, и трудно сказать, па сколько лет задержалось бы развитие этой пауки, если бы выбор объектов оказался менее удачен.</p><p>Классическим объектом эмбриологии всегда считалась лягушка. Сейчас особенно широко используют африканскую шпорцевую лягушку — ксенопуса. Развитие экспериментальной эмбриологии рыб явно отстает и, как нам кажется, во многом из-за того, что не было найдено подходящего объекта.</p>
<p>Когда в нашей лаборатории были начаты первые эксперименты на зародышах вьюна, мы убедились в его необыкновенных достоинствах. Возможность получать и хранить этих неприхотливых рыб круглый год и круглый год получать от них икру, прозрачность ее оболочек, разработанный нами метод отделять зародыш от желтка и культивировать в солевой среде, наконец, возможность использовать таких зародышей для изотопных исследований — вот лишь краткий перечень достоинств вьюна как эмбриологического объекта. Поэтому вьюн сейчас широко используется в различных исследованиях в нашей стране и в странах Восточной Европы, т. е. в тех странах, где он обитает.</p><p>Если высокой дозой рентгеновской радиации (20 тыс. рад) инактивировать ядра яиц вьюна тотчас после оплодотворения, то развитие, как мы уже знаем, пойдет внешне нормально только до стадии поздней бластулы, на которой оно остановится. У вьюна при температуре 21 °C стадия поздней бластулы наступает через 9 ч после оплодотворения, и эту стадию удобно так и называть — «стадия 9 часов», всегда имея в виду температуру 21 °C. Если инактивацию ядер произвести через 1 или через 2 ч после оплодотворения, все произойдет точно так же: развитие блокируется на стадии 9 часов, т. е. на поздней бластуле. Это наступит соответственно через 8 или через 7 ч после инактивации ядер. Даже если мы облучим зародышей уже на стадии ранней или средней бластулы, т. е. после 4 или 6 ч нормального развития, остановка все равно произойдет на стадии 9 часов, т. е. через 5 или через 3 ч после облучения. Это означает, что запас белков и мРНК, синтезированных в оогенезе вьюна, достаточен на первые 9 ч развития и этот запас не возрастает за первые шесть часов, а как бы постепенно тратится. Имел ли зародыш неповрежденные ядра только 1 или все первые 6 ч развития, никакой роли не играет: результат будет все тот же — остановка на стадии 9 часов.</p><p>Результат этих опытов может быть истолкован только одним образом: в первые 6 ч развития ядра зародыша не осуществляют морфогенетической функции. В это время они активно делятся и соответственно в них синтезируется ДНК. В них в принципе могло бы даже синтезироваться немного РНК, но такие ее виды, которые морфогенеза (конкретно гаструляции) не определяют.</p><p>Иной результат получается, если зародыш облучить рентгеновской радиацией и инактивировать в нем ядра в конце стадии средней бластулы, через семь часов после начала развития. Такие зародыши явно начинают гаструляцию и останавливаются на стадии ранней гаструлы, приблизительно эквивалентной 12–13 ч развития. Инактивация ядер через 8 ч после оплодотворения блокирует развитие на еще более поздней стадии —16–17 ч, когда гаструляция близка к завершению. Наконец, действие радиации на стадии 9 часов останавливает развитие уже после завершения гаструляции. Следовательно, позволив ядрам работать в течение всего 3 ч (от 6 до 9 ч), мы как бы предопределили последующее развитие на 8–9 ч вперед.</p><p>Эти опыты показали, что морфогенетическая функция ядер начинает осуществляться со стадии средней бластулы или, точнее, через 6 ч после оплодотворения. Это на 3 ч раньше, чем ее первое проявление (поздняя бластула — 9 ч). Все другие методы, о которых речь шла выше, действительно не позволяли судить о начале работы генов.</p><p>Точнее всего определить момент начала ядерной активности можно по начавшемуся синтезу РНК. Этот метод не только дает возможность установить, на какой стадии включаются гены зародыша, но и позволяет узнать, какие именно РНК образуются — рРНК, тРНК или мРНК. Более того, в некоторых случаях мы можем сказать, входят ли в состав вновь синтезированных мРНК интересующие нас индивидуальные мРНК, например гистоновые, т. е. мы можем узнать, какие гены начали работать. Однако нам неизвестно, какие мРНК кодируют белки, определяющие морфогенез. Поэтому судить о начале работы генов, определяющих морфогенез, мы можем пока только при помощи метода инактивации ядер на последовательных стадиях развития.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. Как можно судить о начале работы генов
Начало работы генов, точнее, их экспрессию можно заметить по проявлению отцовских признаков, если эти признаки отличаются от материнских. Действительно, когда у зародыша появляются черты, присущие отцовскому организму, но отсутствующие у материнского, не остается сомнений, что отцовские гены начали работать (одновременно с ними обычно начинают работать и гены в хромосомах, полученных от матери). Трудность тут состоит в том, что обычно признаки, отличающие двух животных одного вида (например, окраска), проявляются только на поздних стадиях, когда мы и без того знаем, что гены давно уже начали работать.
Эту трудность можно частично преодолеть, если использовать межвидовые, межродовые и даже межсемейственные гибриды, у которых отличия родительских организмов были бы достаточно велики и могли бы проявляться на более ранних стадиях. Получение отдаленных гибридов хорошо удается у морских ежей, у рыб, хуже — у птиц и почему-то совсем плохо у амфибий. Во всех опытах, проведенных на гибридах, было показано, что их развитие начинается неотличимо от развития материнского организма. Этого и следовало ожидать: ведь на самых ранних стадиях гены, в том числе и отцовские, еще не работают. Отцовские признаки проявляются обычно позже — у более дифференцированных зародышей или даже только у ранней личинки.
Этот метод имеет тот очевидный недостаток, что эмбриональное развитие даже довольно далеких видов обычно протекает очень похоже и на ранних стадиях бывает трудно отыскать видовые или родовые различия. Кроме этого, при отдаленной гибридизации нет полной уверенности в том, что гены, находящиеся в различных (отцовских и материнских) хромосомах, будут включаться одновременно. Поэтому более надежные данные о начале функционирования генов были получены при изучении летальных гибридов.
При скрещивании далеких видов, даже если оплодотворение и произошло, дальнейшее развитие часто протекает ненормально и в результате заканчивается ранней или поздней гибелью. Такие гибриды называются летальными. При изучении многих летальных гибридов рыб и особенно амфибий было показано, что их развитие останавливается на одной и той же ранней стадии — поздней бластуле. Через определенное время гибридные зародыши, так и не преодолев эту стадию, погибают, очевидно, из-за каких-то несоответствий в работе отцовских генов в чужой им материнской цитоплазме. Важно, что, исследовав десятки гибридных комбинаций, никому не удалось обнаружить гибриды рыб или амфибий, у которых развитие останавливалось бы ранее поздней бластулы. На этой стадии гены рыб и амфибий определенно начинают работать. Ho выяснить в таких опытах, не произошла ли активация генов раньше, невозможно. Дело в том, что остановка развития — это типичное проявление морфогенетической функции ядер, т. е. экспрессия их генов. Очевидно, что их функционирование начинается несколько раньше остановки развития.
Рассмотрим в этой связи наши опыты с гибридами рыб. Если яйца вьюна оплодотворить спермиями рыб из других родов и семейств, но того же отряда карпообразных, то их развитие вначале идет нормально, но потом все более отклоняется от нормы. Тем не менее из таких гибридных зародышей выклевываются подвижные, хотя и уродливые личинки, которые погибают через несколько дней. Эти опыты ничего не могут сказать о том, когда происходит активация ядер зародыша, так как, раннее развитие таких гибридов внешне идет нормально и влияние отцовских генов обнаружить трудно. Однако эти эксперименты можно модифицировать. Если до оплодотворения яйца вьюна облучить высокой дозой рентгеновской радиации (10–20 тыс. рад), то их ядра будут разрушены, в то время как цитоплазма практически не пострадает. При оплодотворении таких яиц спермиями своего вида образуются андрогенетические (андрос — мужской) гаплоидные зародыши. Они содержат материнскую цитоплазму и отцовское гаплоидное ядро. Такие зародыши будут развиваться нормально, хотя все личинки в конце концов погибнут, так как гаплоиды нежизнеспособны.
Иной результат получается, если облученные, т. е. фактические безъядерные, яйца вьюна оплодотворить спермиями других видов рыб. При этом образуются андрогенетические гаплоидные гибриды, у которых цитоплазма яйца принадлежит вьюну, а гаплоидные ядра — другому, отцовскому виду. Мы использовали спермин золотой рыбки, барбуса, данио рерио и других аквариумных рыб. И во всех этих случаях развитие доходило только до стадии поздней бластулы, останавливалось и через некоторое время зародыши погибали. Это означает, что гены одного вида не способны обеспечить развитие в чужой цитоплазме. Однако время гибели разных гибридов оказалось неодинаковым: одни погибали почти сразу же после остановки развития, другие жили еще несколько часов. Для каждой гибридной комбинации было свое характерное время выживания. Так как цитоплазма у всех этих зародышей была одна и та же, то очевидно, что время их жизни зависело от активности чужеродных ядер.
Опыты показали, что чужеродные гены, оказавшись в цитоплазме вьюна, все же функционируют и начинают свою работу не позже стадии поздней бластулы.
Есть и более простой способ узнать о начале экспрессии генов зародыша. Если облучить яйцо рентгеновыми лучами уже после оплодотворения, то убиты будут оба ядра — и мужское и женское. Можно также оплодотворить облученное яйцо облученными спермиями. Результат был везде совершенно одинаков: развитие таких безъядерных зародышей всегда останавливалось на стадии поздней бластулы, перед самой гаструляцией.
Очевидно, что развитие безъядерного яйца может происходить только до той стадии, до какой оно было обеспечено запасом белков и мРНК, синтезированных в оогенезе. Остановка развития таких зародышей, по-видимому, наступит как раз тогда, когда возникает необходимость в новых белках, синтезированных на новых мРНК, транскрибированных не в оогенезе, а уже в собственных ядрах зародыша. Эти результаты не оставляют сомнений в том, что именно гаструляция является первым проявлением активности генов у рыб и амфибий.
Иные результаты были получены, однако, при инактивации ядер у других типов и классов животных. Кроме действия высоких доз радиации, инактивация генетического аппарата может быть эффективно достигнута действием специфических веществ, подавляющих транскрипцию, — актиномицина D или а-аманитина. Подавление транскрипции в яйцах морского ежа, вызванное этими веществами или радиацией, приводит к остановке развития на более ранних стадиях, чем у рыб и амфибий, — уже во время ранней — средней бластулы. У представителя моллюсков — большого прудовика развитие останавливается на стадии 16 клеток, у круглого червя аскариды — на стадии двух — четырех бластомеров. Опыты, проведенные на зародышах мыши, показали, что ингибиторы синтеза РНК или большие нехватки хромосом приводят
у млекопитающих к очень ранней остановке развития — после двух первых делений.
Перечисленные примеры показывают, что экспрессия генома зародыша в каждой группе животных начинается на своей стадии. В маленьких яйцах (моллюски, круглые черви, млекопитающие) это всегда более ранние стадии, чем в больших (амфибии, рыбы).
Эти опыты, как мы уже говорили, позволяют обнаружить только начало проявления морфогенетической функции ядер. Можно ли выяснить, на какой именно стадии начинается само функционирование генома? Ведь эти два события могут разделять минуты или даже часы. Метод для решения этой задачи был предложен нами уже много лет назад. И хотя с тех пор появились новые, более прямые подходы, этот метод сохранил свое значение и используется в некоторых работах. Опыты были проведены на яйцах вьюна. Здесь хочется сказать несколько слов об этом прекрасном объекте. Роль объекта к биологии может быть очень важна. Вспомним, что законы генетики были открыты на горохе и на дрозофиле, и трудно сказать, па сколько лет задержалось бы развитие этой пауки, если бы выбор объектов оказался менее удачен.
Классическим объектом эмбриологии всегда считалась лягушка. Сейчас особенно широко используют африканскую шпорцевую лягушку — ксенопуса. Развитие экспериментальной эмбриологии рыб явно отстает и, как нам кажется, во многом из-за того, что не было найдено подходящего объекта.
Когда в нашей лаборатории были начаты первые эксперименты на зародышах вьюна, мы убедились в его необыкновенных достоинствах. Возможность получать и хранить этих неприхотливых рыб круглый год и круглый год получать от них икру, прозрачность ее оболочек, разработанный нами метод отделять зародыш от желтка и культивировать в солевой среде, наконец, возможность использовать таких зародышей для изотопных исследований — вот лишь краткий перечень достоинств вьюна как эмбриологического объекта. Поэтому вьюн сейчас широко используется в различных исследованиях в нашей стране и в странах Восточной Европы, т. е. в тех странах, где он обитает.
Если высокой дозой рентгеновской радиации (20 тыс. рад) инактивировать ядра яиц вьюна тотчас после оплодотворения, то развитие, как мы уже знаем, пойдет внешне нормально только до стадии поздней бластулы, на которой оно остановится. У вьюна при температуре 21 °C стадия поздней бластулы наступает через 9 ч после оплодотворения, и эту стадию удобно так и называть — «стадия 9 часов», всегда имея в виду температуру 21 °C. Если инактивацию ядер произвести через 1 или через 2 ч после оплодотворения, все произойдет точно так же: развитие блокируется на стадии 9 часов, т. е. на поздней бластуле. Это наступит соответственно через 8 или через 7 ч после инактивации ядер. Даже если мы облучим зародышей уже на стадии ранней или средней бластулы, т. е. после 4 или 6 ч нормального развития, остановка все равно произойдет на стадии 9 часов, т. е. через 5 или через 3 ч после облучения. Это означает, что запас белков и мРНК, синтезированных в оогенезе вьюна, достаточен на первые 9 ч развития и этот запас не возрастает за первые шесть часов, а как бы постепенно тратится. Имел ли зародыш неповрежденные ядра только 1 или все первые 6 ч развития, никакой роли не играет: результат будет все тот же — остановка на стадии 9 часов.
Результат этих опытов может быть истолкован только одним образом: в первые 6 ч развития ядра зародыша не осуществляют морфогенетической функции. В это время они активно делятся и соответственно в них синтезируется ДНК. В них в принципе могло бы даже синтезироваться немного РНК, но такие ее виды, которые морфогенеза (конкретно гаструляции) не определяют.
Иной результат получается, если зародыш облучить рентгеновской радиацией и инактивировать в нем ядра в конце стадии средней бластулы, через семь часов после начала развития. Такие зародыши явно начинают гаструляцию и останавливаются на стадии ранней гаструлы, приблизительно эквивалентной 12–13 ч развития. Инактивация ядер через 8 ч после оплодотворения блокирует развитие на еще более поздней стадии —16–17 ч, когда гаструляция близка к завершению. Наконец, действие радиации на стадии 9 часов останавливает развитие уже после завершения гаструляции. Следовательно, позволив ядрам работать в течение всего 3 ч (от 6 до 9 ч), мы как бы предопределили последующее развитие на 8–9 ч вперед.
Эти опыты показали, что морфогенетическая функция ядер начинает осуществляться со стадии средней бластулы или, точнее, через 6 ч после оплодотворения. Это на 3 ч раньше, чем ее первое проявление (поздняя бластула — 9 ч). Все другие методы, о которых речь шла выше, действительно не позволяли судить о начале работы генов.
Точнее всего определить момент начала ядерной активности можно по начавшемуся синтезу РНК. Этот метод не только дает возможность установить, на какой стадии включаются гены зародыша, но и позволяет узнать, какие именно РНК образуются — рРНК, тРНК или мРНК. Более того, в некоторых случаях мы можем сказать, входят ли в состав вновь синтезированных мРНК интересующие нас индивидуальные мРНК, например гистоновые, т. е. мы можем узнать, какие гены начали работать. Однако нам неизвестно, какие мРНК кодируют белки, определяющие морфогенез. Поэтому судить о начале работы генов, определяющих морфогенез, мы можем пока только при помощи метода инактивации ядер на последовательных стадиях развития. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Промоторы генов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В этом разделе мы кратко расскажем о том, какие нуклеотидные последовательности, прилегающие к генам, а иногда и внутри гена, ответственны за процесс транскрипции. У прокариот эти участки, с которыми связывается молекула РНК-полимеразы и откуда начинается считывание, известны уже давно и хорошо. Они называются промоторами. Для эукариот сведения о промоторах были получены совсем недавно. Для этого использовали два метода. По одному из них гены изолировали путем клонирования, а затем с помощью специальных ферментов — рестриктаз — из них вырезали кусочки ДНК с одного или с другого конца гена или даже посередине. В последнее время исследователи пошли еще дальше и научились искусственно комбинировать гены — «пришивать» регуляторный район одного гена к структурной части другого. После этого способности таких реконструированных генов к эффективной и правильной транскрипции проверяли в пробирке или помещая эти ДНК в ядро ооцита.</p><p>Второй метод состоит в том, что последовательность нуклеотидов в частях ДНК, прилегающих к гену, исследуется у возможно большего числа разных генов. У них обнаруживаются сходные (гомологичные) последовательности, расположенные на некотором расстоянии от стартовой точки, с которой начинается транскрипция. Эти гомологичные последовательности и рассматривают как потенциальные промоторные участки или, во всяком случае, как участки, имеющие отношение к регуляции работы генов. При таком методе анализа должны, однако, ускользать те регуляторные последовательности ДНК, которые у разных генов не одинаковые, а различные и которые, очевидно, ответственны за специфическую регуляцию работы генов — индивидуальную для каждого из них.</p>
<p>Для обозначения места, занимаемого нуклеотидом в области начала считывания и промоторов, принят такой порядок. Тот нуклеотид, с которого начинается считывание (стартовая точка), обозначается +1, следующий (его помещают правее) — +2, +3 и т. д. Нуклеотид, предшествующий стартовой точке (левее ее), не считывается РНК-полимеразой и его обозначают —1. Следующий перед ним —2, затем в направлении, обратном считыванию, идут —3, —4 и т. д.</p><p>Сегодня показано, что в положении +1 почти всегда стоит А, а вслед за ним идет четыре-пять пиримидиновых нуклеотидов, т. е. T или Ц. Если этот порядок нуклеотидов нарушить, то транскрипция пойдет неправильно, т. е. начнется не со стартовой точки, а по соседству с ней. Если теперь посмотреть назад (налево), на нуклеотиды, которые не должны считываться, то у бактерий в положении — 10 находится так называемая Прибнов-последовательность (по имени автора): ТАТААТА. Очевидно, это то место, на которое «садится» молекула бактериальной РНК-полимеразы, и в этом случае активный центр фермента, который собственно и начинает транскрипцию, окажется в районе стартовой точки.</p><p>У структурных генов эукариот в положении —10 ничего подобного нет, но зато очень похожая последовательность была обнаружена в районе —30 (у разных генов это место варьирует от —29 до —33). Эта последовательность выглядит, как ТАТА и по имени обнаруживших ее ученых названа Голдберг — Хогнесс-последовательность, или, короче, «ТАТА-бокс». Нарушение этой последовательности или ее изъятие приводит к замедлению транскрипции (она реже начинается) и, главное, к неправильному считыванию, т. е. к изменению стартовой точки на несколько нуклеотидов вперед или назад.</p><p>Можно думать, что РНК-полимераза, которая у эукариот по размеру больше, чем бактериальная, занимает больший участок на ДНК. Между ее «центром узнавания», который присоединяется к ТАТА-последовательности, и «активным центром», который должен находиться над стартовой точкой, расстояние равно длине в 30 пар нуклеотидов (~10 нм). Для бактериального фермента это расстояние втрое меньше.</p><p>Te участки ДНК, о которых мы здесь рассказали, не представляют принципиального интереса, так как они определяют лишь точность стартовой точки. Ими нельзя объяснить, почему один ген работает, а другой нет. Поэтому большее внимание сейчас уделяется участкам, которые располагаются еще дальше от стартовой точки, чем «ТАТА-бокс». И действительно, у эукариот в районе от —70 до —80 нуклеотидов находится область с похожей последовательностью у разных генов. Роль этого участка пока не установлена. Может быть, более интересно, что скорость транскрипции сильно меняется (модулируется) в зависимости от наличия участка, располагающегося па расстоянии от —80 до —200 нуклеотидов от стартовой точки. Там, хочется думать, и находится регуляторный участок гена, к которому присоединяется регуляторный белок и уменьшает или увеличивает активность гена.</p><p>Сейчас уже накапливаются данные о последовательности нуклеотидов в этих регуляторных участках, которые называют модуляторами или энхансерами (усилителями). Пока не очень ясно, насколько строго должна соблюдаться такая последовательность. По одним данным, даже значительные ее изменения оказывают небольшой эффект, по другим — замена всего одной пары нуклеотидов увеличивает (или уменьшает) активность гена во много раз. Неясно и следующее. Никакой белок, даже самый длинный, не может протянуться на 100 и более нуклеотидов. Следовательно, остается не так много возможностей. Либо регуляторный белок действует на стартовую точку на расстоянии, либо молекула ДНК в этом районе сложена так, что регуляторный белок оказывается вблизи РНК-полимеразы и может контролировать ее поведение. Сейчас обсуждается и такая идея: модуляторный участок — это то место в районе гена, где РНК-полимераза может присоединиться к ДНК. Далее она уже легко «проскальзывает» до ТАТА-участка и точно со стартовой точки начинает транскрипцию,</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Промоторы генов
В этом разделе мы кратко расскажем о том, какие нуклеотидные последовательности, прилегающие к генам, а иногда и внутри гена, ответственны за процесс транскрипции. У прокариот эти участки, с которыми связывается молекула РНК-полимеразы и откуда начинается считывание, известны уже давно и хорошо. Они называются промоторами. Для эукариот сведения о промоторах были получены совсем недавно. Для этого использовали два метода. По одному из них гены изолировали путем клонирования, а затем с помощью специальных ферментов — рестриктаз — из них вырезали кусочки ДНК с одного или с другого конца гена или даже посередине. В последнее время исследователи пошли еще дальше и научились искусственно комбинировать гены — «пришивать» регуляторный район одного гена к структурной части другого. После этого способности таких реконструированных генов к эффективной и правильной транскрипции проверяли в пробирке или помещая эти ДНК в ядро ооцита.
Второй метод состоит в том, что последовательность нуклеотидов в частях ДНК, прилегающих к гену, исследуется у возможно большего числа разных генов. У них обнаруживаются сходные (гомологичные) последовательности, расположенные на некотором расстоянии от стартовой точки, с которой начинается транскрипция. Эти гомологичные последовательности и рассматривают как потенциальные промоторные участки или, во всяком случае, как участки, имеющие отношение к регуляции работы генов. При таком методе анализа должны, однако, ускользать те регуляторные последовательности ДНК, которые у разных генов не одинаковые, а различные и которые, очевидно, ответственны за специфическую регуляцию работы генов — индивидуальную для каждого из них.
Для обозначения места, занимаемого нуклеотидом в области начала считывания и промоторов, принят такой порядок. Тот нуклеотид, с которого начинается считывание (стартовая точка), обозначается +1, следующий (его помещают правее) — +2, +3 и т. д. Нуклеотид, предшествующий стартовой точке (левее ее), не считывается РНК-полимеразой и его обозначают —1. Следующий перед ним —2, затем в направлении, обратном считыванию, идут —3, —4 и т. д.
Сегодня показано, что в положении +1 почти всегда стоит А, а вслед за ним идет четыре-пять пиримидиновых нуклеотидов, т. е. T или Ц. Если этот порядок нуклеотидов нарушить, то транскрипция пойдет неправильно, т. е. начнется не со стартовой точки, а по соседству с ней. Если теперь посмотреть назад (налево), на нуклеотиды, которые не должны считываться, то у бактерий в положении — 10 находится так называемая Прибнов-последовательность (по имени автора): ТАТААТА. Очевидно, это то место, на которое «садится» молекула бактериальной РНК-полимеразы, и в этом случае активный центр фермента, который собственно и начинает транскрипцию, окажется в районе стартовой точки.
У структурных генов эукариот в положении —10 ничего подобного нет, но зато очень похожая последовательность была обнаружена в районе —30 (у разных генов это место варьирует от —29 до —33). Эта последовательность выглядит, как ТАТА и по имени обнаруживших ее ученых названа Голдберг — Хогнесс-последовательность, или, короче, «ТАТА-бокс». Нарушение этой последовательности или ее изъятие приводит к замедлению транскрипции (она реже начинается) и, главное, к неправильному считыванию, т. е. к изменению стартовой точки на несколько нуклеотидов вперед или назад.
Можно думать, что РНК-полимераза, которая у эукариот по размеру больше, чем бактериальная, занимает больший участок на ДНК. Между ее «центром узнавания», который присоединяется к ТАТА-последовательности, и «активным центром», который должен находиться над стартовой точкой, расстояние равно длине в 30 пар нуклеотидов (~10 нм). Для бактериального фермента это расстояние втрое меньше.
Te участки ДНК, о которых мы здесь рассказали, не представляют принципиального интереса, так как они определяют лишь точность стартовой точки. Ими нельзя объяснить, почему один ген работает, а другой нет. Поэтому большее внимание сейчас уделяется участкам, которые располагаются еще дальше от стартовой точки, чем «ТАТА-бокс». И действительно, у эукариот в районе от —70 до —80 нуклеотидов находится область с похожей последовательностью у разных генов. Роль этого участка пока не установлена. Может быть, более интересно, что скорость транскрипции сильно меняется (модулируется) в зависимости от наличия участка, располагающегося па расстоянии от —80 до —200 нуклеотидов от стартовой точки. Там, хочется думать, и находится регуляторный участок гена, к которому присоединяется регуляторный белок и уменьшает или увеличивает активность гена.
Сейчас уже накапливаются данные о последовательности нуклеотидов в этих регуляторных участках, которые называют модуляторами или энхансерами (усилителями). Пока не очень ясно, насколько строго должна соблюдаться такая последовательность. По одним данным, даже значительные ее изменения оказывают небольшой эффект, по другим — замена всего одной пары нуклеотидов увеличивает (или уменьшает) активность гена во много раз. Неясно и следующее. Никакой белок, даже самый длинный, не может протянуться на 100 и более нуклеотидов. Следовательно, остается не так много возможностей. Либо регуляторный белок действует на стартовую точку на расстоянии, либо молекула ДНК в этом районе сложена так, что регуляторный белок оказывается вблизи РНК-полимеразы и может контролировать ее поведение. Сейчас обсуждается и такая идея: модуляторный участок — это то место в районе гена, где РНК-полимераза может присоединиться к ДНК. Далее она уже легко «проскальзывает» до ТАТА-участка и точно со стартовой точки начинает транскрипцию, | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Клональная теория иммунитета</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Принципиальные отличия клональной теории Барнетта от всех предыдущих становятся понятнее, если антиген сравнить с замком, а антитело к нему — с ключом, которое отпирает именно этот замок, выбирая его из множества других. Трудность решения — откуда к каждому «замку» находятся свои «ключи» — состоит прежде всего в том, что количество различных белков практически безгранично (теоретически для белков среднего размера в 300 аминокислот возможно 20<sup class="sup">300</sup> вариантов молекул). Это число возрастает еще во много раз, так как даже небольшие химические модификации белка, например разные варианты гликозилирования, изменяют их антигенные свойства.</p><p>Однако эти астрономические величины имеют чисто теоретическое значение. В действительности активные центры антитела не могут быть комплементарны целой молекуле белка, а всегда лишь какой-то ее части с характерной поверхностью и не очень большой площадью. Эта часть — ее называют детерминантом — образована ограниченным количеством аминокислот (их всего 5–7), взаимное положение которых, правда, зависит от структуры остальной молекулы. Можно думать, что число возможных детерминантов не так велико, как возможное разнообразие белков. По очень приблизительным подсчетам оно может быть порядка 10<sup class="sup">4</sup>-10<sup class="sup">6</sup>.</p>
<p>В прошлом многочисленные теории иммунитета исходили из того, что в организме для каждого нового «замка» — антигена изготовляется новый вид «ключа» — антитело. Оказалось, однако, что в основе иммунитета лежит другой принцип — подбирание подходящего «ключа» из числа уже имеющихся в организме. Действительно, если связка ключей достаточно велика, а требования к точности подгонки не беспредельны, то найти нужный ключ, да обычно и не один, всегда удается.</p><p>Клональная теория Барнетта полагает (и это действительно так), что каждый лимфоцит производит только один вид антител и что в организме существует столько видов (клонов) лимфоцитов, сколько видов антител этот организм может производить. По современным подсчетам, число это имеет порядок от одного до десяти миллионов.</p><p>Согласно клональной теории, антиген, попавший в организм, случайно встречается с теми, пока немногими, лимфоцитами, которые способны к образованию антител против этого антигена. Некоторые молекулы антител, как бы «образцы продукции», находятся на поверхности таких лимфоцитов, где и происходит их первая встреча с антигеном. Контакт с антигеном, согласно теории, стимулирует данный лимфоцит к активному размножению и синтезу антител, в результате чего образуется большая популяция лимфоцитов одного клона, продуцирующих только один вид антител.</p><p>При попадании в организм другого антигена стимулируется размножение другого клона лимфоцитов и соответственно синтез другого вида антител. Так как исходно имеется не менее миллиона видов антител, то каждый новый антиген находит один или более видов антител, которые ему комплементарны и с ним связываются. При этом соответственно активируется размножение новых клонов лимфоцитов.</p><p>В принципе антитело может быть комплементарно не к одному, а к ряду антигенов со сходными детерминантами, но практически найти второй антиген (точнее, детерминант) к тому же антителу обычно очень трудно.</p><p>Таким образом, в организме — в крови, в лимфоузлах и кроветворных органах — должно содержаться около миллиона различных клонов лимфоцитов, каждый из которых представлен, как правило, очень небольшим количеством, может быть всего сотнями, клеток. Ho организм почти всегда иммунизирован против ряда антигенов, которые посредством инфекции успевают в течение жизни в него попасть. Число таких антигенов, вероятно, не очень велико, может быть десятки или сотни. Te клоны лимфоцитов, которые вырабатывают антитела против этих антигенов, уже успевают размножиться, и число лимфоцитов в каждом таком «работающем» клоне должно быть в миллионы раз выше. Лимфоциты этих относительно немногих клонов составляют значительную долю всей популяции лимфоцитов в организме (у мыши их миллиард, у человека еще в тысячу раз больше).</p><p>При попадании в организм нового антигена иммунизация происходит не сразу: на отыскание немногих лимфоцитов «своего» клона, на их размножение и выбрасывание в кровь достаточных количеств антител обычно уходит около двух недель. Этот срок является критическим при многих опасных инфекционных заболеваниях. Если микробы, попавшие в организм, быстро размножаются, а токсины, которые они вырабатывают, очень ядовиты, то организм погибает, не успев создать иммунной защиты. Если же ему удалось прожить с инфекцией хотя бы одну-две недели, то далее образование антител в В-лимфоцитах блокирует токсины, а Т-лимфоциты уничтожают и сами микроорганизмы.</p><p>Существует еще одна важная проблема, без решения которой не может быть теории иммунитета, Теория должна ответить на вопросы: почему не вырабатываются антитела к своим собственным белкам? почему лимфоциты не «считают» их антигенами? Клональная теория Барнетта полагает, что все лимфоциты, которые могли бы синтезировать антитела против собственных антигенов, встречаются с ними в раннем постэмбриональном или даже эмбриональном развитии и эта ранняя встреча подавляет размножение подобных лимфоцитов или даже убивает их.</p><p>Ho проблему отсутствия антител к своим белкам еще нельзя считать до конца решенной. Она имеет важное значение для понимания того, как организм защищается против появления новых белков, кодируемых своими же генами, например при злокачественных перерождениях клеток.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Клональная теория иммунитета
Принципиальные отличия клональной теории Барнетта от всех предыдущих становятся понятнее, если антиген сравнить с замком, а антитело к нему — с ключом, которое отпирает именно этот замок, выбирая его из множества других. Трудность решения — откуда к каждому «замку» находятся свои «ключи» — состоит прежде всего в том, что количество различных белков практически безгранично (теоретически для белков среднего размера в 300 аминокислот возможно 20300 вариантов молекул). Это число возрастает еще во много раз, так как даже небольшие химические модификации белка, например разные варианты гликозилирования, изменяют их антигенные свойства.
Однако эти астрономические величины имеют чисто теоретическое значение. В действительности активные центры антитела не могут быть комплементарны целой молекуле белка, а всегда лишь какой-то ее части с характерной поверхностью и не очень большой площадью. Эта часть — ее называют детерминантом — образована ограниченным количеством аминокислот (их всего 5–7), взаимное положение которых, правда, зависит от структуры остальной молекулы. Можно думать, что число возможных детерминантов не так велико, как возможное разнообразие белков. По очень приблизительным подсчетам оно может быть порядка 104-106.
В прошлом многочисленные теории иммунитета исходили из того, что в организме для каждого нового «замка» — антигена изготовляется новый вид «ключа» — антитело. Оказалось, однако, что в основе иммунитета лежит другой принцип — подбирание подходящего «ключа» из числа уже имеющихся в организме. Действительно, если связка ключей достаточно велика, а требования к точности подгонки не беспредельны, то найти нужный ключ, да обычно и не один, всегда удается.
Клональная теория Барнетта полагает (и это действительно так), что каждый лимфоцит производит только один вид антител и что в организме существует столько видов (клонов) лимфоцитов, сколько видов антител этот организм может производить. По современным подсчетам, число это имеет порядок от одного до десяти миллионов.
Согласно клональной теории, антиген, попавший в организм, случайно встречается с теми, пока немногими, лимфоцитами, которые способны к образованию антител против этого антигена. Некоторые молекулы антител, как бы «образцы продукции», находятся на поверхности таких лимфоцитов, где и происходит их первая встреча с антигеном. Контакт с антигеном, согласно теории, стимулирует данный лимфоцит к активному размножению и синтезу антител, в результате чего образуется большая популяция лимфоцитов одного клона, продуцирующих только один вид антител.
При попадании в организм другого антигена стимулируется размножение другого клона лимфоцитов и соответственно синтез другого вида антител. Так как исходно имеется не менее миллиона видов антител, то каждый новый антиген находит один или более видов антител, которые ему комплементарны и с ним связываются. При этом соответственно активируется размножение новых клонов лимфоцитов.
В принципе антитело может быть комплементарно не к одному, а к ряду антигенов со сходными детерминантами, но практически найти второй антиген (точнее, детерминант) к тому же антителу обычно очень трудно.
Таким образом, в организме — в крови, в лимфоузлах и кроветворных органах — должно содержаться около миллиона различных клонов лимфоцитов, каждый из которых представлен, как правило, очень небольшим количеством, может быть всего сотнями, клеток. Ho организм почти всегда иммунизирован против ряда антигенов, которые посредством инфекции успевают в течение жизни в него попасть. Число таких антигенов, вероятно, не очень велико, может быть десятки или сотни. Te клоны лимфоцитов, которые вырабатывают антитела против этих антигенов, уже успевают размножиться, и число лимфоцитов в каждом таком «работающем» клоне должно быть в миллионы раз выше. Лимфоциты этих относительно немногих клонов составляют значительную долю всей популяции лимфоцитов в организме (у мыши их миллиард, у человека еще в тысячу раз больше).
При попадании в организм нового антигена иммунизация происходит не сразу: на отыскание немногих лимфоцитов «своего» клона, на их размножение и выбрасывание в кровь достаточных количеств антител обычно уходит около двух недель. Этот срок является критическим при многих опасных инфекционных заболеваниях. Если микробы, попавшие в организм, быстро размножаются, а токсины, которые они вырабатывают, очень ядовиты, то организм погибает, не успев создать иммунной защиты. Если же ему удалось прожить с инфекцией хотя бы одну-две недели, то далее образование антител в В-лимфоцитах блокирует токсины, а Т-лимфоциты уничтожают и сами микроорганизмы.
Существует еще одна важная проблема, без решения которой не может быть теории иммунитета, Теория должна ответить на вопросы: почему не вырабатываются антитела к своим собственным белкам? почему лимфоциты не «считают» их антигенами? Клональная теория Барнетта полагает, что все лимфоциты, которые могли бы синтезировать антитела против собственных антигенов, встречаются с ними в раннем постэмбриональном или даже эмбриональном развитии и эта ранняя встреча подавляет размножение подобных лимфоцитов или даже убивает их.
Ho проблему отсутствия антител к своим белкам еще нельзя считать до конца решенной. Она имеет важное значение для понимания того, как организм защищается против появления новых белков, кодируемых своими же генами, например при злокачественных перерождениях клеток. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Что происходит при возникновении различий</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В 20-е годы немецкий ученый Фогт сумел проследить судьбу разных частей яйца в развитии. Для этого он окрашивал небольшие участки бластулы амфибий безвредными витальными красителями и наблюдал движение этих участков во время гаструляции и их последующую судьбу. Так была составлена нанесенная на рисунок бластулы карта презумптивных зачатков, т. е. обозначены те клеточные территории, которые при нормальном развитии станут теми или иными зачатками, а потом и органами. Важно подчеркнуть, что презумптивная судьба клеток реализуется только при нормальном развитии. В эксперименте же их судьбу на этой стадии еще нетрудно изменить. Задача биологии развития во многом и заключается в том, чтобы выяснить во всех подробностях, как происходит реализация этой карты. Или, иначе, каким образом расположенные рядом районы, состоящие на стадии бластулы фактически из одинаковых клеток, становятся зачатками разных органов, клетки которых по мере развития все больше отличаются друг от друга.</p>
<p>Эта задача складывается из двух других в значительной степени самостоятельных проблем, хотя на первый взгляд их трудно разграничить. Первую проблему можно сформулировать так: как происходит дифференциация зародыша, т. е. каким образом он распадается на группы неодинаковых клеток и как достигается строго определенное расположение сначала зачатков, а затем и органов развивающегося организма. Вторая проблема состоит в попытке понять, как происходит специализация клеток, т. е. последовательные изменений, превращающие эмбриональную клетку или ее потомков в высокоспециализированные клетки взрослого организма характерного строения и с узко ограниченной функцией.</p><p>Оба явления — дифференциацию и специализацию — в принципе можно представить независимо друг от друга. Можно вообразить искусственную ситуацию, когда возникнет правильное расположение зачатков и произойдет морфогенез органов, хотя клетки их внешне почти не будут отличаться друг от друга (в действительности этого никогда не бывает). А можно представить и обратную картину — беспорядочное скопление высокодифференцированных клеток: нервных, мышечных, эпителия кожи и т. д. (нечто похожее встречается в особых опухолях — тератомах).</p><p>В этой главе речь идет только о первой проблеме, т. е. о том, как происходит закономерное и прогрессирующее разделение зародыша на все большее число составляющих его зачатков различных органов. Мы будем здесь больше говорить о том, как возникают различия между клетками, и меньше о том, в чем эти различия состоят.</p><p>Напомним элементарные основы эмбриологии амфибий. В результате сложных перемещений из верхней (анимальной) части бластулы образуется эктодерма, из нижней (вегетативной) — энтодерма, а из промежуточной, или экваториальной, зоны — мезодерма. В конце гаструляции все эти три зародышевых листка располагаются концентрическими слоями: эктодерма снаружи, энтодерма внутри, мезодерма между ними. Из части эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная пластинка, которая свертывается в нервную трубку. Передняя ее часть образует головной мозг и глаза, а задняя — спинной мозг. Остальная эктодерма образует в основном эпителий кожи. Из энтодермы развиваются кишечник и его производные — печень, легкие, поджелудочная железа. Мезодерма дифференцируется наиболее сложно: ее центральная часть, которая при гаструляции оказывается на спинной стороне, образует хорду и спинную мускулатуру, далее по обе стороны от хорды располагаются части мезодермы, из которых образуются соединительная ткань, хрящ и кости, еще ниже (ближе к брюшной стороне) возникают почки, а на брюшной стороне — сердце, сосуды и клетки крови. Таким образом, в раннем эмбриогенезе зародыш сначала разделяется на три части, а затем каждая из них тем или иным путем дифференцируется еще на ряд зачатков. На более поздних стадиях каждый из этих зачатков образует органы и дифференцируется еще на ряд тканей и клеточных типов,</p><p>У других позвоночных гаструляция происходит иначе, но в итоге создается похожий трехслойный эмбрион, зародышевые листки которого дифференцируются приблизительно так же, как у амфибий. Особенностью позвоночных является то, что уже бластула состоит из тысяч клеток и все зачатки даже в начале дифференцировки состоят из очень многих клеток,</p><p>У беспозвоночных, у которых также различают и бластулу и гаструляцию, число клеток обычно меньше и дифференциация зародыша нередко происходит на очень ранних стадиях, когда отдельные зачатки состоят из немногих клеток или даже представлены одним бластомером. Уже на стадии 50—100 клеток такой зародыш представляет собой как бы мозаику, у которой судьба каждой клетки уже точно определена. Поэтому развитие многих беспозвоночных, хотя и не всех, называют мозаичным. Этот термин обычно противопоставляют другому — регуляционное развитие. Мозаичным называют такое развитие, когда различия между частями зародыша с самого начала практически необратимы. При регуляционном развитии на ранних стадиях (бластула — гаструла) судьба клеток еще может быть искусственно изменена. Если ранний зародыш лягушки на стадии двух клеток или на стадии тысячи клеток разделить на две части, то каждая из частей обычно способна образовать целый зародыш, только меньшего размера. Если на стадии бластулы удалить значительную часть клеток эктодермы (т. е. на анимальном полюсе), то зародыш все равно будет вполне пропорционален. Очевидно, что в обоих этих экспериментах многие клетки должны дифференцироваться не в то, чем бы они стали, если бы в их судьбу не вмешался экспериментатор. Иными словами, развитие части (половинки или большей части) может регулироваться до целого. Такой способностью к регуляционному развитию обладают в большей или меньшей степени зародыши амфибий, рыб, иглокожих, млекопитающих и некоторых других групп животных.</p><p>Различия мозаичного и регуляционного типов развития в определенном смысле количественные: в первом случае судьба клеток необратимо определяется раньше, чем во втором. Ho эти количественные различия говорят и о качественной разнице: у мозаичных яиц большую роль играют одни механизмы развития, а у регуляционных — другие.</p><p>При описании клеточной дифференцировки используют два важных понятия — «компетенция» и «детерминация». Компетенцией называют способность клеток при соответствующих внешних воздействиях дифференцироваться в нескольких (обычно немногих) направлениях. Классическим примером компетенции является способность эктодермы под влиянием зачатка хорды и прилегающей к ней мезодермы (хордомезодермы) дифференцироваться в нервную ткань, а без такого влияния — в эпидермис кожи. Хвост головастика лягушки компетентен к тому, чтобы резорбироваться (рассосаться), но эта компетенция реализуется только под действием гормонов, выделяемых щитовидной железой. Другие части головастика, хотя и получают ту же дозу гормона, не резорбируются, так как имеют другую компетенцию (см. следующую главу). Стволовые клетки крови в костном мозгу или селезенке взрослого организма компетентны к дифференцировке по меньшей мере в трех направлениях: в красные клетки крови — эритроциты, в белые клетки — различные лейкоциты и в мегакариоциты.</p><p>В эмбриогенезе компетенция быстро меняется во времени: будущая эктодерма (анимальная часть бластулы) компетентна к дифференцировке почти в любом направлении (тотипотентна), на стадии гаструлы она сохраняет компетенцию к дифференцировке в эпидермис и нервную систему, еще немного позже компетенция к развитию нервной ткани теряется. Компетенция энтодермы, напротив, с самого начала очень узка и ограниченна. В ходе дифференцировки одна компетенция закономерно сменяет другую: собственно каждый этап дифференцировки это приобретение не только некоторых новых свойств, но и новой компетенции. И только достигнув окончательного высокоспециализированного состояния — терминальной дифференцировки, как, например, эритроциты или ороговевающий эпидермис кожи, клетки теряют всякую компетенцию. Молекулярная природа компетенции неизвестна, но, очевидно, она должна заключаться в каком-то особом состоянии регуляторного аппарата клетки или определенных генов, которые хотя еще не активны, но более других готовы к активации.</p>
<p>Детерминация, пожалуй, более четкое понятие. Это такое состояние клеток, когда они уже (часто необратимо) вступили на путь определенной дифференцировки, но внешне сама дифференцировка еще никак не выражается. Молекулярная природа детерминации также неизвестна, но, вероятно, включение определенных генов — если не первый, то непременный этап всякой детерминации. Широкая компетенция эктодермы не позволяет считать ее окончательно детерминированной, хотя при отсутствии особых влияний она дифференцируется в эпидермис. Напротив, компетенция энтодермы так узка, что ее можно называть детерминированной в направлении развития кишечника. Из этого примера ясно, что детерминация — это сужение компетенции. При описании процессов кроветворения чаще употребляют термин «коммитирование». Коммитированной называют клетку, уже осуществившую выбор направления дифференцировки, например в красные или в белые клетки крови.</p><p>Между детерминацией и дифференцировкой не может быть четкой границы. Это видно из самого определения детерминации. Оно говорит лишь о том, что доступными нам сейчас средствами мы не видим в клетках проявлений дифференцировки. Может быть, завтра эти проявления мы уже сможем увидеть, например в виде синтеза определенных мРНК. Считать ли их проявлением дифференцировки или условиться называть дифференцировкой только появление особенностей клетки, начиная с синтеза в ней новых белков, — дело вкуса. Поэтому, наверное, правильнее считать детерминацию не процессом, предшествующим дифференцировке, а ее начальным этапом.</p><p>И в заключение еще один круг вопросов. В механике развития часто говорили (и иногда используют эти понятия до сих пор) о самодифференцировке и зависимой дифференцировке. В первом случае предполагается, что клетки способны дифференцироваться в каком-либо направлении благодаря их внутренней структуре и свойствам. Как мы увидим дальше, это действительно часто бывает в раннем развитии — целые районы зародыша или отдельные бластомеры исходно различаются особенностями цитоплазмы. На более поздних этапах развития представить самодифференцировку труднее: для того чтобы две действительно одинаковые клетки развивались разным путем, необходимо, чтобы одна из них получила извне какое-то воздействие или информацию, которую не получила другая. Однако и в этом случае, возможно, существует механизм спонтанного вступления на путь дифференцировки, когда отдельные клетки выбирают то или иное направление развития с определенной вероятностью, может быть, под влиянием некоего внутреннего устройства, чем-то напоминающего рулетку.</p><p>Однако основным механизмом возникновения различий между клетками являются локальные внешние воздействия. Такая дифференцировка называется зависимой. Эти воздействия могут быть различными — от совсем простых и неспецифических до высокоспецифических, если их вызывают такие соединения, как белки. В настоящее время нам известны десятки примеров зависимой дифференцировки, но, вероятно, ни в одном случае мы не знаем точного механизма таких воздействий. Поэтому мы можем только предполагать, хотя и с большими основаниями, что все локально действующие факторы, вызывающие дифференцировку, в конце концов приводят к активации (включению) определенного набора генов.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/399480_28_i_003.jpg"/>
<p><strong>Карта презумптивных зачатков — схема расположения в яйце на стадии ранней гаструлы лягушки материала будущих частей зародыша</strong></p><p>Карта могла быть нарисована с большими подробностями, но в действительности на этой стадии между собой различаются только клетки эктодермы, мезодермы и энтодермы. <em>1</em> — зачаток эктодермы — будущий эпидермис; <em>2 </em>— зачаток эктодермы — будущая нервная трубка; <em>3</em> — зачаток мезодермы — будущая хорда; <em>4 </em>— зачаток мезодермы — будущие мышцы спины; <em>5 </em>— зачаток мезодермы — будущая соединительная ткань, почки, кровь; <em>6</em> — зачаток энтодермы — будущий кишечник и его производные (легкие, поджелудочная железа, печень); <em>7 </em>— бластопор — место, с которого начинается гаструляция: вворачивание энтодермы и мезодермы внутрь зародыша</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Что происходит при возникновении различий
В 20-е годы немецкий ученый Фогт сумел проследить судьбу разных частей яйца в развитии. Для этого он окрашивал небольшие участки бластулы амфибий безвредными витальными красителями и наблюдал движение этих участков во время гаструляции и их последующую судьбу. Так была составлена нанесенная на рисунок бластулы карта презумптивных зачатков, т. е. обозначены те клеточные территории, которые при нормальном развитии станут теми или иными зачатками, а потом и органами. Важно подчеркнуть, что презумптивная судьба клеток реализуется только при нормальном развитии. В эксперименте же их судьбу на этой стадии еще нетрудно изменить. Задача биологии развития во многом и заключается в том, чтобы выяснить во всех подробностях, как происходит реализация этой карты. Или, иначе, каким образом расположенные рядом районы, состоящие на стадии бластулы фактически из одинаковых клеток, становятся зачатками разных органов, клетки которых по мере развития все больше отличаются друг от друга.
Эта задача складывается из двух других в значительной степени самостоятельных проблем, хотя на первый взгляд их трудно разграничить. Первую проблему можно сформулировать так: как происходит дифференциация зародыша, т. е. каким образом он распадается на группы неодинаковых клеток и как достигается строго определенное расположение сначала зачатков, а затем и органов развивающегося организма. Вторая проблема состоит в попытке понять, как происходит специализация клеток, т. е. последовательные изменений, превращающие эмбриональную клетку или ее потомков в высокоспециализированные клетки взрослого организма характерного строения и с узко ограниченной функцией.
Оба явления — дифференциацию и специализацию — в принципе можно представить независимо друг от друга. Можно вообразить искусственную ситуацию, когда возникнет правильное расположение зачатков и произойдет морфогенез органов, хотя клетки их внешне почти не будут отличаться друг от друга (в действительности этого никогда не бывает). А можно представить и обратную картину — беспорядочное скопление высокодифференцированных клеток: нервных, мышечных, эпителия кожи и т. д. (нечто похожее встречается в особых опухолях — тератомах).
В этой главе речь идет только о первой проблеме, т. е. о том, как происходит закономерное и прогрессирующее разделение зародыша на все большее число составляющих его зачатков различных органов. Мы будем здесь больше говорить о том, как возникают различия между клетками, и меньше о том, в чем эти различия состоят.
Напомним элементарные основы эмбриологии амфибий. В результате сложных перемещений из верхней (анимальной) части бластулы образуется эктодерма, из нижней (вегетативной) — энтодерма, а из промежуточной, или экваториальной, зоны — мезодерма. В конце гаструляции все эти три зародышевых листка располагаются концентрическими слоями: эктодерма снаружи, энтодерма внутри, мезодерма между ними. Из части эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная пластинка, которая свертывается в нервную трубку. Передняя ее часть образует головной мозг и глаза, а задняя — спинной мозг. Остальная эктодерма образует в основном эпителий кожи. Из энтодермы развиваются кишечник и его производные — печень, легкие, поджелудочная железа. Мезодерма дифференцируется наиболее сложно: ее центральная часть, которая при гаструляции оказывается на спинной стороне, образует хорду и спинную мускулатуру, далее по обе стороны от хорды располагаются части мезодермы, из которых образуются соединительная ткань, хрящ и кости, еще ниже (ближе к брюшной стороне) возникают почки, а на брюшной стороне — сердце, сосуды и клетки крови. Таким образом, в раннем эмбриогенезе зародыш сначала разделяется на три части, а затем каждая из них тем или иным путем дифференцируется еще на ряд зачатков. На более поздних стадиях каждый из этих зачатков образует органы и дифференцируется еще на ряд тканей и клеточных типов,
У других позвоночных гаструляция происходит иначе, но в итоге создается похожий трехслойный эмбрион, зародышевые листки которого дифференцируются приблизительно так же, как у амфибий. Особенностью позвоночных является то, что уже бластула состоит из тысяч клеток и все зачатки даже в начале дифференцировки состоят из очень многих клеток,
У беспозвоночных, у которых также различают и бластулу и гаструляцию, число клеток обычно меньше и дифференциация зародыша нередко происходит на очень ранних стадиях, когда отдельные зачатки состоят из немногих клеток или даже представлены одним бластомером. Уже на стадии 50—100 клеток такой зародыш представляет собой как бы мозаику, у которой судьба каждой клетки уже точно определена. Поэтому развитие многих беспозвоночных, хотя и не всех, называют мозаичным. Этот термин обычно противопоставляют другому — регуляционное развитие. Мозаичным называют такое развитие, когда различия между частями зародыша с самого начала практически необратимы. При регуляционном развитии на ранних стадиях (бластула — гаструла) судьба клеток еще может быть искусственно изменена. Если ранний зародыш лягушки на стадии двух клеток или на стадии тысячи клеток разделить на две части, то каждая из частей обычно способна образовать целый зародыш, только меньшего размера. Если на стадии бластулы удалить значительную часть клеток эктодермы (т. е. на анимальном полюсе), то зародыш все равно будет вполне пропорционален. Очевидно, что в обоих этих экспериментах многие клетки должны дифференцироваться не в то, чем бы они стали, если бы в их судьбу не вмешался экспериментатор. Иными словами, развитие части (половинки или большей части) может регулироваться до целого. Такой способностью к регуляционному развитию обладают в большей или меньшей степени зародыши амфибий, рыб, иглокожих, млекопитающих и некоторых других групп животных.
Различия мозаичного и регуляционного типов развития в определенном смысле количественные: в первом случае судьба клеток необратимо определяется раньше, чем во втором. Ho эти количественные различия говорят и о качественной разнице: у мозаичных яиц большую роль играют одни механизмы развития, а у регуляционных — другие.
При описании клеточной дифференцировки используют два важных понятия — «компетенция» и «детерминация». Компетенцией называют способность клеток при соответствующих внешних воздействиях дифференцироваться в нескольких (обычно немногих) направлениях. Классическим примером компетенции является способность эктодермы под влиянием зачатка хорды и прилегающей к ней мезодермы (хордомезодермы) дифференцироваться в нервную ткань, а без такого влияния — в эпидермис кожи. Хвост головастика лягушки компетентен к тому, чтобы резорбироваться (рассосаться), но эта компетенция реализуется только под действием гормонов, выделяемых щитовидной железой. Другие части головастика, хотя и получают ту же дозу гормона, не резорбируются, так как имеют другую компетенцию (см. следующую главу). Стволовые клетки крови в костном мозгу или селезенке взрослого организма компетентны к дифференцировке по меньшей мере в трех направлениях: в красные клетки крови — эритроциты, в белые клетки — различные лейкоциты и в мегакариоциты.
В эмбриогенезе компетенция быстро меняется во времени: будущая эктодерма (анимальная часть бластулы) компетентна к дифференцировке почти в любом направлении (тотипотентна), на стадии гаструлы она сохраняет компетенцию к дифференцировке в эпидермис и нервную систему, еще немного позже компетенция к развитию нервной ткани теряется. Компетенция энтодермы, напротив, с самого начала очень узка и ограниченна. В ходе дифференцировки одна компетенция закономерно сменяет другую: собственно каждый этап дифференцировки это приобретение не только некоторых новых свойств, но и новой компетенции. И только достигнув окончательного высокоспециализированного состояния — терминальной дифференцировки, как, например, эритроциты или ороговевающий эпидермис кожи, клетки теряют всякую компетенцию. Молекулярная природа компетенции неизвестна, но, очевидно, она должна заключаться в каком-то особом состоянии регуляторного аппарата клетки или определенных генов, которые хотя еще не активны, но более других готовы к активации.
Детерминация, пожалуй, более четкое понятие. Это такое состояние клеток, когда они уже (часто необратимо) вступили на путь определенной дифференцировки, но внешне сама дифференцировка еще никак не выражается. Молекулярная природа детерминации также неизвестна, но, вероятно, включение определенных генов — если не первый, то непременный этап всякой детерминации. Широкая компетенция эктодермы не позволяет считать ее окончательно детерминированной, хотя при отсутствии особых влияний она дифференцируется в эпидермис. Напротив, компетенция энтодермы так узка, что ее можно называть детерминированной в направлении развития кишечника. Из этого примера ясно, что детерминация — это сужение компетенции. При описании процессов кроветворения чаще употребляют термин «коммитирование». Коммитированной называют клетку, уже осуществившую выбор направления дифференцировки, например в красные или в белые клетки крови.
Между детерминацией и дифференцировкой не может быть четкой границы. Это видно из самого определения детерминации. Оно говорит лишь о том, что доступными нам сейчас средствами мы не видим в клетках проявлений дифференцировки. Может быть, завтра эти проявления мы уже сможем увидеть, например в виде синтеза определенных мРНК. Считать ли их проявлением дифференцировки или условиться называть дифференцировкой только появление особенностей клетки, начиная с синтеза в ней новых белков, — дело вкуса. Поэтому, наверное, правильнее считать детерминацию не процессом, предшествующим дифференцировке, а ее начальным этапом.
И в заключение еще один круг вопросов. В механике развития часто говорили (и иногда используют эти понятия до сих пор) о самодифференцировке и зависимой дифференцировке. В первом случае предполагается, что клетки способны дифференцироваться в каком-либо направлении благодаря их внутренней структуре и свойствам. Как мы увидим дальше, это действительно часто бывает в раннем развитии — целые районы зародыша или отдельные бластомеры исходно различаются особенностями цитоплазмы. На более поздних этапах развития представить самодифференцировку труднее: для того чтобы две действительно одинаковые клетки развивались разным путем, необходимо, чтобы одна из них получила извне какое-то воздействие или информацию, которую не получила другая. Однако и в этом случае, возможно, существует механизм спонтанного вступления на путь дифференцировки, когда отдельные клетки выбирают то или иное направление развития с определенной вероятностью, может быть, под влиянием некоего внутреннего устройства, чем-то напоминающего рулетку.
Однако основным механизмом возникновения различий между клетками являются локальные внешние воздействия. Такая дифференцировка называется зависимой. Эти воздействия могут быть различными — от совсем простых и неспецифических до высокоспецифических, если их вызывают такие соединения, как белки. В настоящее время нам известны десятки примеров зависимой дифференцировки, но, вероятно, ни в одном случае мы не знаем точного механизма таких воздействий. Поэтому мы можем только предполагать, хотя и с большими основаниями, что все локально действующие факторы, вызывающие дифференцировку, в конце концов приводят к активации (включению) определенного набора генов.
Карта презумптивных зачатков — схема расположения в яйце на стадии ранней гаструлы лягушки материала будущих частей зародыша
Карта могла быть нарисована с большими подробностями, но в действительности на этой стадии между собой различаются только клетки эктодермы, мезодермы и энтодермы. 1 — зачаток эктодермы — будущий эпидермис; 2 — зачаток эктодермы — будущая нервная трубка; 3 — зачаток мезодермы — будущая хорда; 4 — зачаток мезодермы — будущие мышцы спины; 5 — зачаток мезодермы — будущая соединительная ткань, почки, кровь; 6 — зачаток энтодермы — будущий кишечник и его производные (легкие, поджелудочная железа, печень); 7 — бластопор — место, с которого начинается гаструляция: вворачивание энтодермы и мезодермы внутрь зародыша | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Молекулярные методы изучения изменений ДНК в ядрах</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В предыдущей главе мы уже говорили о гибридизации молекул ДНК. Этот метод позволяет сравнивать, в частности, ДНК, полученные из разных стадий развития одного вида. Если гибридизация ДНК раннего зародыша и взрослого животного полная, то можно говорить, что потерь ДНК в ходе развития не происходит. Имеющиеся сегодня данные говорят именно об этом. Однако точность гибридизации ДНК — ДНК хотя и велика, но еще недостаточна, чтобы говорить о неизменности отдельных генов. Поэтому пока можно утверждать лишь отсутствие существенных потерь в ДНК, но не отсутствие более мелких изменений в отдельных генах.</p><p>Долгое время в дифференцированных клетках шли поиски явления амплификации генов, подобного тому, что происходит в ооцитах с генами рибосомной РНК. Казалось, что амплификация должна быть в терминальных и узкоспециализированных дифференцировках, таких, например, как в клетках шелкоотделительной железы шелкопряда, синтезирующей почти исключительно фиброин шелка, и где должны быть исключительно активны лишь один или несколько генов. Однако оказалось, что как раз в этих клетках амплификации обнаружить не удалось, а преимущественный синтез одного белка достигается иными способами — например, большим временем жизни мРНК, в результате чего они накапливаются в клетке. В последние годы амплификацию, однако, удалось обнаружить в нескольких, пока немногих, случаях.</p>
<p>Особый круг явлений был обнаружен при действии па клетки культуры тканей метотрексата — ингибитора фермента дигидрофолатредуктазы. При этом происходит постепенное, в течение многих клеточных поколений, многократное увеличение числа генов этого фермента, так что его активность в клетках возрастает в сотни и тысячи раз. Этот процесс часто называют амплификацией, хотя в данном случае речь идет не о процессе развития (как в оогенезе), а о процессе клеточной эволюции. Число генов дигидрофолатредуктазы умножается лишь у очень немногих клеток, которые единственно и остаются живыми в среде, содержащей ингибитор, т. е. отбираются. Увеличение количества генов происходит, однако, не в результате обычных мутаций: было показано, что на первых этапах увеличивается число генов фермента во внехромосомных фрагментах ДНК, которые лишь позже (при непрерывном действии отбора) встраиваются в хромосомы, создавая в них большие повторяющиеся участки, содержащие ген фермента. Таким образом, речь все же идет об эволюционных изменениях генома, но в нем участвуют плохо пока изученные механизмы выщепления генов из хромосомы, их размножения и последующего, через ряд поколений клеток, встраивания в геном.</p><p>Об изменении генома можно, по-видимому, говорить и при политенизации хромосом (например, у дрозофилы): в некоторых их участках (высоко- и среднеповторяющиеся последовательности, и в том числе рРНК) репликация происходит меньшее число раз и в результате возникают недореплицированные районы хромосом.</p><p>Амплификацию генов в процессах развития, безусловно, можно отнести к изменению генетического материала, но необратимой ее назвать нельзя: ведь сама хромосома при этом не изменяется. К тому же амплификация проходит совершенно «безвредно» для клеток зародышевого пути — ооцитов, где ее и обнаружили. Этого нельзя сказать об эволюционной амплификации, так как после встраивания многократно повторенных генов в хромосомы, эти изменения генома являются необратимыми, хотя могут подвергаться обратным эволюционным изменениям. Клетки — носители таких изменений — имеют преимущества только при размножении в среде, содержащей метотрексат. Без него их преимущества, очевидно, утрачиваются.</p><p>Некоторые свидетельства в пользу изменений генетического материала в развитии были получены при сравнении репликации в различно дифференцированных клетках человека одним из авторов этой книги. Так, оказалось, что включение разных предшественников (нуклеотидов) в ДНК фибробластов и лимфоцитов происходит неодинаково. При радиоавтографическом исследовании было обнаружено, что в гетерохроматические районы некоторых хромосом в фибробластах включается больше аденина и тимина (АТ-пары), чем в лимфоцитах. Это может означать, что состав ДНК в ходе дифференцировки этих двух типов клеток несколько различается, т. е. изменяется.</p><p>В последние годы большое внимание уделяется переносу генетического материала внутри генома и между клетками. Известно, что многие ДНК-содержащие вирусы могут встраиваться в ДНК клеток хозяина, некоторое время размножаться вместе с его хромосомами, а затем вновь выходить из состава хромосом, чтобы через некоторое время встроиться в ДНК других клеток. При этом нередко вирусы захватывают с собой и тем самым переносят часть ДНК хозяина. Сейчас этот механизм генетического переноса рассматривается как один из возможных факторов эволюционного процесса, значение которого пока трудно оценить.</p><p>Перенос генетического материала внутри геномов и между ними был обнаружен у бактерий и без участия вирусов. Он осуществляется специальными последовательностями ДНК, которые получили названия «i-элементы» и «транспазоны». В последние годы похожее явление переноса было обнаружено и у эукариот. Так, в ходе развития дрозофилы ген white (белые глаза) может перемещаться и в другие участки генома, и это сказывается на его экспрессии. Происходит это, по-видимому, случайно и редко, а поэтому не может играть роли в развитии. Ho если вероятность таких переносов не очень мала, то это может быть реальным механизмом изменения генома в развитии, делающим соматические ядра не способными начать нормальное развитие заново. Эти явления изучены еще недостаточно, чтобы говорить о них больше.</p><p>Наконец, самое, может быть, захватывающее открытие последних лет сделал американский ученый Тонегава. Он обнаружил закономерные изменения структуры ДНК в лимфоцитах, продуцирующих иммуноглобулины. Подробнее проблему иммунитета мы разберем в одной из следующих глав, но здесь можно коснуться лишь явления изменений ДНК, происходящего при дифференцировке лимфоцитов. Гены иммуноглобулинов состоят из трех или даже четырех компонентов, каждый из которых представлен в геноме несколькими вариантами. Один из компонентов — вариабельный представлен в геноме несколькими сотнями генов, другой — соединительный — всего четырьмя или пятью, а третий — константный. Ho и константный компонент гена иммуноглобулина в зависимости от этапа и характера дифференцировки представлен одной из шести — восьми последовательностей. Во время дифференцировки лимфоцита происходит объединение этих компонентов в один составной ген, кодирующий полипептидную цепь молекулы иммуноглобулина. Пока не очень понятно, происходит ли такое объединение за счет переноса вариабельной части к соединительной или скорее за счет делеции — потери большого района ДНК (около 20 000 пар оснований), лежащего между одним из вариабельных компонентов и одним из соединительных. В таком переносе можно различать и закономерное и случайное. Закономерно, что перенос происходит только при дифференцировке лимфоцитов и всегда состоит в сближении определенных элементов. Однако выбор того, какой из вариабельных участков сблизится с одним из соединительных, происходит случайно, и этим создаются необходимые различия генов иммуноглобулинов у разных лимфоцитов. Перенос частей гена друг к другу, очевидно, необратим, и, следовательно, ядро лимфоцита уже не содержит всего набора генов: часть вариабельных генов теряется при переносе.</p><p>Может быть, этот перенос, или делеция, и не препятствует тому, чтобы ядро лимфоцита, если его трансплантировать в яйцо, участвовало в дифференцировке различных типов клеток. Ho очевидно, что образование разных лимфоцитов из потомков такого ядра будет затруднено, если вообще возможно. К тому же если механизм такой закономерно возникающей делеции в принципе существует, то он может использоваться не только в случае дифференцировки лимфоцитов.</p>
<p>Для того чтобы выяснить, не происходят ли подобные изменения структуры генома при других диффереицировках, было проведено изучение последовательности нуклеотидов, лежащих вокруг гена. Сравнивались гены глобина, овальбумина и другие в тех клетках, где они активны (эритробласты, клетки яйцевода), и в тех клетках, где они не работают. Если бы изменения структуры генома происходили, порядок нуклеотидов в активных и неактивных клетках отличался бы (так и было сделано открытие Тонегавы). Однако ни для глобина, ни для нескольких других исследованных генов таких отличий найдено не было. Это означает, что случай с генами иммуноглобулинов является совсем не общим правилом, а скорее исключением и, может быть, даже единственным.</p><p>Заключая эту главу, можно сказать, что в ходе развития животных (в отличие от растений) в соматических клетках, по-видимому, происходят и случайные и закономерные изменения организации и расположения генетического материала. Изменения эти, вероятно, не очень часты и велики, но они все же могут сказываться на ходе развития. Этим, в частности, могут быть объяснены неудачи в попытках получить нормальное развитие до взрослого организма при трансплантации ядер из дифференцированных взрослых клеток. В случае с иммуноглобулинами эти изменения наступают закономерно, и смысл их очевиден. В других случаях изменения генома могут быть и случайными. Они могут не сказываться на развитии тканей и органов, где каждая отдельная клетка выполняет ограниченную функцию и может быть заменена другой клеткой. Ho эти же изменения, повторенные во всех клетках зародыша (при трансплантации ядер), делают, очевидно, полноценное развитие из ядер дифференцированных клеток редким или даже невозможным. Проблема эта, однако, требует новых, более достоверных данных.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. Молекулярные методы изучения изменений ДНК в ядрах
В предыдущей главе мы уже говорили о гибридизации молекул ДНК. Этот метод позволяет сравнивать, в частности, ДНК, полученные из разных стадий развития одного вида. Если гибридизация ДНК раннего зародыша и взрослого животного полная, то можно говорить, что потерь ДНК в ходе развития не происходит. Имеющиеся сегодня данные говорят именно об этом. Однако точность гибридизации ДНК — ДНК хотя и велика, но еще недостаточна, чтобы говорить о неизменности отдельных генов. Поэтому пока можно утверждать лишь отсутствие существенных потерь в ДНК, но не отсутствие более мелких изменений в отдельных генах.
Долгое время в дифференцированных клетках шли поиски явления амплификации генов, подобного тому, что происходит в ооцитах с генами рибосомной РНК. Казалось, что амплификация должна быть в терминальных и узкоспециализированных дифференцировках, таких, например, как в клетках шелкоотделительной железы шелкопряда, синтезирующей почти исключительно фиброин шелка, и где должны быть исключительно активны лишь один или несколько генов. Однако оказалось, что как раз в этих клетках амплификации обнаружить не удалось, а преимущественный синтез одного белка достигается иными способами — например, большим временем жизни мРНК, в результате чего они накапливаются в клетке. В последние годы амплификацию, однако, удалось обнаружить в нескольких, пока немногих, случаях.
Особый круг явлений был обнаружен при действии па клетки культуры тканей метотрексата — ингибитора фермента дигидрофолатредуктазы. При этом происходит постепенное, в течение многих клеточных поколений, многократное увеличение числа генов этого фермента, так что его активность в клетках возрастает в сотни и тысячи раз. Этот процесс часто называют амплификацией, хотя в данном случае речь идет не о процессе развития (как в оогенезе), а о процессе клеточной эволюции. Число генов дигидрофолатредуктазы умножается лишь у очень немногих клеток, которые единственно и остаются живыми в среде, содержащей ингибитор, т. е. отбираются. Увеличение количества генов происходит, однако, не в результате обычных мутаций: было показано, что на первых этапах увеличивается число генов фермента во внехромосомных фрагментах ДНК, которые лишь позже (при непрерывном действии отбора) встраиваются в хромосомы, создавая в них большие повторяющиеся участки, содержащие ген фермента. Таким образом, речь все же идет об эволюционных изменениях генома, но в нем участвуют плохо пока изученные механизмы выщепления генов из хромосомы, их размножения и последующего, через ряд поколений клеток, встраивания в геном.
Об изменении генома можно, по-видимому, говорить и при политенизации хромосом (например, у дрозофилы): в некоторых их участках (высоко- и среднеповторяющиеся последовательности, и в том числе рРНК) репликация происходит меньшее число раз и в результате возникают недореплицированные районы хромосом.
Амплификацию генов в процессах развития, безусловно, можно отнести к изменению генетического материала, но необратимой ее назвать нельзя: ведь сама хромосома при этом не изменяется. К тому же амплификация проходит совершенно «безвредно» для клеток зародышевого пути — ооцитов, где ее и обнаружили. Этого нельзя сказать об эволюционной амплификации, так как после встраивания многократно повторенных генов в хромосомы, эти изменения генома являются необратимыми, хотя могут подвергаться обратным эволюционным изменениям. Клетки — носители таких изменений — имеют преимущества только при размножении в среде, содержащей метотрексат. Без него их преимущества, очевидно, утрачиваются.
Некоторые свидетельства в пользу изменений генетического материала в развитии были получены при сравнении репликации в различно дифференцированных клетках человека одним из авторов этой книги. Так, оказалось, что включение разных предшественников (нуклеотидов) в ДНК фибробластов и лимфоцитов происходит неодинаково. При радиоавтографическом исследовании было обнаружено, что в гетерохроматические районы некоторых хромосом в фибробластах включается больше аденина и тимина (АТ-пары), чем в лимфоцитах. Это может означать, что состав ДНК в ходе дифференцировки этих двух типов клеток несколько различается, т. е. изменяется.
В последние годы большое внимание уделяется переносу генетического материала внутри генома и между клетками. Известно, что многие ДНК-содержащие вирусы могут встраиваться в ДНК клеток хозяина, некоторое время размножаться вместе с его хромосомами, а затем вновь выходить из состава хромосом, чтобы через некоторое время встроиться в ДНК других клеток. При этом нередко вирусы захватывают с собой и тем самым переносят часть ДНК хозяина. Сейчас этот механизм генетического переноса рассматривается как один из возможных факторов эволюционного процесса, значение которого пока трудно оценить.
Перенос генетического материала внутри геномов и между ними был обнаружен у бактерий и без участия вирусов. Он осуществляется специальными последовательностями ДНК, которые получили названия «i-элементы» и «транспазоны». В последние годы похожее явление переноса было обнаружено и у эукариот. Так, в ходе развития дрозофилы ген white (белые глаза) может перемещаться и в другие участки генома, и это сказывается на его экспрессии. Происходит это, по-видимому, случайно и редко, а поэтому не может играть роли в развитии. Ho если вероятность таких переносов не очень мала, то это может быть реальным механизмом изменения генома в развитии, делающим соматические ядра не способными начать нормальное развитие заново. Эти явления изучены еще недостаточно, чтобы говорить о них больше.
Наконец, самое, может быть, захватывающее открытие последних лет сделал американский ученый Тонегава. Он обнаружил закономерные изменения структуры ДНК в лимфоцитах, продуцирующих иммуноглобулины. Подробнее проблему иммунитета мы разберем в одной из следующих глав, но здесь можно коснуться лишь явления изменений ДНК, происходящего при дифференцировке лимфоцитов. Гены иммуноглобулинов состоят из трех или даже четырех компонентов, каждый из которых представлен в геноме несколькими вариантами. Один из компонентов — вариабельный представлен в геноме несколькими сотнями генов, другой — соединительный — всего четырьмя или пятью, а третий — константный. Ho и константный компонент гена иммуноглобулина в зависимости от этапа и характера дифференцировки представлен одной из шести — восьми последовательностей. Во время дифференцировки лимфоцита происходит объединение этих компонентов в один составной ген, кодирующий полипептидную цепь молекулы иммуноглобулина. Пока не очень понятно, происходит ли такое объединение за счет переноса вариабельной части к соединительной или скорее за счет делеции — потери большого района ДНК (около 20 000 пар оснований), лежащего между одним из вариабельных компонентов и одним из соединительных. В таком переносе можно различать и закономерное и случайное. Закономерно, что перенос происходит только при дифференцировке лимфоцитов и всегда состоит в сближении определенных элементов. Однако выбор того, какой из вариабельных участков сблизится с одним из соединительных, происходит случайно, и этим создаются необходимые различия генов иммуноглобулинов у разных лимфоцитов. Перенос частей гена друг к другу, очевидно, необратим, и, следовательно, ядро лимфоцита уже не содержит всего набора генов: часть вариабельных генов теряется при переносе.
Может быть, этот перенос, или делеция, и не препятствует тому, чтобы ядро лимфоцита, если его трансплантировать в яйцо, участвовало в дифференцировке различных типов клеток. Ho очевидно, что образование разных лимфоцитов из потомков такого ядра будет затруднено, если вообще возможно. К тому же если механизм такой закономерно возникающей делеции в принципе существует, то он может использоваться не только в случае дифференцировки лимфоцитов.
Для того чтобы выяснить, не происходят ли подобные изменения структуры генома при других диффереицировках, было проведено изучение последовательности нуклеотидов, лежащих вокруг гена. Сравнивались гены глобина, овальбумина и другие в тех клетках, где они активны (эритробласты, клетки яйцевода), и в тех клетках, где они не работают. Если бы изменения структуры генома происходили, порядок нуклеотидов в активных и неактивных клетках отличался бы (так и было сделано открытие Тонегавы). Однако ни для глобина, ни для нескольких других исследованных генов таких отличий найдено не было. Это означает, что случай с генами иммуноглобулинов является совсем не общим правилом, а скорее исключением и, может быть, даже единственным.
Заключая эту главу, можно сказать, что в ходе развития животных (в отличие от растений) в соматических клетках, по-видимому, происходят и случайные и закономерные изменения организации и расположения генетического материала. Изменения эти, вероятно, не очень часты и велики, но они все же могут сказываться на ходе развития. Этим, в частности, могут быть объяснены неудачи в попытках получить нормальное развитие до взрослого организма при трансплантации ядер из дифференцированных взрослых клеток. В случае с иммуноглобулинами эти изменения наступают закономерно, и смысл их очевиден. В других случаях изменения генома могут быть и случайными. Они могут не сказываться на развитии тканей и органов, где каждая отдельная клетка выполняет ограниченную функцию и может быть заменена другой клеткой. Ho эти же изменения, повторенные во всех клетках зародыша (при трансплантации ядер), делают, очевидно, полноценное развитие из ядер дифференцированных клеток редким или даже невозможным. Проблема эта, однако, требует новых, более достоверных данных. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Включение индивидуальных генов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Когда мы до сих пор говорили о начале функционирования ядер, или, конкретно, о начале синтеза РНК, речь, естественно, шла об одновременном включении сотен, если не тысяч генов, — включение одного или десяти генов мы просто бы не заметили. По-видимому, в раннем развитии существует общий механизм, включающий одновременно транскрипцию сразу в очень многих точках хромосом. Однако должна существовать и другая регуляция, определяющая, почему в число этих тысяч генов попал именно данный ген, а не соседний. По другой развиваемой сейчас гипотезе, которую мы подробно обсудим в одной из последующих глав, включаются и работают, может быть, почти все гены, но некоторые из них транскрибируются намного интенсивнее, и, помимо этого, процессинг затрагивает только нужные про-мРНК, а остальные разрушаются и даже не выходят из ядра. Пока же мы будем обсуждать эту проблему в «классических» представлениях о включении и выключении генов.</p><p>Включение отдельных (индивидуальных) генов происходит не только в раннем развитии, но и на всем протяжении клеточной дифференцировки. Этот процесс является одной из главных проблем и для молекулярной биологии, и для биологии развития. Хорошей моделью для его исследования может служить включение в эмбриональном развитии отдельных генов, кодирующих тот или иной фермент, о чем мы можем судить по появлению самого фермента.</p>
<p>Если этот фермент впервые появляется в развитии зародыша, то его появление, как правило, происходит лишь немногим позже включения соответствующего гена. Так, например, перед началом движений зародыша в нем начинается синтез холинэстеразы — фермента, важного для передачи на мышцу нервного импульса. До начала движений зародыша этого фермента почти нет. При дифференцировке поджелудочной железы в ней появляются отсутствующие до этого пищеварительные ферменты. У зародышей змей еще в яйце формируются ядовитые железы и в них начинают накапливаться особые ферменты змеиного ядра. В свежеотложенном яйце их, естественно, не было.</p><p>Хотя конкретные механизмы включения таких генов неизвестны, сам факт их включения на той, а не на другой стадии кажется достаточно понятным. Дифференцировка, например, поджелудочной железы на генетическом уровне и состоит в последовательном включении генов, сначала определяющих формообразование железы, а затем синтез в ней пищеварительных ферментов. В этом смысле менее понятно, а потому более интересно включение генов для тех ферментов, которые присутствуют во всех клетках и на всех стадиях развития.</p><p>Действительно, в каждой клетке имеется относительно немного видов особенных ферментов, характерных только для данного типа клеток. Известный биолог Эфрусси назвал такие белки белками «роскоши», имея в виду, что сама клетка могла бы без этих белков и обойтись. Ho вместе с тем в клетках присутствует большое количество (порядка тысячи) ферментов, необходимых всем видам клеток. Это так называемые «хаус-кипинг»-ферменты, т. е. ферменты «домашнего хозяйства». Они определяют и контролируют такие общеклеточные процессы, как дыхание и вообще энергетический обмен, проницаемость клеточных мембран, синтез белка и нуклеиновых кислот, образование различных биологически важных веществ и т. д. Естественно, что все эти «хаус-кипинг»-ферменты действуют и накапливаются в ооците, имеются в яйце и во всех клетках зародыша, присутствуют в тканях взрослого организма. Их концентрация и количественные соотношения могут меняться в зависимости от стадии развития и вида ткани, хотя в ходе раннего эмбриогенеза многие из них поддерживаются на довольно постоянном уровне.</p><p>Время жизни каждого вида фермента различно и варьирует от десятков минут до нескольких дней. Поэтому они должны почти все время синтезироваться для того, чтобы в клетке поддерживалось постоянное количество ферментных молекул. Для этого в клетке должны постоянно присутствовать мРНК для этих ферментов, а так как срок жизни мРНК также ограничен, то должны работать гены, пополняющие их количество.</p><p>Эта равновесная ситуация (транскрипция и распад мРНК, трансляция и распад ферментных белков) нарушается в яйце и в самом раннем эмбриональном развитии, когда работа генов прерывается, а зародыш содержит накопленный в оогенезе запас самих ферментных белков, а также мРНК для синтеза этих белков. Очевидно, что и эти ферменты и мРНК такие же, как в материнском организме, — ведь они были созданы благодаря активности генов ооцита. Неизвестно, содержатся ли в яйце мРНК для всех видов белков, присутствующих в яйце. Поэтому то или иное время эмбриональные клетки живут за счет накопленного фермента, причем его убыль может некоторое время пополняться благодаря трансляции на запасенной мРНК. Ho в какой-то момент развития должны включиться собственные гены зародыша (на отцовской и материнской хромосомах) и появиться новосинтезированные мРНК, а на них должен начать транслироваться новый (точно такой же или аналогичный) фермент зародыша, который постепенно вытесняет чисто материнский фермент.</p><p>С чем связано включение генов данного «хаус-киппинг»-фермента на определенной стадии развития и какие механизмы это включение определяют? Это пока неясно, хотя для многих ферментов уже известно, когда в зародыше включаются гены, которые их контролируют. Судить о времени включения такого гена просто по проявлению ферментной активности нельзя, так как «хаус-кипинг»-фермент присутствует и активен на всех стадиях развития. О том, когда материнский фермент заменяется ферментом зародыша, можно судить по тому, когда впервые появляется отцовский фермент. Для этого можно использовать гибриды. У близких видов, которые хорошо скрещиваются, и даже у разных особей внутри вида одни и те же по названию и действию ферменты могут немного различаться.</p><p>Чаще всего материнский и отцовский ферменты различают по электрофоретической подвижности, т. е. по скорости движения молекул фермента в электрическом поле.</p><p>Оказалось, что многие ферменты присутствуют в клетках в нескольких похожих вариантах, их называют изоферментами и различают также по электрофоретической подвижности. Скрещивая два организма, отличающиеся по изоферментам, можно обнаружить, когда в ходе развития впервые появляется отцовский изофермент. Это означает, что включились и проявились отцовские гены данного фермента.</p><p>Скрещивание внутри одного вида и использование индивидуальных различий в изоферментах предпочтительны потому, что в этом случае есть уверенность, что оба гена — отцовский и материнский — включаются одновременно. Если же речь идет о межвидовых скрещиваниях или о более отдаленных гибридах, то полной уверенности в этом нет, так как у разных видов стадии, на которых включается тот или иной ген, могут несколько различаться.</p><p>Однако некоторые ферменты, принадлежащие к разным видам, электрофоретически не различаются. Многие ферменты трудно или даже невозможно подвергнуть электрофорезу или не удается потом выявить их место в геле с помощью цветной реакции, например такой важный митохондриальный фермент дыхания, как цитохромоксидаза. В составе митохондрий подвергнуть его электрофорезу, естественно, нельзя, а при выделении из них он сразу теряет активность. Для таких случаев в совместной работе нашей лаборатории биохимической эмбриологии (Москва, Институт биологии развития) и лаборатории сравнительной цитологии (Ленинград, Институт цитологии) было предложено использовать различия в теплоустойчивости ферментов.</p><p>Действительно, как показали ленинградские ученые В. Я. Александров и Б. П. Ушаков, у хладнокровных животных, обитающих в теплом климате, устойчивость белков к высоким температурам обычно оказывается выше, чем устойчивость аналогичных белков у видов, обитающих в холодном климате. Теплоустойчивость легко измерить, если образцы экстракта белков нагревать при разных температурах в течение определенного времени и потом смотреть процент активности фермента, которая после такого прогрева сохранилась. Температура, при которой сохраняется половина активности фермента, и есть показатель теплоустойчивости.</p><p>Первоначально нами совместно с А. А. Кусакиной (Ленинград) было показано, что один из ферментов углеводного обмена — альдолаза у вьюна имеет теплоустойчивость на 5–6° ниже, чем у тропических аквариумных рыб, которых можно скрещивать с вьюном (данио, барбус, разбора и др.). У гибрида вьюна (?) с данио (?) (яйца вьюна, сперма данио) на ранних стадиях теплоустойчивость альдолазы была такой же, как у вьюна. Так продолжалось до стадии 23 часа (появление зачатков первых органов), когда теплоустойчивость внезапно стала повышаться. В течение нескольких часов она поднялась на 2,5–3° и далее осталась на том же уровне. Это означало, что именно со стадии 23 часа начинается проявление отцовского гена альдолазы и в результате у гибридов возникает смесь двух ферментов — отцовского и материнского. Когда мы взяли реципрокных гибридных зародышей данио (?) ? вьюн (?), их теплоустойчивость сначала была высокой, как у данио, а затем на той же стадии 23 часа стала снижаться и также достигла промежуточного значения.</p>
<p>В литературе накопилось довольно много данных о начале экспрессии генов, кодирующих различные ферменты. Такие данные получены в основном методом электрофореза на гибридах лягушек, двух видов форели, курицы и перепела и др. В нашей лаборатории при использовании обоих методов — по электрофоретической подвижности и по теплоустойчивости — на гибридах вьюна и других рыб получены данные о начале экспрессии генов, кодирующих несколько ферментов.</p><p>Оказалось, что ни у одного из исследованных нами ферментов гены не начинают проявлять свою активность тогда, когда начинается морфогенетическая функция генов, т. е. на стадии бластулы. Самое раннее проявление отцовских генов было обнаружено для цитохромоксидазы: повышение ее теплоустойчивости у гибридов вьюн ? данио было замечено на стадии поздней гаструлы (14 ч развития при 21 °C). Однако некоторые гены, кодирующие такие важные ферменты, как глюкозо-6-фосфатдегидро- геназу или эстеразу, впервые начинают проявляться только в конце эмбрионального развития, а лактатдегидрогеназа еще позже — у ранней личинки.</p><p>Во многих случаях, хотя и не во всех, начало экспрессии генов совпадает с началом повышения общей активности фермента. Для эстеразы не только была обнаружена стадия, на которой начинается образование фермента, кодируемого генами зародыша, но и показано, как постепенно после этого исчезает материнский фермент. Однако почему одни ферменты начинают заменяться новыми, кодируемыми генами зародыша относительно рано, а другие — гораздо позже, остается непонятным.</p><p>Может быть, это связано со временем жизни самих белков и их мРНК, запасенных в оогенезе. Может быть, на той или иной стадии один изофермент должен заменяться другим. Может быть, быстрый рост отдельных органов зародыша требует соответствующего синтеза ферментов в клетках этого органа. Наконец, рост всего зародыша или личинки предполагает и увеличение количества фермента. Во всех этих случаях может оказаться необходимым появление нового фермента, а для этого необходимо включение собственных генов зародыша.</p><p>Подводя итог всей главе, можно сказать, что включение генетического аппарата на определенной стадии развития или включение отдельных генов требует участия специального механизма регуляции. В этом механизме должен быть какой-то датчик стадии развития, запускающий всю цепь событий, в конце которой много генов или один из них начинает транскрибироваться.</p><p>В трех последовательных главах мы рассмотрели три «начала» развития — от начала оогенеза, от момента оплодотворения и от начала работы генов зародыша — и убедились, что существенно не то, что называть началом развития, а те последовательно наступающие процессы, которые и составляют раннее развитие. Все они проходят под генетическим контролем. Разница между ними лишь в том, чьи это гены и когда они функционируют. В оогенезе это непосредственный эффект действия материнских генов; при созревании яйца, при оплодотворении и на начальных стадиях развития это отдаленный эффект тех же материнских генов, но опосредованный через запасенные в оогенезе мРНК и белки. Наконец, все последующее развитие происходит снова под непосредственным контролем генов, но уже генов зародыша.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 3. Включение индивидуальных генов
Когда мы до сих пор говорили о начале функционирования ядер, или, конкретно, о начале синтеза РНК, речь, естественно, шла об одновременном включении сотен, если не тысяч генов, — включение одного или десяти генов мы просто бы не заметили. По-видимому, в раннем развитии существует общий механизм, включающий одновременно транскрипцию сразу в очень многих точках хромосом. Однако должна существовать и другая регуляция, определяющая, почему в число этих тысяч генов попал именно данный ген, а не соседний. По другой развиваемой сейчас гипотезе, которую мы подробно обсудим в одной из последующих глав, включаются и работают, может быть, почти все гены, но некоторые из них транскрибируются намного интенсивнее, и, помимо этого, процессинг затрагивает только нужные про-мРНК, а остальные разрушаются и даже не выходят из ядра. Пока же мы будем обсуждать эту проблему в «классических» представлениях о включении и выключении генов.
Включение отдельных (индивидуальных) генов происходит не только в раннем развитии, но и на всем протяжении клеточной дифференцировки. Этот процесс является одной из главных проблем и для молекулярной биологии, и для биологии развития. Хорошей моделью для его исследования может служить включение в эмбриональном развитии отдельных генов, кодирующих тот или иной фермент, о чем мы можем судить по появлению самого фермента.
Если этот фермент впервые появляется в развитии зародыша, то его появление, как правило, происходит лишь немногим позже включения соответствующего гена. Так, например, перед началом движений зародыша в нем начинается синтез холинэстеразы — фермента, важного для передачи на мышцу нервного импульса. До начала движений зародыша этого фермента почти нет. При дифференцировке поджелудочной железы в ней появляются отсутствующие до этого пищеварительные ферменты. У зародышей змей еще в яйце формируются ядовитые железы и в них начинают накапливаться особые ферменты змеиного ядра. В свежеотложенном яйце их, естественно, не было.
Хотя конкретные механизмы включения таких генов неизвестны, сам факт их включения на той, а не на другой стадии кажется достаточно понятным. Дифференцировка, например, поджелудочной железы на генетическом уровне и состоит в последовательном включении генов, сначала определяющих формообразование железы, а затем синтез в ней пищеварительных ферментов. В этом смысле менее понятно, а потому более интересно включение генов для тех ферментов, которые присутствуют во всех клетках и на всех стадиях развития.
Действительно, в каждой клетке имеется относительно немного видов особенных ферментов, характерных только для данного типа клеток. Известный биолог Эфрусси назвал такие белки белками «роскоши», имея в виду, что сама клетка могла бы без этих белков и обойтись. Ho вместе с тем в клетках присутствует большое количество (порядка тысячи) ферментов, необходимых всем видам клеток. Это так называемые «хаус-кипинг»-ферменты, т. е. ферменты «домашнего хозяйства». Они определяют и контролируют такие общеклеточные процессы, как дыхание и вообще энергетический обмен, проницаемость клеточных мембран, синтез белка и нуклеиновых кислот, образование различных биологически важных веществ и т. д. Естественно, что все эти «хаус-кипинг»-ферменты действуют и накапливаются в ооците, имеются в яйце и во всех клетках зародыша, присутствуют в тканях взрослого организма. Их концентрация и количественные соотношения могут меняться в зависимости от стадии развития и вида ткани, хотя в ходе раннего эмбриогенеза многие из них поддерживаются на довольно постоянном уровне.
Время жизни каждого вида фермента различно и варьирует от десятков минут до нескольких дней. Поэтому они должны почти все время синтезироваться для того, чтобы в клетке поддерживалось постоянное количество ферментных молекул. Для этого в клетке должны постоянно присутствовать мРНК для этих ферментов, а так как срок жизни мРНК также ограничен, то должны работать гены, пополняющие их количество.
Эта равновесная ситуация (транскрипция и распад мРНК, трансляция и распад ферментных белков) нарушается в яйце и в самом раннем эмбриональном развитии, когда работа генов прерывается, а зародыш содержит накопленный в оогенезе запас самих ферментных белков, а также мРНК для синтеза этих белков. Очевидно, что и эти ферменты и мРНК такие же, как в материнском организме, — ведь они были созданы благодаря активности генов ооцита. Неизвестно, содержатся ли в яйце мРНК для всех видов белков, присутствующих в яйце. Поэтому то или иное время эмбриональные клетки живут за счет накопленного фермента, причем его убыль может некоторое время пополняться благодаря трансляции на запасенной мРНК. Ho в какой-то момент развития должны включиться собственные гены зародыша (на отцовской и материнской хромосомах) и появиться новосинтезированные мРНК, а на них должен начать транслироваться новый (точно такой же или аналогичный) фермент зародыша, который постепенно вытесняет чисто материнский фермент.
С чем связано включение генов данного «хаус-киппинг»-фермента на определенной стадии развития и какие механизмы это включение определяют? Это пока неясно, хотя для многих ферментов уже известно, когда в зародыше включаются гены, которые их контролируют. Судить о времени включения такого гена просто по проявлению ферментной активности нельзя, так как «хаус-кипинг»-фермент присутствует и активен на всех стадиях развития. О том, когда материнский фермент заменяется ферментом зародыша, можно судить по тому, когда впервые появляется отцовский фермент. Для этого можно использовать гибриды. У близких видов, которые хорошо скрещиваются, и даже у разных особей внутри вида одни и те же по названию и действию ферменты могут немного различаться.
Чаще всего материнский и отцовский ферменты различают по электрофоретической подвижности, т. е. по скорости движения молекул фермента в электрическом поле.
Оказалось, что многие ферменты присутствуют в клетках в нескольких похожих вариантах, их называют изоферментами и различают также по электрофоретической подвижности. Скрещивая два организма, отличающиеся по изоферментам, можно обнаружить, когда в ходе развития впервые появляется отцовский изофермент. Это означает, что включились и проявились отцовские гены данного фермента.
Скрещивание внутри одного вида и использование индивидуальных различий в изоферментах предпочтительны потому, что в этом случае есть уверенность, что оба гена — отцовский и материнский — включаются одновременно. Если же речь идет о межвидовых скрещиваниях или о более отдаленных гибридах, то полной уверенности в этом нет, так как у разных видов стадии, на которых включается тот или иной ген, могут несколько различаться.
Однако некоторые ферменты, принадлежащие к разным видам, электрофоретически не различаются. Многие ферменты трудно или даже невозможно подвергнуть электрофорезу или не удается потом выявить их место в геле с помощью цветной реакции, например такой важный митохондриальный фермент дыхания, как цитохромоксидаза. В составе митохондрий подвергнуть его электрофорезу, естественно, нельзя, а при выделении из них он сразу теряет активность. Для таких случаев в совместной работе нашей лаборатории биохимической эмбриологии (Москва, Институт биологии развития) и лаборатории сравнительной цитологии (Ленинград, Институт цитологии) было предложено использовать различия в теплоустойчивости ферментов.
Действительно, как показали ленинградские ученые В. Я. Александров и Б. П. Ушаков, у хладнокровных животных, обитающих в теплом климате, устойчивость белков к высоким температурам обычно оказывается выше, чем устойчивость аналогичных белков у видов, обитающих в холодном климате. Теплоустойчивость легко измерить, если образцы экстракта белков нагревать при разных температурах в течение определенного времени и потом смотреть процент активности фермента, которая после такого прогрева сохранилась. Температура, при которой сохраняется половина активности фермента, и есть показатель теплоустойчивости.
Первоначально нами совместно с А. А. Кусакиной (Ленинград) было показано, что один из ферментов углеводного обмена — альдолаза у вьюна имеет теплоустойчивость на 5–6° ниже, чем у тропических аквариумных рыб, которых можно скрещивать с вьюном (данио, барбус, разбора и др.). У гибрида вьюна (?) с данио (?) (яйца вьюна, сперма данио) на ранних стадиях теплоустойчивость альдолазы была такой же, как у вьюна. Так продолжалось до стадии 23 часа (появление зачатков первых органов), когда теплоустойчивость внезапно стала повышаться. В течение нескольких часов она поднялась на 2,5–3° и далее осталась на том же уровне. Это означало, что именно со стадии 23 часа начинается проявление отцовского гена альдолазы и в результате у гибридов возникает смесь двух ферментов — отцовского и материнского. Когда мы взяли реципрокных гибридных зародышей данио (?) ? вьюн (?), их теплоустойчивость сначала была высокой, как у данио, а затем на той же стадии 23 часа стала снижаться и также достигла промежуточного значения.
В литературе накопилось довольно много данных о начале экспрессии генов, кодирующих различные ферменты. Такие данные получены в основном методом электрофореза на гибридах лягушек, двух видов форели, курицы и перепела и др. В нашей лаборатории при использовании обоих методов — по электрофоретической подвижности и по теплоустойчивости — на гибридах вьюна и других рыб получены данные о начале экспрессии генов, кодирующих несколько ферментов.
Оказалось, что ни у одного из исследованных нами ферментов гены не начинают проявлять свою активность тогда, когда начинается морфогенетическая функция генов, т. е. на стадии бластулы. Самое раннее проявление отцовских генов было обнаружено для цитохромоксидазы: повышение ее теплоустойчивости у гибридов вьюн ? данио было замечено на стадии поздней гаструлы (14 ч развития при 21 °C). Однако некоторые гены, кодирующие такие важные ферменты, как глюкозо-6-фосфатдегидро- геназу или эстеразу, впервые начинают проявляться только в конце эмбрионального развития, а лактатдегидрогеназа еще позже — у ранней личинки.
Во многих случаях, хотя и не во всех, начало экспрессии генов совпадает с началом повышения общей активности фермента. Для эстеразы не только была обнаружена стадия, на которой начинается образование фермента, кодируемого генами зародыша, но и показано, как постепенно после этого исчезает материнский фермент. Однако почему одни ферменты начинают заменяться новыми, кодируемыми генами зародыша относительно рано, а другие — гораздо позже, остается непонятным.
Может быть, это связано со временем жизни самих белков и их мРНК, запасенных в оогенезе. Может быть, на той или иной стадии один изофермент должен заменяться другим. Может быть, быстрый рост отдельных органов зародыша требует соответствующего синтеза ферментов в клетках этого органа. Наконец, рост всего зародыша или личинки предполагает и увеличение количества фермента. Во всех этих случаях может оказаться необходимым появление нового фермента, а для этого необходимо включение собственных генов зародыша.
Подводя итог всей главе, можно сказать, что включение генетического аппарата на определенной стадии развития или включение отдельных генов требует участия специального механизма регуляции. В этом механизме должен быть какой-то датчик стадии развития, запускающий всю цепь событий, в конце которой много генов или один из них начинает транскрибироваться.
В трех последовательных главах мы рассмотрели три «начала» развития — от начала оогенеза, от момента оплодотворения и от начала работы генов зародыша — и убедились, что существенно не то, что называть началом развития, а те последовательно наступающие процессы, которые и составляют раннее развитие. Все они проходят под генетическим контролем. Разница между ними лишь в том, чьи это гены и когда они функционируют. В оогенезе это непосредственный эффект действия материнских генов; при созревании яйца, при оплодотворении и на начальных стадиях развития это отдаленный эффект тех же материнских генов, но опосредованный через запасенные в оогенезе мРНК и белки. Наконец, все последующее развитие происходит снова под непосредственным контролем генов, но уже генов зародыша. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава X Что такое эпигенетическая наследственность?</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава X</p>
<p>Что такое эпигенетическая наследственность?</p>
<p>В предыдущих главах мы неоднократно говорили, что запись информации в виде последовательности нуклеотидов в ДНК (или в РНК у некоторых вирусов) является единственной формой наследственности. В качестве исключения мы приводили преемственность кортикальных структур ротового аппарата у инфузорий, описанную Соннеборном. Однако существует еще один вид наследственности, занимающий в биологии значительно большее место, чем кортикальная наследственность у инфузорий. Это эпигенетическая наследственность дифференцированных клеток. Этим термином называют способность клеток сохранять свое состояние специализации и передавать его в ряду клеточных поколений.</p><p>Каждое состояние клеточной дифференцировки, как уже не раз говорилось, основано на активности и экспрессии определенного набора генов. Следовательно, эпигенетическая наследственность — это передача в ряду клеточных поколений информации о том, какие гены должны быть активны, а какие нет в данном типе клеток. Этот вид наследственности, естественно, не может быть записан в ДНК половых клеток, так как из них образуются сотни типов клеток и каждый тип отличается своей эпигенетической наследственностью. В ДНК половых клеток записана только способность клеток приобретать ту или иную эпигенетическую наследственность, но не она сама. Таким образом, этот вид наследственности как бы стоит над или вне обычной наследственности, почему ее и назвали эпи(над, вне, при)генетической.</p>
<p>Если сам факт существования эпигенетической наследственности не может вызывать сомнения (иногда спорят о том, называть ли это явление наследственностью или как-либо иначе), то о ее природе, о материальном носителе нет почти никаких экспериментально установленных данных. Что же касается теоретических представлений, то они могут быть сведены к двум принципиально различным схемам, которые мы назовем метаболической и структурной гипотезами.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава X Что такое эпигенетическая наследственность?
Глава X
Что такое эпигенетическая наследственность?
В предыдущих главах мы неоднократно говорили, что запись информации в виде последовательности нуклеотидов в ДНК (или в РНК у некоторых вирусов) является единственной формой наследственности. В качестве исключения мы приводили преемственность кортикальных структур ротового аппарата у инфузорий, описанную Соннеборном. Однако существует еще один вид наследственности, занимающий в биологии значительно большее место, чем кортикальная наследственность у инфузорий. Это эпигенетическая наследственность дифференцированных клеток. Этим термином называют способность клеток сохранять свое состояние специализации и передавать его в ряду клеточных поколений.
Каждое состояние клеточной дифференцировки, как уже не раз говорилось, основано на активности и экспрессии определенного набора генов. Следовательно, эпигенетическая наследственность — это передача в ряду клеточных поколений информации о том, какие гены должны быть активны, а какие нет в данном типе клеток. Этот вид наследственности, естественно, не может быть записан в ДНК половых клеток, так как из них образуются сотни типов клеток и каждый тип отличается своей эпигенетической наследственностью. В ДНК половых клеток записана только способность клеток приобретать ту или иную эпигенетическую наследственность, но не она сама. Таким образом, этот вид наследственности как бы стоит над или вне обычной наследственности, почему ее и назвали эпи(над, вне, при)генетической.
Если сам факт существования эпигенетической наследственности не может вызывать сомнения (иногда спорят о том, называть ли это явление наследственностью или как-либо иначе), то о ее природе, о материальном носителе нет почти никаких экспериментально установленных данных. Что же касается теоретических представлений, то они могут быть сведены к двум принципиально различным схемам, которые мы назовем метаболической и структурной гипотезами. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Поведение клеточных пластов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Очень многие процессы формообразования осуществляются клеточными пластами, или эпителиями. Для эпителия характерно, что клетки достаточно прочно связаны боковыми поверхностями друг с другом. Клетки эпителия всегда полярны, т. е. две их поверхности отличаются друг от друга. В зависимости от соотношения высоты и ширины говорят о плоской, кубической или столбчатой форме эпителиальных клеток. Можно, например, думать, что эти различия в форме определяются степенью взаимного сродства клеток друг с другом: чем больше площадь контактирующих поверхностей, тем, очевидно, менее плоским будет такой эпителий. Ho есть и другая точка зрения: форма эпителиальных клеток определяется ориентацией в них микротрубочек. В столбчатом эпителии они ориентированы вдоль длинной оси.</p><p>Для большинства клеточных пластов характерно стремление к расширению, распластыванию, обрастанию, замыканию в полый шар. Благодаря этим свойствам, очевидно, осуществляются многие процессы морфогенеза: например, в ходе гаструляции эктодермальный эпителий обрастает вокруг остальных частей зародыша. Ho при формообразовании клеточные пласты способны не только к обрастаниям. Они могут выгибаться наружу или внутрь. В результате изгибов эктодермального пласта у зародышей амфибии и многих других животных образуется нервная трубка. Она возникает как два валика, выгибающихся наружу. Валики сближаются, а желобок между ними, напротив, прогибается внутрь и замыкается в нервную трубку — зачаток всей нервной системы. На следующем этапе за счет выгибания стенок нервной трубки в некоторых местах наружу образуются мозговые пузыри — зачатки отделов головного мозга или зачатки глаз. За счет прогибания в этих же зачатках глаз передней стенки внутрь происходит разделение на будущую сетчатку и пигментный эпителий. Сходные процессы составляют существо многих других морфогенетических процессов.</p>
<p>Пока мы просто описываем то, что происходит во время развития и давно известно каждому эмбриологу. Значительно меньше известно о механизмах этих процессов. Л. В. Белоусовым был предложен красивый метод выявления тех натяжений, под действием которых совершаются морфогенетические движения клеточных пластов. Если вырезать кусочек такого эпителия и поместить его в солевую среду, то изменение его формы в первые минуты — выгибание в ту или иную сторону, распластывание или сжатие — покажет направление сил, которые определяли поведение пласта в момент его изоляции. Если изолировать такие кусочки из разных мест зародыша и на разных стадиях можно составить целостную картину морфогенеза. Однако и эти опыты только констатируют существование сил, которые определяют морфогенез, но еще не объясняют их происхождение.</p><p>Есть основания думать, что движения и изгибания клеточных пластов определяются цитоскелетом клеток, составляющих эти пласты. Это было показано, например, для инвагинации эктодермального эпителия при формировании нервной трубки или хрусталика глаза. До начала этого процесса микротрубочки и микрофиламенты располагаются в клетке достаточно хаотично. Затем эпителий в месте будущего прогибания утолщается, т. е. составляющие его клетки удлиняются. Это сопровождается ориентацией микротрубочек вдоль длинной оси клеток. То, что их ориентация является причиной вытягивания клеток, а не следствием, доказывается опытами с колхицином: он подавляет вытягивание клеток.</p><p>Прогибание клеточного пласта, по существу, состоит в том, что та поверхность клеток, которая в результате прогибания окажется внутри, становится меньше той, которая окажется наружу. Это естественно, так как наружная поверхность трубки меньше внутренней. Так возникает желобок, который затем сворачивается в трубку. Как оказалось, этот процесс осуществляется посредством стягивания «внутренних» концов клеток кольцом из микрофиламентов и превращения клеток в своего рода конусы. Как и ожидалось, цитохалазин блокирует этот процесс и останавливает прогибание желобка — будущей нервной трубки — и даже приводит к его обратному развертыванию, если он уже образовался.</p><p>He следует думать, что теперь мы понимаем процесс образования нервной трубки и других похожих морфогенезов до конца. В лучшем случае мы просто сделали еще один шаг в описании этого процесса и, если угодно, довели его до клеточного и даже до внутриклеточного уровня. Ho остается неизвестным, каким образом производится сборка молекул актина в кольцо микрофиламентов. Мы еще не знаем, почему она происходит в виде кольца, а не иным образом, почему она происходит именно на том конце клеток, который должен быть обращен внутрь будущей нервной трубки.</p><p>Выше, в гл. 6, мы уже говорили, что детерминация клеток эктодермального эпителия в нервную ткань происходит посредством индукции со стороны зачатка будущей хорды. Предполагается, что такая индукция каким-то образом (точный механизм индукции неизвестен) включает в клетках будущей нервной трубки те гены, которые ответственны за дифференцировку этих клеток в нервную ткань. Теперь мы, может быть несколько упрощенно, представляем и завершающие этапы образования нервной трубки: образование и стягивание в нужных местах микрофиламентов, изменение формы клеток и их свертывание в трубку. О событиях, происходящих между действием генов п образованием микрофиламентов, в наших знаниях лежит не заполненная пока брешь, которую в будущем займут сведения о том, как синтезируются белки, определяющие сборку микрофиламентов, и как определяется место их действия в клетках.</p><p>Такая длинная и сложная цепь событий лежит, очевидно, в основе каждого процесса формообразования! А ведь мы еще не касались того, как на последующих стадиях развития создается характерная форма нервной трубки с ее стенками неравной толщины (будущий спинной мозг), как она дифференцируется вдоль своей осп на отделы головного мозга и спинной мозг, как, наконец, составляющие ее клетки преобразуются в различные нервные клетки.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. Поведение клеточных пластов
Очень многие процессы формообразования осуществляются клеточными пластами, или эпителиями. Для эпителия характерно, что клетки достаточно прочно связаны боковыми поверхностями друг с другом. Клетки эпителия всегда полярны, т. е. две их поверхности отличаются друг от друга. В зависимости от соотношения высоты и ширины говорят о плоской, кубической или столбчатой форме эпителиальных клеток. Можно, например, думать, что эти различия в форме определяются степенью взаимного сродства клеток друг с другом: чем больше площадь контактирующих поверхностей, тем, очевидно, менее плоским будет такой эпителий. Ho есть и другая точка зрения: форма эпителиальных клеток определяется ориентацией в них микротрубочек. В столбчатом эпителии они ориентированы вдоль длинной оси.
Для большинства клеточных пластов характерно стремление к расширению, распластыванию, обрастанию, замыканию в полый шар. Благодаря этим свойствам, очевидно, осуществляются многие процессы морфогенеза: например, в ходе гаструляции эктодермальный эпителий обрастает вокруг остальных частей зародыша. Ho при формообразовании клеточные пласты способны не только к обрастаниям. Они могут выгибаться наружу или внутрь. В результате изгибов эктодермального пласта у зародышей амфибии и многих других животных образуется нервная трубка. Она возникает как два валика, выгибающихся наружу. Валики сближаются, а желобок между ними, напротив, прогибается внутрь и замыкается в нервную трубку — зачаток всей нервной системы. На следующем этапе за счет выгибания стенок нервной трубки в некоторых местах наружу образуются мозговые пузыри — зачатки отделов головного мозга или зачатки глаз. За счет прогибания в этих же зачатках глаз передней стенки внутрь происходит разделение на будущую сетчатку и пигментный эпителий. Сходные процессы составляют существо многих других морфогенетических процессов.
Пока мы просто описываем то, что происходит во время развития и давно известно каждому эмбриологу. Значительно меньше известно о механизмах этих процессов. Л. В. Белоусовым был предложен красивый метод выявления тех натяжений, под действием которых совершаются морфогенетические движения клеточных пластов. Если вырезать кусочек такого эпителия и поместить его в солевую среду, то изменение его формы в первые минуты — выгибание в ту или иную сторону, распластывание или сжатие — покажет направление сил, которые определяли поведение пласта в момент его изоляции. Если изолировать такие кусочки из разных мест зародыша и на разных стадиях можно составить целостную картину морфогенеза. Однако и эти опыты только констатируют существование сил, которые определяют морфогенез, но еще не объясняют их происхождение.
Есть основания думать, что движения и изгибания клеточных пластов определяются цитоскелетом клеток, составляющих эти пласты. Это было показано, например, для инвагинации эктодермального эпителия при формировании нервной трубки или хрусталика глаза. До начала этого процесса микротрубочки и микрофиламенты располагаются в клетке достаточно хаотично. Затем эпителий в месте будущего прогибания утолщается, т. е. составляющие его клетки удлиняются. Это сопровождается ориентацией микротрубочек вдоль длинной оси клеток. То, что их ориентация является причиной вытягивания клеток, а не следствием, доказывается опытами с колхицином: он подавляет вытягивание клеток.
Прогибание клеточного пласта, по существу, состоит в том, что та поверхность клеток, которая в результате прогибания окажется внутри, становится меньше той, которая окажется наружу. Это естественно, так как наружная поверхность трубки меньше внутренней. Так возникает желобок, который затем сворачивается в трубку. Как оказалось, этот процесс осуществляется посредством стягивания «внутренних» концов клеток кольцом из микрофиламентов и превращения клеток в своего рода конусы. Как и ожидалось, цитохалазин блокирует этот процесс и останавливает прогибание желобка — будущей нервной трубки — и даже приводит к его обратному развертыванию, если он уже образовался.
He следует думать, что теперь мы понимаем процесс образования нервной трубки и других похожих морфогенезов до конца. В лучшем случае мы просто сделали еще один шаг в описании этого процесса и, если угодно, довели его до клеточного и даже до внутриклеточного уровня. Ho остается неизвестным, каким образом производится сборка молекул актина в кольцо микрофиламентов. Мы еще не знаем, почему она происходит в виде кольца, а не иным образом, почему она происходит именно на том конце клеток, который должен быть обращен внутрь будущей нервной трубки.
Выше, в гл. 6, мы уже говорили, что детерминация клеток эктодермального эпителия в нервную ткань происходит посредством индукции со стороны зачатка будущей хорды. Предполагается, что такая индукция каким-то образом (точный механизм индукции неизвестен) включает в клетках будущей нервной трубки те гены, которые ответственны за дифференцировку этих клеток в нервную ткань. Теперь мы, может быть несколько упрощенно, представляем и завершающие этапы образования нервной трубки: образование и стягивание в нужных местах микрофиламентов, изменение формы клеток и их свертывание в трубку. О событиях, происходящих между действием генов п образованием микрофиламентов, в наших знаниях лежит не заполненная пока брешь, которую в будущем займут сведения о том, как синтезируются белки, определяющие сборку микрофиламентов, и как определяется место их действия в клетках.
Такая длинная и сложная цепь событий лежит, очевидно, в основе каждого процесса формообразования! А ведь мы еще не касались того, как на последующих стадиях развития создается характерная форма нервной трубки с ее стенками неравной толщины (будущий спинной мозг), как она дифференцируется вдоль своей осп на отделы головного мозга и спинной мозг, как, наконец, составляющие ее клетки преобразуются в различные нервные клетки. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Клетки крови</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Система кроветворения сложнее других систем с постоянным обновлением дифференцированных клеток. В этом случае нет такого простого пространственного разделения стволовых клеток, дифференцирующихся клеток и клеток, достигших терминальной дифференцировки, какое мы видели в коже и в кишке. Кроветворение у взрослых животных происходит в костном мозге и в селезенке, где и располагаются вместе стволовые клетки и клетки на всех стадиях дифференцировки. Поэтому отличить стволовую клетку от тех, которые уже вступили на путь дальнейшего развития, не удается. Дифференцировка клеток крови происходит во многих направлениях. Из единой стволовой кроветворной клетки образуются не только эритроциты, хотя их большинство, но также и белые клетки крови (гранулоциты, макрофаги) и мегакариоциты. Кроме того, из тех же стволовых клеток возникают и клетки иммунной защиты — лимфоциты, о которых подробнее говорится в следующей главе.</p><p>Дифференцировка клеток крови проходит через ряд стадий, подробное описание которых занимает много страниц в соответствующих руководствах. Особенно подробно, и с морфологической и с биохимической точек зрения, прослежено образование эритроцитов. Ho в этой главе нам важны не конкретные описания, а некоторые общие принципы или правила, по которым в организме происходит пополнение числа дифференцированных клеток и поддерживаются определенные количественные соотношения между ними. В зависимости от состояния организма и внешних условий за счет деятельности органов кроветворения осуществляется регуляция числа клеток крови. После кровопотери происходит быстрое восстановление числа эритроцитов, а в горах, где воздух разрежен, — постепенное увеличение их количества. При воспалениях количество лейкоцитов увеличивается. He случайно анализ состава клеток крови позволяет диагностировать многие заболевания.</p>
<p>Отличить дифференцирующиеся клетки друг от друга удается только да относительно поздних этапах, когда выбор направления дифференцировки уже осуществлен. Для того же чтобы выяснить, что происходит на более ранних этапах дифференцировки, нужны специальные методы исследования. Прежде всего возникает вопрос: на каком основании мы полагаем, что все клетки крови и лимфоциты образуются из одних и тех же стволовых клеток, сохраняющихся на протяжении всей жизни организма? Было бы легче представить, что уже в раннем развитии возникают зачаточные клетки, судьба которых однозначно определена, и что из одних путем деления и дифференцировки возникают только эритроциты, из других — только лимфоциты, из третьих — мегакариоциты и т. д. Ответ на этот вопрос дали опыты с радиационными маркерами.</p><p>С помощью облучения можно получить различные хромосомные перестройки, многие из которых безвредны, и их легко видеть в делящейся клетке под микроскопом. Раз возникнув, такая перестройка сохраняется во всех потомках этой клетки. Например, при транслокации часть одной хромосомы переносится на другую, причем исследователь точно знает, какие из 20 разных хромосом мыши в данной перестройке участвуют. Каждый вид транслокации достаточно редок и при облучении одной мыши два раза в одной ткани произойти практически не может. Поэтому, если через несколько дней после облучения мы видим две клетки с одинаковой хромосомной перестройкой, можно уверенно утверждать, что они произошли от одной клетки. Такие перестройки были названы радиационными маркерами, так как позволяли надежно метить клетки и их потомков. Обнаружив один и тот же маркер и в делящихся эритробластах, и в делящихся промиэлоцитах — предшественниках гранулоцитов, можно было с уверенностью утверждать, что они образовались из общего предшественника — стволовой клетки, которая еще была таковой во время облучения этой мыши. Именно так и было установлено, что все виды клеток крови происходят от одних стволовых клеток.</p><p>Вместе с тем в аналогичных опытах было найдено, что нередко радиационные маркеры обнаруживаются только в клетках-предшественниках различных более узких групп клеток крови. Например, только в лимфоцитах или, напротив, только в клетках «красного ряда» — предшественниках эритроцитов. Это показывает, что, кроме полипотентных стволовых клеток, существуют и клетки-пред- шественники с ограниченными возможностями дифференцировки. Из них образуются два, три или только один тип клеток. Такие, уже более дифференцированные, предшественники были названы полустволовыми клетками.</p><p>Увидеть кроветворную стволовую клетку не удается, так как до сих пор неизвестны морфологические признаки, позволяющие отличить ее в массе клеток костного мозга или селезенки. Однако изучать их все же можно. Один из методов такого изучения был предложен американскими исследователями Тиллом и Маккуллохом. Если мышь облучить высокой дозой радиации, около 1000 р, то процесс кроветворения у нее постепенно прекратится, так как при такой дозе погибают все кроветворные стволовые клетки, как наиболее радиочувствительные. Такую мышь можно, однако, спасти, если ввести ей в кровяное русло взвесь клеток костного мозга, выделенную из необлученной мыши. Уже через несколько дней после такой инъекции в селезенке облученной мыши можно увидеть очаги кроветворения — сначала небольшие колонии, которые, однако, растут и в конце концов захватывают всю селезенку. Чем больше клеток костного мозга ввести мыши, тем больше колоний возникает одновременно. Метод радиационных маркеров показал, что каждая такая колония — потомки одной стволовой клетки.</p><p>Многие колонии дифференцируются только в клетки «красного ряда» — эритроциты, некоторые — только в клетки «белого» ряда — лейкоциты, а в некоторых образуются и те и другие. Интересно, что если клетки одной из таких колоний, например целиком «красной», снова ввести в кровь облученной мыши, то в ее селезенке опять появятся «красные», «белые» и смешанные колонии. Эти опыты показывают, что полипотентные стволовые клетки, образующие колонию и сохраняющиеся в ней, способны дифференцироваться в различных направлениях и эта их способность сохраняется в непрерывном ряду стволовых клеток.</p><p>Возникают важные вопросы: от чего зависит, оставаться ли клетке стволовой или вступить на путь дифференцировки, и каковы механизмы, определяющие направление дифференцировки? Играют ли роль в этих процессах факторы, внешние по отношению к стволовым клеткам (их непосредственное окружение, гормоны), или все определяется внутри самих клеток? Однозначного ответа на эти вопросы пока нет. Можно было бы, например, думать, что в результате деления образуются две различные клетки: одна остается стволовой, а другая дифференцируется.</p><p>Более правдоподобным кажется предположение, что стволовые клетки вступают на путь деления или дифференцировки с той или иной степенью вероятности. Такой механизм обеспечивает и поддержание постоянного числа стволовых клеток, и непрерывный переход к дифференцировке части клеток. Представления о случайном механизме могут быть справедливыми и для выбора направлений дифференцировки, хотя вероятность того или иного направления неодинакова. В главе о механизмах возникновения различий между клетками мы уже упоминали о таком способе «рулетки». Можно представить, что в стволовых клетках на самом деле действует подобный механизм, не зависящий от внешних условий и подчиняющийся только законам случайности.</p><p>Вместе с тем мы хорошо знаем, что конечное число терминально дифференцированных потомков кроветворной стволовой клетки — регулируемая величина. Образование эритроцитов, например, ускоряется в ответ на кровопотери, на недостаток кислорода и т. д., количество лейкоцитов увеличивается при воспалении. Сейчас очевидно, что регуляция осуществляется за счет числа и скорости делений субстволовых клеток и клеток, уже вступивших на путь дифференцировки. Одним из факторов такой регуляции является гормон «красного» кроветворения — эритропоэтин. Этот полипептидный гормон синтезируется в почках в количествах, обратно пропорциональных количеству кислорода в крови. Таким образом, и уменьшение числа эритроцитов, и снижение кислорода в воздухе вызывают усиленную продукцию эритропоэтина. Уже невысокие концентрации этого гормона ускоряют деление и дифференцировку клеток, вступивших на путь эритропоэза. Самые ранние стадии эритропоэза менее чувствительны к эритропоэтину — можно думать, что стимуляция их деления происходит в случае лишь особенно большой нехватки эритроцитов. Предполагается, что в «красном» кровяном ряду клетки проходят около пятнадцати делений, т. е. из каждой полустволовой клетки, вступившей на этот путь, образуется 215 (около 30 тыс.) зрелых эритроцитов. Эритропоэтин может ускорять эритропоэз и увеличивая число митозов в ряду кроветворения, и уменьшая продолжительность митотических циклов. Предполагается, что аналогично действуют гормоны и на дру гих направлениях дифференцировки, хотя сами гормоны лейкопоэза и лимфопоэза еще не обнаружены.</p>
<p>Особую роль в кроветворении играют клетки, в окружении которых случайно оказались стволовые клетки — так называемое микроокружение. Его образуют клетки стромы костного мозга и селезенки, которые сами в клетки крови дифференцироваться не могут. Достаточно заметить, что, если стволовые клетки попадают в костный мозг, они чаще дифференцируются по «белому ряду», а если в селезенку, то чаще но «красному». Может быть, и в пределах одного органа, например селезенки, выбор пути развития зависит от случайных соседей: одни клетки стромы стимулируют, например, лейкопоэз, а другие — эритропоэз. С этих позиций, а в их пользу говорят и другие экспериментальные данные, направление дифференцировки определяется тем, где случайно окажется стволовая клетка. В принципе эта та же «рулетка», которая находится не внутри клетки, а снаружи ее.</p><p>Система стволовых клеток, очевидно, «удобна» тем, что открывает возможности для регуляции количества дифференцированных клеток. Ho факторы регуляции (такие, как эритропоэтин) не определяют направления дифференцировки, а лишь ускоряют пролиферацию клеток, уже дифференцирующихся в раз выбранном направлении. Такой путь регуляции, очевидно, проще и эффективнее, чем ранняя детерминация отдельных зачатков для красных, белых и всех других типов клеток крови.</p><p>Есть и еще одно соображение о биологическом смысле системы стволовых клеток. Во время дифференцировки, видимо, возрастает вероятность генетических повреждений, например ведущих к злокачественному перерождению клетки. В стволовых клетках вероятность таких повреждений меньше и делений они проходят относительно мало. А клетки, вступившие на путь дифференцировки, хотя и проходят много делений, но в конце концов все погибают, освобождая организм от своего присутствия. Для понимания этих проблем нам, однако, необходимо знать механизмы, определяющие стабильность стволовых клеток и их вступление на путь дифференцировки.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. Клетки крови
Система кроветворения сложнее других систем с постоянным обновлением дифференцированных клеток. В этом случае нет такого простого пространственного разделения стволовых клеток, дифференцирующихся клеток и клеток, достигших терминальной дифференцировки, какое мы видели в коже и в кишке. Кроветворение у взрослых животных происходит в костном мозге и в селезенке, где и располагаются вместе стволовые клетки и клетки на всех стадиях дифференцировки. Поэтому отличить стволовую клетку от тех, которые уже вступили на путь дальнейшего развития, не удается. Дифференцировка клеток крови происходит во многих направлениях. Из единой стволовой кроветворной клетки образуются не только эритроциты, хотя их большинство, но также и белые клетки крови (гранулоциты, макрофаги) и мегакариоциты. Кроме того, из тех же стволовых клеток возникают и клетки иммунной защиты — лимфоциты, о которых подробнее говорится в следующей главе.
Дифференцировка клеток крови проходит через ряд стадий, подробное описание которых занимает много страниц в соответствующих руководствах. Особенно подробно, и с морфологической и с биохимической точек зрения, прослежено образование эритроцитов. Ho в этой главе нам важны не конкретные описания, а некоторые общие принципы или правила, по которым в организме происходит пополнение числа дифференцированных клеток и поддерживаются определенные количественные соотношения между ними. В зависимости от состояния организма и внешних условий за счет деятельности органов кроветворения осуществляется регуляция числа клеток крови. После кровопотери происходит быстрое восстановление числа эритроцитов, а в горах, где воздух разрежен, — постепенное увеличение их количества. При воспалениях количество лейкоцитов увеличивается. He случайно анализ состава клеток крови позволяет диагностировать многие заболевания.
Отличить дифференцирующиеся клетки друг от друга удается только да относительно поздних этапах, когда выбор направления дифференцировки уже осуществлен. Для того же чтобы выяснить, что происходит на более ранних этапах дифференцировки, нужны специальные методы исследования. Прежде всего возникает вопрос: на каком основании мы полагаем, что все клетки крови и лимфоциты образуются из одних и тех же стволовых клеток, сохраняющихся на протяжении всей жизни организма? Было бы легче представить, что уже в раннем развитии возникают зачаточные клетки, судьба которых однозначно определена, и что из одних путем деления и дифференцировки возникают только эритроциты, из других — только лимфоциты, из третьих — мегакариоциты и т. д. Ответ на этот вопрос дали опыты с радиационными маркерами.
С помощью облучения можно получить различные хромосомные перестройки, многие из которых безвредны, и их легко видеть в делящейся клетке под микроскопом. Раз возникнув, такая перестройка сохраняется во всех потомках этой клетки. Например, при транслокации часть одной хромосомы переносится на другую, причем исследователь точно знает, какие из 20 разных хромосом мыши в данной перестройке участвуют. Каждый вид транслокации достаточно редок и при облучении одной мыши два раза в одной ткани произойти практически не может. Поэтому, если через несколько дней после облучения мы видим две клетки с одинаковой хромосомной перестройкой, можно уверенно утверждать, что они произошли от одной клетки. Такие перестройки были названы радиационными маркерами, так как позволяли надежно метить клетки и их потомков. Обнаружив один и тот же маркер и в делящихся эритробластах, и в делящихся промиэлоцитах — предшественниках гранулоцитов, можно было с уверенностью утверждать, что они образовались из общего предшественника — стволовой клетки, которая еще была таковой во время облучения этой мыши. Именно так и было установлено, что все виды клеток крови происходят от одних стволовых клеток.
Вместе с тем в аналогичных опытах было найдено, что нередко радиационные маркеры обнаруживаются только в клетках-предшественниках различных более узких групп клеток крови. Например, только в лимфоцитах или, напротив, только в клетках «красного ряда» — предшественниках эритроцитов. Это показывает, что, кроме полипотентных стволовых клеток, существуют и клетки-пред- шественники с ограниченными возможностями дифференцировки. Из них образуются два, три или только один тип клеток. Такие, уже более дифференцированные, предшественники были названы полустволовыми клетками.
Увидеть кроветворную стволовую клетку не удается, так как до сих пор неизвестны морфологические признаки, позволяющие отличить ее в массе клеток костного мозга или селезенки. Однако изучать их все же можно. Один из методов такого изучения был предложен американскими исследователями Тиллом и Маккуллохом. Если мышь облучить высокой дозой радиации, около 1000 р, то процесс кроветворения у нее постепенно прекратится, так как при такой дозе погибают все кроветворные стволовые клетки, как наиболее радиочувствительные. Такую мышь можно, однако, спасти, если ввести ей в кровяное русло взвесь клеток костного мозга, выделенную из необлученной мыши. Уже через несколько дней после такой инъекции в селезенке облученной мыши можно увидеть очаги кроветворения — сначала небольшие колонии, которые, однако, растут и в конце концов захватывают всю селезенку. Чем больше клеток костного мозга ввести мыши, тем больше колоний возникает одновременно. Метод радиационных маркеров показал, что каждая такая колония — потомки одной стволовой клетки.
Многие колонии дифференцируются только в клетки «красного ряда» — эритроциты, некоторые — только в клетки «белого» ряда — лейкоциты, а в некоторых образуются и те и другие. Интересно, что если клетки одной из таких колоний, например целиком «красной», снова ввести в кровь облученной мыши, то в ее селезенке опять появятся «красные», «белые» и смешанные колонии. Эти опыты показывают, что полипотентные стволовые клетки, образующие колонию и сохраняющиеся в ней, способны дифференцироваться в различных направлениях и эта их способность сохраняется в непрерывном ряду стволовых клеток.
Возникают важные вопросы: от чего зависит, оставаться ли клетке стволовой или вступить на путь дифференцировки, и каковы механизмы, определяющие направление дифференцировки? Играют ли роль в этих процессах факторы, внешние по отношению к стволовым клеткам (их непосредственное окружение, гормоны), или все определяется внутри самих клеток? Однозначного ответа на эти вопросы пока нет. Можно было бы, например, думать, что в результате деления образуются две различные клетки: одна остается стволовой, а другая дифференцируется.
Более правдоподобным кажется предположение, что стволовые клетки вступают на путь деления или дифференцировки с той или иной степенью вероятности. Такой механизм обеспечивает и поддержание постоянного числа стволовых клеток, и непрерывный переход к дифференцировке части клеток. Представления о случайном механизме могут быть справедливыми и для выбора направлений дифференцировки, хотя вероятность того или иного направления неодинакова. В главе о механизмах возникновения различий между клетками мы уже упоминали о таком способе «рулетки». Можно представить, что в стволовых клетках на самом деле действует подобный механизм, не зависящий от внешних условий и подчиняющийся только законам случайности.
Вместе с тем мы хорошо знаем, что конечное число терминально дифференцированных потомков кроветворной стволовой клетки — регулируемая величина. Образование эритроцитов, например, ускоряется в ответ на кровопотери, на недостаток кислорода и т. д., количество лейкоцитов увеличивается при воспалении. Сейчас очевидно, что регуляция осуществляется за счет числа и скорости делений субстволовых клеток и клеток, уже вступивших на путь дифференцировки. Одним из факторов такой регуляции является гормон «красного» кроветворения — эритропоэтин. Этот полипептидный гормон синтезируется в почках в количествах, обратно пропорциональных количеству кислорода в крови. Таким образом, и уменьшение числа эритроцитов, и снижение кислорода в воздухе вызывают усиленную продукцию эритропоэтина. Уже невысокие концентрации этого гормона ускоряют деление и дифференцировку клеток, вступивших на путь эритропоэза. Самые ранние стадии эритропоэза менее чувствительны к эритропоэтину — можно думать, что стимуляция их деления происходит в случае лишь особенно большой нехватки эритроцитов. Предполагается, что в «красном» кровяном ряду клетки проходят около пятнадцати делений, т. е. из каждой полустволовой клетки, вступившей на этот путь, образуется 215 (около 30 тыс.) зрелых эритроцитов. Эритропоэтин может ускорять эритропоэз и увеличивая число митозов в ряду кроветворения, и уменьшая продолжительность митотических циклов. Предполагается, что аналогично действуют гормоны и на дру гих направлениях дифференцировки, хотя сами гормоны лейкопоэза и лимфопоэза еще не обнаружены.
Особую роль в кроветворении играют клетки, в окружении которых случайно оказались стволовые клетки — так называемое микроокружение. Его образуют клетки стромы костного мозга и селезенки, которые сами в клетки крови дифференцироваться не могут. Достаточно заметить, что, если стволовые клетки попадают в костный мозг, они чаще дифференцируются по «белому ряду», а если в селезенку, то чаще но «красному». Может быть, и в пределах одного органа, например селезенки, выбор пути развития зависит от случайных соседей: одни клетки стромы стимулируют, например, лейкопоэз, а другие — эритропоэз. С этих позиций, а в их пользу говорят и другие экспериментальные данные, направление дифференцировки определяется тем, где случайно окажется стволовая клетка. В принципе эта та же «рулетка», которая находится не внутри клетки, а снаружи ее.
Система стволовых клеток, очевидно, «удобна» тем, что открывает возможности для регуляции количества дифференцированных клеток. Ho факторы регуляции (такие, как эритропоэтин) не определяют направления дифференцировки, а лишь ускоряют пролиферацию клеток, уже дифференцирующихся в раз выбранном направлении. Такой путь регуляции, очевидно, проще и эффективнее, чем ранняя детерминация отдельных зачатков для красных, белых и всех других типов клеток крови.
Есть и еще одно соображение о биологическом смысле системы стволовых клеток. Во время дифференцировки, видимо, возрастает вероятность генетических повреждений, например ведущих к злокачественному перерождению клетки. В стволовых клетках вероятность таких повреждений меньше и делений они проходят относительно мало. А клетки, вступившие на путь дифференцировки, хотя и проходят много делений, но в конце концов все погибают, освобождая организм от своего присутствия. Для понимания этих проблем нам, однако, необходимо знать механизмы, определяющие стабильность стволовых клеток и их вступление на путь дифференцировки. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Белки хроматина</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Мы уже знаем, что хроматин состоит из ДНК и гистонов в равном весовом количестве и негистоновых белков (НГБ), которых в неактивных районах хромосомы всего 0,2 веса ДНК, а в активных — более чем 1,2 (в среднем НГБ мепьше, чем ДНК). Мы знаем также, что гистоны вместе с ДНК образуют нуклеосомы, и роль гистонов. очевидно, должна быть прежде всего структурная — поддерживать нуклеосомную организацию ДНК и также создавать высшие уровни ее укладки. Ho если роль гистонов так пассивна, почти механическая, то чем объяснить, что существуют варианты гистонов, которые синтезируются на разных стадиях развития морского ежа? Почему гистона H1 заметно меньше в активно работающих генах? Чем также объяснить химические модификации гистонов: перед образованием митотических хромосом в гистонах возрастает число присоединенных к ним фосфатных групп, а перед началом активной транскрипции — число ацетильных групп?</p><p>Все эти факты показывают, что гистоны играют существенную роль не только в организации хроматина, но и в происходящей на нем транскрипции. С гистонами или, точнее, с характером их связи с ДНК связана такая важная особенность ДНК, как ее повышенная чувствительность к действию нуклеаз (ферментов, разрывающих нить ДНК) именно в активных генах или в генах, готовых начать свою функцию. Похоже, что ДНК в районе таких генов менее связана с гистонами, более доступна атаке ферментов.</p>
<p>Негистоновые белки хроматина (НГБ) — очень разнородная группа белков, но каждый из них представлен в небольшом количестве. Выше уже рассказывалось, как новая техника использования антител против различных белков хроматина и флюоресцентных красителей позволила различить по меньшей мере две группы НГБ с различными свойствами и локализацией. Одни НГБ располагаются вдоль всей хромосомы — вероятно, это НГБ, связанные со структурой хромосом. Другие НГБ располагаются дискретно и связаны с отдельными генами. Они-то и могут быть специфически регулирующими белками, определяющими работу отдельных генов.</p><p>Часть НГБ, очевидно, играет такую же структурную роль, как и гистоны. Например, есть группа белков хроматина, которые движутся в электрофорезе быстрее других. Их так и называют — «быстродвижущаяся группа» (БДГ, или, по-английски, HMG). По своему строению и составу аминокислот они напоминают гистоны и, возможно, когда-то произошли от них. Оказалось, что некоторые белки БДГ, а именно БДГ-14 и БДГ-17 преимущественно располагаются в районах активно работающих генов. Их функция, очевидно, не только структурная.</p><p>Итак, разнообразие НГБ, аналогия с прокариотами, у которых функции регуляции осуществляют негистоновые белки, и монотонность расположения гистонов вдоль всех ДНК позволяют думать, что именно среди НГБ и следует искать специфические регуляторы транскрипции. Поэтому в большинстве схем включения и выключения генов, которые фигурируют сегодня в литературе, специфическая роль отводится именно НГБ. Это не означает, что гистоны никак не участвуют в транскрипции, но им обычно отводится неспецифическая роль.</p><p>Гены могут находиться по меньшей мере в трех состояниях: неактивном и не подготовленном к активации, неактивном, но готовом к активации (компетентном) и, наконец, в активном, работающем состоянии. В действительности различных состояний, вероятно, больше, например гены могут транскрибироваться с большей или меньшей активностью. Участки хромосом, не готовые к активации, часто образуют плотно компактизованные (спирализованные) глыбки гетерохроматина. Возможно, что гетерохроматинизация создается гистонами, например их фосфорилированием. Ho для этого необходимо, чтобы гистоны были изменены именно в данном типе клеток и только в данном участке хромосомы: в других клетках эти гены могут оказаться как раз активными. А для такой строгой локализации необходимы белки, способные не только изменить гистоны (например, фосфорилировать их), но и отличить один участок хромосомы от других, т. е. в конечном счете отличить одну последовательность ДНК от другой. Такими способностями могут, очевидно, обладать только высокоспецифичные негистоновые белки.</p><p>В клетках, компетентных к включению определенных генов, эти гены должны как-то отличаться от тех, которые к включению не готовы. Так, например, стероидные гормоны вызывают включение генов только в компетентных клетках, причем в разных клетках-мишенях они включают различные гены (см. гл. 7). Полагают, что с «компетентными» генами связан особый белок-акцептор, способный связаться с гормон-рецепторным комплексом. Такие акцепторные белки должны быть достаточно специфичны, у них две задачи: опознать последовательность в ДНК, чтобы найти тот ген, который они сделают компетентным, а затем опознать гормон-рецепторный комплекс, чтобы, связавшись с ним, включить свой ген. Выше мы говорили, что уже при возникновении компетентности гена он приобретает большую чувствительность к нуклеазам, т. е. структура хроматина изменяется. Молекулярных механизмов этого явления мы не знаем, как не знаем и механизмов компетенции во всех других случаях.</p><p>Включение генов, превращение их из компетентных в активно транскрибирующиеся тоже требует определенной специфичности. Таким образом, существенную часть НГБ должны составлять именно такие высокоспецифичные регуляторные белки. Их должно быть много видов — может быть, тысячи. С другой стороны, каждый из них может присутствовать в очень небольшом количестве — может быть, несколько молекул на клетку. У нас пока нет методов, которые могли бы выявить все белки без исключения, и особенно самые малочисленные. Ho с каждым годом техника разделения и выявления белков приближается к этому пределу.</p><p>В заключение нам следует упомянуть еще об одной возможности регуляции — посредством не белков, а низкомолекулярных РНК. Исследованы они до сих пор недостаточно — мы знаем только те их виды, которых в клетке много. У РНК, если рассматривать их как кандидатов на роль высокоспецифичных регуляторов, есть важное достоинство. Даже короткая их последовательность, длиной в 20–30 нуклеотидов, может точно опознать тот ген, который имеет участок ДНК, комплементарный к этой РНК. Белок, способный на такое опознавание, должен быть во много раз больше и сложнее. Каким образом низкомолекулярные ядерные РНК осуществляют регуляторную функцию (если они ее осуществляют), совершенно неизвестно. Схемы, которые могут быть предложены, без фактов большой ценности не имеют. Поэтому гипотеза о РНК как о регуляторах генетической активности остается пока не более чем интересной идеей.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. Белки хроматина
Мы уже знаем, что хроматин состоит из ДНК и гистонов в равном весовом количестве и негистоновых белков (НГБ), которых в неактивных районах хромосомы всего 0,2 веса ДНК, а в активных — более чем 1,2 (в среднем НГБ мепьше, чем ДНК). Мы знаем также, что гистоны вместе с ДНК образуют нуклеосомы, и роль гистонов. очевидно, должна быть прежде всего структурная — поддерживать нуклеосомную организацию ДНК и также создавать высшие уровни ее укладки. Ho если роль гистонов так пассивна, почти механическая, то чем объяснить, что существуют варианты гистонов, которые синтезируются на разных стадиях развития морского ежа? Почему гистона H1 заметно меньше в активно работающих генах? Чем также объяснить химические модификации гистонов: перед образованием митотических хромосом в гистонах возрастает число присоединенных к ним фосфатных групп, а перед началом активной транскрипции — число ацетильных групп?
Все эти факты показывают, что гистоны играют существенную роль не только в организации хроматина, но и в происходящей на нем транскрипции. С гистонами или, точнее, с характером их связи с ДНК связана такая важная особенность ДНК, как ее повышенная чувствительность к действию нуклеаз (ферментов, разрывающих нить ДНК) именно в активных генах или в генах, готовых начать свою функцию. Похоже, что ДНК в районе таких генов менее связана с гистонами, более доступна атаке ферментов.
Негистоновые белки хроматина (НГБ) — очень разнородная группа белков, но каждый из них представлен в небольшом количестве. Выше уже рассказывалось, как новая техника использования антител против различных белков хроматина и флюоресцентных красителей позволила различить по меньшей мере две группы НГБ с различными свойствами и локализацией. Одни НГБ располагаются вдоль всей хромосомы — вероятно, это НГБ, связанные со структурой хромосом. Другие НГБ располагаются дискретно и связаны с отдельными генами. Они-то и могут быть специфически регулирующими белками, определяющими работу отдельных генов.
Часть НГБ, очевидно, играет такую же структурную роль, как и гистоны. Например, есть группа белков хроматина, которые движутся в электрофорезе быстрее других. Их так и называют — «быстродвижущаяся группа» (БДГ, или, по-английски, HMG). По своему строению и составу аминокислот они напоминают гистоны и, возможно, когда-то произошли от них. Оказалось, что некоторые белки БДГ, а именно БДГ-14 и БДГ-17 преимущественно располагаются в районах активно работающих генов. Их функция, очевидно, не только структурная.
Итак, разнообразие НГБ, аналогия с прокариотами, у которых функции регуляции осуществляют негистоновые белки, и монотонность расположения гистонов вдоль всех ДНК позволяют думать, что именно среди НГБ и следует искать специфические регуляторы транскрипции. Поэтому в большинстве схем включения и выключения генов, которые фигурируют сегодня в литературе, специфическая роль отводится именно НГБ. Это не означает, что гистоны никак не участвуют в транскрипции, но им обычно отводится неспецифическая роль.
Гены могут находиться по меньшей мере в трех состояниях: неактивном и не подготовленном к активации, неактивном, но готовом к активации (компетентном) и, наконец, в активном, работающем состоянии. В действительности различных состояний, вероятно, больше, например гены могут транскрибироваться с большей или меньшей активностью. Участки хромосом, не готовые к активации, часто образуют плотно компактизованные (спирализованные) глыбки гетерохроматина. Возможно, что гетерохроматинизация создается гистонами, например их фосфорилированием. Ho для этого необходимо, чтобы гистоны были изменены именно в данном типе клеток и только в данном участке хромосомы: в других клетках эти гены могут оказаться как раз активными. А для такой строгой локализации необходимы белки, способные не только изменить гистоны (например, фосфорилировать их), но и отличить один участок хромосомы от других, т. е. в конечном счете отличить одну последовательность ДНК от другой. Такими способностями могут, очевидно, обладать только высокоспецифичные негистоновые белки.
В клетках, компетентных к включению определенных генов, эти гены должны как-то отличаться от тех, которые к включению не готовы. Так, например, стероидные гормоны вызывают включение генов только в компетентных клетках, причем в разных клетках-мишенях они включают различные гены (см. гл. 7). Полагают, что с «компетентными» генами связан особый белок-акцептор, способный связаться с гормон-рецепторным комплексом. Такие акцепторные белки должны быть достаточно специфичны, у них две задачи: опознать последовательность в ДНК, чтобы найти тот ген, который они сделают компетентным, а затем опознать гормон-рецепторный комплекс, чтобы, связавшись с ним, включить свой ген. Выше мы говорили, что уже при возникновении компетентности гена он приобретает большую чувствительность к нуклеазам, т. е. структура хроматина изменяется. Молекулярных механизмов этого явления мы не знаем, как не знаем и механизмов компетенции во всех других случаях.
Включение генов, превращение их из компетентных в активно транскрибирующиеся тоже требует определенной специфичности. Таким образом, существенную часть НГБ должны составлять именно такие высокоспецифичные регуляторные белки. Их должно быть много видов — может быть, тысячи. С другой стороны, каждый из них может присутствовать в очень небольшом количестве — может быть, несколько молекул на клетку. У нас пока нет методов, которые могли бы выявить все белки без исключения, и особенно самые малочисленные. Ho с каждым годом техника разделения и выявления белков приближается к этому пределу.
В заключение нам следует упомянуть еще об одной возможности регуляции — посредством не белков, а низкомолекулярных РНК. Исследованы они до сих пор недостаточно — мы знаем только те их виды, которых в клетке много. У РНК, если рассматривать их как кандидатов на роль высокоспецифичных регуляторов, есть важное достоинство. Даже короткая их последовательность, длиной в 20–30 нуклеотидов, может точно опознать тот ген, который имеет участок ДНК, комплементарный к этой РНК. Белок, способный на такое опознавание, должен быть во много раз больше и сложнее. Каким образом низкомолекулярные ядерные РНК осуществляют регуляторную функцию (если они ее осуществляют), совершенно неизвестно. Схемы, которые могут быть предложены, без фактов большой ценности не имеют. Поэтому гипотеза о РНК как о регуляторах генетической активности остается пока не более чем интересной идеей. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Ооплазматическая сегрегация</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Этим термином обозначают возникновение различий между разными частями цитоплазмы яйца (ооплазмы), разделение (сегрегацию) яйца на зоны с несколько различными свойствами. Обычно ооплазматической сегрегацией называют те перемещения компонентов цитоплазмы, которые происходят после оплодотворения и до начала дробления яйца. В действительности же многие процессы ооплазматической сегрегации осуществляются еще в оогенезе, а некоторые продолжаются и в ходе первых делений дробления.</p><p>Простейшая ооплазматическая сегрегация происходит в яйцах морского ежа. После четырех делений дробления бластомеры отличаются по способности образовывать некоторые структуры зародыша (султан на анимальном полюсе и кишку на вегетативном). Эта способность меняется вдоль анимально-вегетативной оси. Такое постепенное изменение свойств яйца называют градиентами. У некоторых видов морских ежей эти градиенты проявляются в виде распределения пигментных гранул, располагающихся близко к одному полюсу или образующих кольцо в области экватора.</p>
<p>Более сложно выглядит ооплазматическая сегрегация в яйце амфибий. Еще в ооците создается неравномерное распределение желтка и пигмента вдоль анимально-вегетативной оси: желтка больше на вегетативном полюсе, пигмент покрывает анимальную половину яйца. Ядро оплодотворенного яйца сильно сдвинуто к анимальному полюсу и окружено цитоплазмой, свободной от желтка. После оплодотворения происходит дальнейшая сегрегация: на одной из сторон яйца (она станет спинной стороной) в области экватора возникает более светлая область — серый серп (будущая хордо-мезодерма). Внутри яйца происходят и другие перемещения. В итоге в яйце амфибий можно различать три различно окрашенные зоны: пигментированную анимальную, или эктодермальную; светлую вегетативную, или энтодермальную; экваториальную кольцевую, более широкую в области серого серпа, — мезодермальную. Если до оплодотворения яйцо имело только одну анимально-вегетативную ось, то теперь в нем можно провести и перпендикулярную ей дорсовентральную ось от спины к животу. Две оси образуют плоскость симметрии, которая делит будущий зародыш на правую и левую половины.</p><p>В яйце асцидий до оплодотворения никакой сегрегации не обнаруживается: яйцо можно разрезать пополам в любой плоскости и половина, содержащая ядро, образует нормальный зародыш. Такое яйцо изотропно. После оплодотворения в яйце происходят сложные перемещения, которые удается видеть благодаря наличию в цитоплазме различно окрашенных гранул. В итоге в яйце асцидий можно различить не менее четырех зон — анимальную, вегетативную и две серповидные различно окрашенные области, лежащие на уровне экватора друг против друга.</p><p>Очень сложные перемещения происходят в яйцах моллюсков. После оплодотворения на вегетативном полюсе образуется так называемая полярная плазма, которая затем движется вдоль поверхности яйца к анимальному полюсу. У некоторых морских моллюсков ооплазматическая сегрегация выражается еще драматичнее: перед первым делением дробления на вегетативном полюсе временно выпячивается особый вырост — полярная лопасть, которая в ходе первого деления достается одному из двух бластомеров, а после второго деления — одному из четырех. В состав этой лопасти попадает полярная плазма и значительная часть митохондрий яйца.</p><p>У морских кишечнополостных — гребневиков оплодотворенные яйца имеют у поверхности зеленый слой — эктоплазму, которая в начале дробления равномерно попадает во все бластомеры. Однако в результате последующих делений образуются две группы клеток: одни из них содержат только эктоплазму, другие лишены ее.</p><p>Приведенные здесь примеры относятся к тем случаям, когда за ооплазматической сегрегацией можно следить визуально благодаря различной окраске цитоплазматических компонентов. Ho, наверное, чаще — у большинства видов морских ежей, у костистых рыб, птиц и т. д. — ее просто не видно, хотя она, по всей вероятности, существует. Например, яйцо дрозофилы, как и других насекомых, почти не обнаруживает признаков ооплазматической сегрегации, если не считать особых гранул (половых детерминантов), находящихся на заднем конце яйца. Мы уже говорили, как они определяют судьбу ядер, попавших в эту часть яйца. Почти все остальные ядра — после восьми делений их около 250 — перемещаются из центра яйца к его поверхности, где образуют бластодерму. В это время, как было показано экспериментально, определяется их судьба и ядра, попавшие в определенные зоны поверхностной цитоплазмы, образуют клетки так называемых имагинальных дисков. Из каждого диска (они парные) впоследствии образуются определенные органы взрослой мухи (имаго — взрослая). Поэтому можно утверждать, что цитоплазма поверхности яйца неоднородна и что, хотя она вся внешне выглядит одинаково, в действительности в оогенезе происходит ооплазматическая сегрегация, в ходе которой и возникают различные по свойствам зоны цитоплазмы. Некоторые ядра остаются в центре яйца и образуют специальные желточные клетки.</p><p>Из сказанного здесь уже ясен смысл ооплазматической сегрегации: создавая первичные различия в составе цитоплазмы, она в результате делений дробления приводит к образованию клеток, отличающихся по составу цитоплазмы. А это, в свою очередь, определяет их дальнейшую судьбу. Таким образом, ооплазматическая сегрегация является первым фактором, создающим исходные различия между клетками, или, иначе, первым (по времени) фактором дифференцировки.</p><p>Роль ооплазматической сегрегации доказывается не только описательно, когда различно окрашенные зоны яйца (там, где эти зоны можно видеть и проследить их судьбу) образуют в нормальном развитии строго определенные зачатки зародыша и затем органы. Экспериментальный метод доказательства обычно состоит в разделении ранних зародышей, на стадии двух, четырех и более клеток, на отдельные бластомеры или на их группы и затем в наблюдении за их судьбой. Возвратимся к приведенным выше примерам.</p><p>Если яйцо морского ежа на стадии восьми бластомеров разделить на две или четыре части в плоскости анимально-вегетативной оси, то из каждой части, состоящей из четырех или двух клеток, разовьется нормальный зародыш. Если же такой зародыш разделить на две части по экватору, то образуются два ненормальных зародыша: один будет лишен кишки, которая образуется у вегетативного полюса, а другой — султана из длинных ресничек, который расположен с анимальной стороны. Более детальные эксперименты с разделением 16-клеточного зародыша и комбинацией разных клеток показали, что «анимальные» свойства постепенно падают вдоль оси яйца, а навстречу ей так же постепенно нарастают «вегетативные» свойства. Речь, очевидно, идет о градиентах концентраций каких-то веществ или структур вдоль анимально-вегетативной оси.</p><p>У амфибий судьба двух разделенных бластомеров зависит от того, как прошла плоскость первого деления. Если она прошла через серый серп и разделила его на две, пусть неравные, части, то оба изолированных бластомера разовьются в нормальных зародышей. Но если случайно первая плоскость деления оставила весь серый серп в одном бластомере, то только он даст нормального зародыша. Другие разнообразные эксперименты показали, что три зоны яйца определяют образование трех зародышевых листков.</p><p>В последние годы, однако, получены новые данные, которые говорят о том, что у амфибий первично возникают только две зоны — анимальная и вегетативная, а промежуточная между ними — будущая мезодерма — появляется позже как результат взаимодействия первых двух. Как сочетать эти данные с предыдущими надежными результатами, показывающими ведущую роль серого серпа, пока неясно. Сейчас появились работы, где пересматриваются эти, казалось бы классические, представления о роли серого серпа.</p><p>Мы видим, что понятия мозаичного и регуляционного развития должны быть близко связаны с ооплазматической сегрегацией. У мозаичных яиц она обычно более выражена, т. е. яйцо содержит больше различных зон (6–8). Ho главное в том, что различия между участками цитоплазмы яйца у них, очевидно, более глубоки, так как необратимо предопределяют судьбу клеток, которые эту цитоплазму получают. В яйцах регуляционного типа и зон меньше (2–3), и судьба клеток лишь отчасти зависит от состава цитоплазмы. В не меньшей степени она зависит от взаимоотношений между клетками. Благодаря этим взаимным влияниям зародыш, лишенный части клеток, способен нормально развиваться. Яйца же мозаичного типа образуют группу правильно расположенных, но относительно независимых клеток. Если часть их удалить, другие клетки уже не могут изменить свой путь развития и заменить отсутствующие. Таким образом, ооплазматическая сегрегация является важным и первым фактором дифференциации. Вероятно, только при развитии зародышей млекопитающих она не играет заметной роли.</p>
<p>Механизмы создания ооплазматической сегрегации известны плохо. Важнейшие события самой сегрегации или подготовки к ней происходят в оогенезе. Так, в оогенезе амфибий возникают различия вдоль анимально-вегетативной оси, да и сами анимальный и вегетативный полюсы яйца определяются уже в ооците. Предполагают, что полюсы и неравномерное отложение желтка создаются благодаря ориентировке ооцита по отношению к кровеносным сосудам, из которых в яйцо поступает предшественник желтка — вителлогенин.</p><p>Место образования серого серпа во многом, если не целиком определяется внешними к яйцу факторами, уже после оплодотворения. Одним из них может служить место вхождения сперматозоида — серый серп образуется с противоположной стороны. Однако этот фактор не единственный, а у большинства видов он, по-видимому, совсем не играет роли.</p><p>Если яйцо амфибий (или осетровых рыб) в первое время после оплодотворения наклонить набок и дать ему снова подняться анимальным полюсом вверх, то серый серп образуется в плоскости поворота на той стороне, которая была внизу. Эту манипуляцию можно повторить несколько раз: серый серп образуется в плоскости последнего поворота. Ho через 30–40 мин положение серого серпа детерминируется и изменить его уже нельзя.</p><p>Механизм ооплазматической сегрегации у других видов животных практически не изучен. Можно, по-видимому, утверждать, что в оогенезе, например, асцидий образуются различные вещества и структуры, которые до оплодотворения распределены в яйце более или менее равномерно. Ho после оплодотворения эти вещества каким-то образом концентрируются и локализуются в виде полярных плазм, «серпов» и других образований, которые затем закономерно перемещаются по яйцу.</p><p>Важную роль в ооплазматической сегрегации, по-видимому, играет поверхность яйца, служащая своеобразным каркасом. Это иллюстрируется опытами, в которых яйца амфибий центрифугировали так, что вся организация яйца нарушалась. Однако после этого происходило постепенное восстановление нормальной организации яйца, включая ту, что была достигнута в результате ооплазматической сегрегации.</p><p>Ооплазматическая сегрегация костистых рыб изучалась в нашей лаборатории. У вьюна только что отложенное яйцо шарообразно. Однако в течение первого получаса на его поверхности выделяется тонкий прозрачный свободный от желтка слой, который стягивается к анимальному полюсу и в итоге образует на нем бластодиск — цитоплазматический бугорок, который у вьюна занимает 1/5—1/10 часть объема всего яйца (у разных видов рыб бластодерма составляет от 1/3 до 1/20 всего объема). В бластодиске находится ядро, и только бластодиск делится во время дробления яйца, образуя на анимальной стороне «шапочку» клеток — бластодерму. Оказалось, что в бластодерме сконцентрированы многие (хотя и не все) ферменты яйца — их в ней от 50 до 80 %, т. е. концентрация ферментов в бластодерме в 10–25 раз выше, чем в остальной части яйца, заполненной желтком. Каков механизм такой концентрации? Исследуя это явление разными методами, мы обнаружили, что в бластодерме происходит связывание ферментных молекул со структурами клетки.</p><p>Очевидно, ооплазматическая сегрегация у рыб происходит в два этапа. Сначала на поверхности яйца образуется цитоплазматический бугорок — бластодиск. Механизм этого процесса остается неизвестным, но в нем, по-видимому, участвуют структурные белки клеточного скелета, каким-то образом отделяющиеся от массы желтка. Затем уже эти структурные белки связывают ферменты и как бы насасывают их в бластодерму. Этим создается неравномерность распределения ферментов по яйцу, в результате чего запасенные в оогенезе ферментные белки оказываются собранными в клетках зародыша, где они и должны функционировать.</p><p>Нам осталось рассмотреть вопрос о том, каким образом ооплазматическая сегрегация создает различия между клетками, т. е. почему некоторые (может быть, небольшие) различия в составе цитоплазмы приводят к разным направлениям дифференцировки. Сами исходные различия в цитоплазме между бластомерами, очевидно, не следует называть дифференцировкой: до определенного времени эти различия никак не сказываются на форме и поведении клеток. Ho затем, часто с началом гаструляции, различия в метаболизме и поведении клеток становятся очевидными. Можно предполагать, что даже небольшие различия цитоплазмы приводят к активации разных наборов генов. Однако каковы те конкретные химические вещества, которые создают различия зон цитоплазмы яйца, и каким образом эти вещества определяют включение разных генов, неизвестно.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. Ооплазматическая сегрегация
Этим термином обозначают возникновение различий между разными частями цитоплазмы яйца (ооплазмы), разделение (сегрегацию) яйца на зоны с несколько различными свойствами. Обычно ооплазматической сегрегацией называют те перемещения компонентов цитоплазмы, которые происходят после оплодотворения и до начала дробления яйца. В действительности же многие процессы ооплазматической сегрегации осуществляются еще в оогенезе, а некоторые продолжаются и в ходе первых делений дробления.
Простейшая ооплазматическая сегрегация происходит в яйцах морского ежа. После четырех делений дробления бластомеры отличаются по способности образовывать некоторые структуры зародыша (султан на анимальном полюсе и кишку на вегетативном). Эта способность меняется вдоль анимально-вегетативной оси. Такое постепенное изменение свойств яйца называют градиентами. У некоторых видов морских ежей эти градиенты проявляются в виде распределения пигментных гранул, располагающихся близко к одному полюсу или образующих кольцо в области экватора.
Более сложно выглядит ооплазматическая сегрегация в яйце амфибий. Еще в ооците создается неравномерное распределение желтка и пигмента вдоль анимально-вегетативной оси: желтка больше на вегетативном полюсе, пигмент покрывает анимальную половину яйца. Ядро оплодотворенного яйца сильно сдвинуто к анимальному полюсу и окружено цитоплазмой, свободной от желтка. После оплодотворения происходит дальнейшая сегрегация: на одной из сторон яйца (она станет спинной стороной) в области экватора возникает более светлая область — серый серп (будущая хордо-мезодерма). Внутри яйца происходят и другие перемещения. В итоге в яйце амфибий можно различать три различно окрашенные зоны: пигментированную анимальную, или эктодермальную; светлую вегетативную, или энтодермальную; экваториальную кольцевую, более широкую в области серого серпа, — мезодермальную. Если до оплодотворения яйцо имело только одну анимально-вегетативную ось, то теперь в нем можно провести и перпендикулярную ей дорсовентральную ось от спины к животу. Две оси образуют плоскость симметрии, которая делит будущий зародыш на правую и левую половины.
В яйце асцидий до оплодотворения никакой сегрегации не обнаруживается: яйцо можно разрезать пополам в любой плоскости и половина, содержащая ядро, образует нормальный зародыш. Такое яйцо изотропно. После оплодотворения в яйце происходят сложные перемещения, которые удается видеть благодаря наличию в цитоплазме различно окрашенных гранул. В итоге в яйце асцидий можно различить не менее четырех зон — анимальную, вегетативную и две серповидные различно окрашенные области, лежащие на уровне экватора друг против друга.
Очень сложные перемещения происходят в яйцах моллюсков. После оплодотворения на вегетативном полюсе образуется так называемая полярная плазма, которая затем движется вдоль поверхности яйца к анимальному полюсу. У некоторых морских моллюсков ооплазматическая сегрегация выражается еще драматичнее: перед первым делением дробления на вегетативном полюсе временно выпячивается особый вырост — полярная лопасть, которая в ходе первого деления достается одному из двух бластомеров, а после второго деления — одному из четырех. В состав этой лопасти попадает полярная плазма и значительная часть митохондрий яйца.
У морских кишечнополостных — гребневиков оплодотворенные яйца имеют у поверхности зеленый слой — эктоплазму, которая в начале дробления равномерно попадает во все бластомеры. Однако в результате последующих делений образуются две группы клеток: одни из них содержат только эктоплазму, другие лишены ее.
Приведенные здесь примеры относятся к тем случаям, когда за ооплазматической сегрегацией можно следить визуально благодаря различной окраске цитоплазматических компонентов. Ho, наверное, чаще — у большинства видов морских ежей, у костистых рыб, птиц и т. д. — ее просто не видно, хотя она, по всей вероятности, существует. Например, яйцо дрозофилы, как и других насекомых, почти не обнаруживает признаков ооплазматической сегрегации, если не считать особых гранул (половых детерминантов), находящихся на заднем конце яйца. Мы уже говорили, как они определяют судьбу ядер, попавших в эту часть яйца. Почти все остальные ядра — после восьми делений их около 250 — перемещаются из центра яйца к его поверхности, где образуют бластодерму. В это время, как было показано экспериментально, определяется их судьба и ядра, попавшие в определенные зоны поверхностной цитоплазмы, образуют клетки так называемых имагинальных дисков. Из каждого диска (они парные) впоследствии образуются определенные органы взрослой мухи (имаго — взрослая). Поэтому можно утверждать, что цитоплазма поверхности яйца неоднородна и что, хотя она вся внешне выглядит одинаково, в действительности в оогенезе происходит ооплазматическая сегрегация, в ходе которой и возникают различные по свойствам зоны цитоплазмы. Некоторые ядра остаются в центре яйца и образуют специальные желточные клетки.
Из сказанного здесь уже ясен смысл ооплазматической сегрегации: создавая первичные различия в составе цитоплазмы, она в результате делений дробления приводит к образованию клеток, отличающихся по составу цитоплазмы. А это, в свою очередь, определяет их дальнейшую судьбу. Таким образом, ооплазматическая сегрегация является первым фактором, создающим исходные различия между клетками, или, иначе, первым (по времени) фактором дифференцировки.
Роль ооплазматической сегрегации доказывается не только описательно, когда различно окрашенные зоны яйца (там, где эти зоны можно видеть и проследить их судьбу) образуют в нормальном развитии строго определенные зачатки зародыша и затем органы. Экспериментальный метод доказательства обычно состоит в разделении ранних зародышей, на стадии двух, четырех и более клеток, на отдельные бластомеры или на их группы и затем в наблюдении за их судьбой. Возвратимся к приведенным выше примерам.
Если яйцо морского ежа на стадии восьми бластомеров разделить на две или четыре части в плоскости анимально-вегетативной оси, то из каждой части, состоящей из четырех или двух клеток, разовьется нормальный зародыш. Если же такой зародыш разделить на две части по экватору, то образуются два ненормальных зародыша: один будет лишен кишки, которая образуется у вегетативного полюса, а другой — султана из длинных ресничек, который расположен с анимальной стороны. Более детальные эксперименты с разделением 16-клеточного зародыша и комбинацией разных клеток показали, что «анимальные» свойства постепенно падают вдоль оси яйца, а навстречу ей так же постепенно нарастают «вегетативные» свойства. Речь, очевидно, идет о градиентах концентраций каких-то веществ или структур вдоль анимально-вегетативной оси.
У амфибий судьба двух разделенных бластомеров зависит от того, как прошла плоскость первого деления. Если она прошла через серый серп и разделила его на две, пусть неравные, части, то оба изолированных бластомера разовьются в нормальных зародышей. Но если случайно первая плоскость деления оставила весь серый серп в одном бластомере, то только он даст нормального зародыша. Другие разнообразные эксперименты показали, что три зоны яйца определяют образование трех зародышевых листков.
В последние годы, однако, получены новые данные, которые говорят о том, что у амфибий первично возникают только две зоны — анимальная и вегетативная, а промежуточная между ними — будущая мезодерма — появляется позже как результат взаимодействия первых двух. Как сочетать эти данные с предыдущими надежными результатами, показывающими ведущую роль серого серпа, пока неясно. Сейчас появились работы, где пересматриваются эти, казалось бы классические, представления о роли серого серпа.
Мы видим, что понятия мозаичного и регуляционного развития должны быть близко связаны с ооплазматической сегрегацией. У мозаичных яиц она обычно более выражена, т. е. яйцо содержит больше различных зон (6–8). Ho главное в том, что различия между участками цитоплазмы яйца у них, очевидно, более глубоки, так как необратимо предопределяют судьбу клеток, которые эту цитоплазму получают. В яйцах регуляционного типа и зон меньше (2–3), и судьба клеток лишь отчасти зависит от состава цитоплазмы. В не меньшей степени она зависит от взаимоотношений между клетками. Благодаря этим взаимным влияниям зародыш, лишенный части клеток, способен нормально развиваться. Яйца же мозаичного типа образуют группу правильно расположенных, но относительно независимых клеток. Если часть их удалить, другие клетки уже не могут изменить свой путь развития и заменить отсутствующие. Таким образом, ооплазматическая сегрегация является важным и первым фактором дифференциации. Вероятно, только при развитии зародышей млекопитающих она не играет заметной роли.
Механизмы создания ооплазматической сегрегации известны плохо. Важнейшие события самой сегрегации или подготовки к ней происходят в оогенезе. Так, в оогенезе амфибий возникают различия вдоль анимально-вегетативной оси, да и сами анимальный и вегетативный полюсы яйца определяются уже в ооците. Предполагают, что полюсы и неравномерное отложение желтка создаются благодаря ориентировке ооцита по отношению к кровеносным сосудам, из которых в яйцо поступает предшественник желтка — вителлогенин.
Место образования серого серпа во многом, если не целиком определяется внешними к яйцу факторами, уже после оплодотворения. Одним из них может служить место вхождения сперматозоида — серый серп образуется с противоположной стороны. Однако этот фактор не единственный, а у большинства видов он, по-видимому, совсем не играет роли.
Если яйцо амфибий (или осетровых рыб) в первое время после оплодотворения наклонить набок и дать ему снова подняться анимальным полюсом вверх, то серый серп образуется в плоскости поворота на той стороне, которая была внизу. Эту манипуляцию можно повторить несколько раз: серый серп образуется в плоскости последнего поворота. Ho через 30–40 мин положение серого серпа детерминируется и изменить его уже нельзя.
Механизм ооплазматической сегрегации у других видов животных практически не изучен. Можно, по-видимому, утверждать, что в оогенезе, например, асцидий образуются различные вещества и структуры, которые до оплодотворения распределены в яйце более или менее равномерно. Ho после оплодотворения эти вещества каким-то образом концентрируются и локализуются в виде полярных плазм, «серпов» и других образований, которые затем закономерно перемещаются по яйцу.
Важную роль в ооплазматической сегрегации, по-видимому, играет поверхность яйца, служащая своеобразным каркасом. Это иллюстрируется опытами, в которых яйца амфибий центрифугировали так, что вся организация яйца нарушалась. Однако после этого происходило постепенное восстановление нормальной организации яйца, включая ту, что была достигнута в результате ооплазматической сегрегации.
Ооплазматическая сегрегация костистых рыб изучалась в нашей лаборатории. У вьюна только что отложенное яйцо шарообразно. Однако в течение первого получаса на его поверхности выделяется тонкий прозрачный свободный от желтка слой, который стягивается к анимальному полюсу и в итоге образует на нем бластодиск — цитоплазматический бугорок, который у вьюна занимает 1/5—1/10 часть объема всего яйца (у разных видов рыб бластодерма составляет от 1/3 до 1/20 всего объема). В бластодиске находится ядро, и только бластодиск делится во время дробления яйца, образуя на анимальной стороне «шапочку» клеток — бластодерму. Оказалось, что в бластодерме сконцентрированы многие (хотя и не все) ферменты яйца — их в ней от 50 до 80 %, т. е. концентрация ферментов в бластодерме в 10–25 раз выше, чем в остальной части яйца, заполненной желтком. Каков механизм такой концентрации? Исследуя это явление разными методами, мы обнаружили, что в бластодерме происходит связывание ферментных молекул со структурами клетки.
Очевидно, ооплазматическая сегрегация у рыб происходит в два этапа. Сначала на поверхности яйца образуется цитоплазматический бугорок — бластодиск. Механизм этого процесса остается неизвестным, но в нем, по-видимому, участвуют структурные белки клеточного скелета, каким-то образом отделяющиеся от массы желтка. Затем уже эти структурные белки связывают ферменты и как бы насасывают их в бластодерму. Этим создается неравномерность распределения ферментов по яйцу, в результате чего запасенные в оогенезе ферментные белки оказываются собранными в клетках зародыша, где они и должны функционировать.
Нам осталось рассмотреть вопрос о том, каким образом ооплазматическая сегрегация создает различия между клетками, т. е. почему некоторые (может быть, небольшие) различия в составе цитоплазмы приводят к разным направлениям дифференцировки. Сами исходные различия в цитоплазме между бластомерами, очевидно, не следует называть дифференцировкой: до определенного времени эти различия никак не сказываются на форме и поведении клеток. Ho затем, часто с началом гаструляции, различия в метаболизме и поведении клеток становятся очевидными. Можно предполагать, что даже небольшие различия цитоплазмы приводят к активации разных наборов генов. Однако каковы те конкретные химические вещества, которые создают различия зон цитоплазмы яйца, и каким образом эти вещества определяют включение разных генов, неизвестно. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Перемещения отдельных клеток</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Многие процессы формообразования происходят не путем перемещения клеточных пластов, а путем перемещения отдельных клеток. Иногда движение клеточного пласта происходит при частичной потере его эпителиальной структуры. Так, например, осуществляется гаструляция у амфибий. Процесс начинается с изменения формы клеток будущей мезодермы. В том месте, где затем происходит впячивание клеток в полость бластулы (эмбриологи называют это место верхней губой бластопора), клетки принимают форму бутылки с вытянутым горлышком. Утолщенная часть клетки (дно бутылки) устремляется внутрь зародыша, а ее узкая часть (горлышко) остается связанной с тонкой пленкой, покрывающей весь зародыш, и тянет ее за собой. Контакты между соседними клетками при этом почти теряются — каждая из них движется в полость бластулы как бы независимо. Ho в действительности они находятся в одной упряжке, так как связаны общей поверхностной пленкой, которую они втягивают за собой внутрь.</p><p>На более поздних стадиях эмбрионального развития еще ряд клеточных пластов теряют свое эпителиальное строение: они рассыпаются на отдельные клетки, двигающиеся независимо друг от друга. Так ведут себя, например, клетки нервного гребня — структуры, образующейся на границе нервной трубки и эктодермального эпителия. Эти клетки вползают под эктодерму и двигаются под пей, вдоль ее внутренней поверхности. Позднее они дифференцируются в очень различных направлениях: в хрящевые клетки, в пигментные клетки — меланофоры, в клетки надпочечников.</p>
<p>Еще разнообразнее производные мезодермы. Значительная часть мезодермалыюго пласта рассыпается на отдельные клетки, так называемую мезенхиму — эмбриональные фибробластоподобные подвижные клетки с вытянутыми в разные стороны отростками. Эти клетки расползаются по всему зародышу и участвуют в образовании множества органов: соединительной ткани кожи, всего скелета, крови, сосудов и др.</p><p>В ходе этих формообразовательных процессов клетки занимают те позиции, в которых они дифференцируются в ткани различных органов. В определенных местах они сгущаются и образуют плотные скопления. Так выглядят, например, зачатки конечностей или окружающие спинной мозг зачатки позвонков. В других местах, напротив, клетки как бы расступаются, образуя полости различного размера и назначения.</p><p>Биологический смысл такого рассыпания клеточных пластов, направленной миграции клеток и их скопления в различных местах зародыша кажется понятным. Многие органы просто нельзя образовать из пластов, как бы их ни изгибать. Это невозможно или очень трудно по так сказать топологическим причинам. В то же время из рассеянных клеток можно в принципе собрать любую, самую сложную форму. Иное дело, как сложны должны быть те механизмы, которые «заставляют» клетки расположиться нужным образом. Понять это — значит понять в биологии развития очень многое.</p><p>Движение клеток, если у них нет специальных жгутиков и ресничек, не может происходить в жидкой среде. Клетки всегда двигаются или, точнее, ползут по какой- либо поверхности — субстрату. В эксперименте это может быть поверхность стекла или специальной подложки. Ho в развивающемся, да и во взрослом, организме субстратом движения клеток могут быть или другие клетки, или неклеточные образования — сформированные другими клетками мембраны или сеть коллагеновых волокон.</p><p>Перед исследователями развития стоит несколько связанных, но не вполне тождественных задач. Необходимо знать, как вообще происходит движение клетки. Далее следует выяснить, каким образом клетка выбирает направление своего движения. И наконец, что определяет тот непростой маршрут, по которому клетки из одной части зародыша попадают в другую, нередко довольно отдаленную.</p><p>О механизме движения клеток мы уже говорили. Он, очевидно, складывается из нескольких элементов. Сначала клетка выпускает в различных направлениях несколько плазматических отростков (псевдоподий), которые отыскивают на субстрате точки прикрепления. Когда одна или несколько рядом лежащих псевдоподий прикрепляются к субстрату, в цитоплазме образуются пучки микрофиламентов, которые тянутся от мест прикрепления на мембране к телу клетки. Далее эти микрофиламенты подтягивают всю клетку к месту прикрепления. Здесь неясными пока остаются молекулярные процессы, которые определяют движение псевдоподий, структура рецепторных молекул, которыми псевдоподии прикрепляются к субстрату, и механизмы образования микрофиламентов, ориентированных от мест прикрепления к центру клетки.</p><p>В определении направления движения клетки, как это показали Ю. М. Васильев и его сотрудники, участвуют не только микрофиламенты, подтягивающие клетку, но микротрубочки, определяющие ее ориентацию. После того как псевдоподии нашли «лучшее» место прикрепления и клетка оказывается вытянутой в определенном направлении, в ней собираются микротрубочки, ориентированные в том же направлении. Таким образом, выбор направления движения клетки исходно зависит от субстрата и возможности прикрепления к нему, а затем клетка как бы стабилизируется в этом направлении и двигается вдоль него. Изменить направление ее движения могут теперь серьезные изменения в структуре субстрата или прямые препятствия.</p><p>Можно ли таким путем объяснить движение клеток по длинным и сложным маршрутам? Этот вопрос не решен, и здесь обсуждаются две, впрочем не конкурирующие, а, может быть, дополняющие друг друга, гипотезы. Одна из них предполагает, что весь путь клетки определяется субстратом, что клеточные потоки — это маршруты, образованные поверхностью других клеток и неклеточных образований. Другая гипотеза основана на хемотаксисе — движении клеток в направлении большей концентрации некоторых «привлекающих» клетку веществ. Эти два механизма используются и для объяснения направленного роста аксонов нервных клеток. Можно представить и еще один механизм привлечения клеток, похожий на хемотаксис, но как бы противоположный ему по знаку. Это — локальное торможение движения клеток. Случайно мигрирующие клетки, попав в такую «ловушку», остаются в ней и скапливаются в определенных участках зародыша.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 3. Перемещения отдельных клеток
Многие процессы формообразования происходят не путем перемещения клеточных пластов, а путем перемещения отдельных клеток. Иногда движение клеточного пласта происходит при частичной потере его эпителиальной структуры. Так, например, осуществляется гаструляция у амфибий. Процесс начинается с изменения формы клеток будущей мезодермы. В том месте, где затем происходит впячивание клеток в полость бластулы (эмбриологи называют это место верхней губой бластопора), клетки принимают форму бутылки с вытянутым горлышком. Утолщенная часть клетки (дно бутылки) устремляется внутрь зародыша, а ее узкая часть (горлышко) остается связанной с тонкой пленкой, покрывающей весь зародыш, и тянет ее за собой. Контакты между соседними клетками при этом почти теряются — каждая из них движется в полость бластулы как бы независимо. Ho в действительности они находятся в одной упряжке, так как связаны общей поверхностной пленкой, которую они втягивают за собой внутрь.
На более поздних стадиях эмбрионального развития еще ряд клеточных пластов теряют свое эпителиальное строение: они рассыпаются на отдельные клетки, двигающиеся независимо друг от друга. Так ведут себя, например, клетки нервного гребня — структуры, образующейся на границе нервной трубки и эктодермального эпителия. Эти клетки вползают под эктодерму и двигаются под пей, вдоль ее внутренней поверхности. Позднее они дифференцируются в очень различных направлениях: в хрящевые клетки, в пигментные клетки — меланофоры, в клетки надпочечников.
Еще разнообразнее производные мезодермы. Значительная часть мезодермалыюго пласта рассыпается на отдельные клетки, так называемую мезенхиму — эмбриональные фибробластоподобные подвижные клетки с вытянутыми в разные стороны отростками. Эти клетки расползаются по всему зародышу и участвуют в образовании множества органов: соединительной ткани кожи, всего скелета, крови, сосудов и др.
В ходе этих формообразовательных процессов клетки занимают те позиции, в которых они дифференцируются в ткани различных органов. В определенных местах они сгущаются и образуют плотные скопления. Так выглядят, например, зачатки конечностей или окружающие спинной мозг зачатки позвонков. В других местах, напротив, клетки как бы расступаются, образуя полости различного размера и назначения.
Биологический смысл такого рассыпания клеточных пластов, направленной миграции клеток и их скопления в различных местах зародыша кажется понятным. Многие органы просто нельзя образовать из пластов, как бы их ни изгибать. Это невозможно или очень трудно по так сказать топологическим причинам. В то же время из рассеянных клеток можно в принципе собрать любую, самую сложную форму. Иное дело, как сложны должны быть те механизмы, которые «заставляют» клетки расположиться нужным образом. Понять это — значит понять в биологии развития очень многое.
Движение клеток, если у них нет специальных жгутиков и ресничек, не может происходить в жидкой среде. Клетки всегда двигаются или, точнее, ползут по какой- либо поверхности — субстрату. В эксперименте это может быть поверхность стекла или специальной подложки. Ho в развивающемся, да и во взрослом, организме субстратом движения клеток могут быть или другие клетки, или неклеточные образования — сформированные другими клетками мембраны или сеть коллагеновых волокон.
Перед исследователями развития стоит несколько связанных, но не вполне тождественных задач. Необходимо знать, как вообще происходит движение клетки. Далее следует выяснить, каким образом клетка выбирает направление своего движения. И наконец, что определяет тот непростой маршрут, по которому клетки из одной части зародыша попадают в другую, нередко довольно отдаленную.
О механизме движения клеток мы уже говорили. Он, очевидно, складывается из нескольких элементов. Сначала клетка выпускает в различных направлениях несколько плазматических отростков (псевдоподий), которые отыскивают на субстрате точки прикрепления. Когда одна или несколько рядом лежащих псевдоподий прикрепляются к субстрату, в цитоплазме образуются пучки микрофиламентов, которые тянутся от мест прикрепления на мембране к телу клетки. Далее эти микрофиламенты подтягивают всю клетку к месту прикрепления. Здесь неясными пока остаются молекулярные процессы, которые определяют движение псевдоподий, структура рецепторных молекул, которыми псевдоподии прикрепляются к субстрату, и механизмы образования микрофиламентов, ориентированных от мест прикрепления к центру клетки.
В определении направления движения клетки, как это показали Ю. М. Васильев и его сотрудники, участвуют не только микрофиламенты, подтягивающие клетку, но микротрубочки, определяющие ее ориентацию. После того как псевдоподии нашли «лучшее» место прикрепления и клетка оказывается вытянутой в определенном направлении, в ней собираются микротрубочки, ориентированные в том же направлении. Таким образом, выбор направления движения клетки исходно зависит от субстрата и возможности прикрепления к нему, а затем клетка как бы стабилизируется в этом направлении и двигается вдоль него. Изменить направление ее движения могут теперь серьезные изменения в структуре субстрата или прямые препятствия.
Можно ли таким путем объяснить движение клеток по длинным и сложным маршрутам? Этот вопрос не решен, и здесь обсуждаются две, впрочем не конкурирующие, а, может быть, дополняющие друг друга, гипотезы. Одна из них предполагает, что весь путь клетки определяется субстратом, что клеточные потоки — это маршруты, образованные поверхностью других клеток и неклеточных образований. Другая гипотеза основана на хемотаксисе — движении клеток в направлении большей концентрации некоторых «привлекающих» клетку веществ. Эти два механизма используются и для объяснения направленного роста аксонов нервных клеток. Можно представить и еще один механизм привлечения клеток, похожий на хемотаксис, но как бы противоположный ему по знаку. Это — локальное торможение движения клеток. Случайно мигрирующие клетки, попав в такую «ловушку», остаются в ней и скапливаются в определенных участках зародыша. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Трансплантация ядер и гибриды соматических клеток</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Изучение половых гибридов животных ограничено тем, что в цитоплазму яйца попадают ядра только в одном состоянии — ядра сперматозоида и что это обычно ядра достаточно близких видов. Новые возможности для исследования ядерно-цитоплазматических взаимоотношений открыли опыты по инъекции в цитоплазму ооцитов или зрелых яиц амфибий ядер различного происхождения. В этих опытах экспериментатор имеет в своем распоряжении два вида цитоплазмы: из ооцитов, в которых происходит активный синтез РНК, но не ДНК, и из активированных яиц, в которых синтеза РНК нет, но активно синтезируется ДНК. Ядра могут быть изолированы на различных стадиях развития и из разнообразных тканей: от бластулы, когда идет активный синтез ДНК и еще нет синтеза РНК, и до нервных клеток, где синтеза ДНК уже нет.</p><p>Трансплантации такого рода показали полную зависимость поведения ядер от цитоплазмы: в ооцитах синтез ДНК во всех трансплантированных ядрах быстро прекращался и начинался синтез РНК. Наоборот, в ядрах, помещенных в цитоплазму зрелых яиц, прекращался синтез РНК и начиналась репликация ДНК. Изменялся и состав синтезируемых РНК: при пересадке в ооцит ядер из взрослых тканей другого вида амфибий прекращался синтез тех РНК, которые транскрибировались до трансплантации, и начинался синтез мРНК (и соответственно белков) ооцита, но РНК и белков, свойственных тому виду, чьи ядра были использованы.</p>
<p>Иной подход был использован при получении гибридов соматических клеток в условиях культуры тканей. Если в один сосуд для культуры тканей поместить два вида клеток и добавить туда же агент, обратимо повреждающий их оболочки, часть клеток сольется друг с другом. Слияние клеток происходит случайно, но с достаточной частотой сливаются две (или больше) различные клетки, в результате чего образуется клетка с разными ядрами — гетерокарион. В таких гетерокарионах можно наблюдать взаимоотношения разных ядер и влияние веществ из цитоплазмы одного типа клеток на ядра другого типа.</p><p>Гетерокарионы часто вступают в митоз одновременно, хромосомы при этом смешиваются и после деления образуются две одноядерные клетки (синкарионы), содержащие хромосомы обоих типов клеток. Такие клетки продолжают делиться и дают начало клонам соматических гибридов. Если для гибридизации использованы клетки разных видов животных, то обычно в ходе последующих делений часть хромосом постепенно утрачивается (элиминируется, как у отдаленных половых гибридов) и возникают клоны клеток, содержащие весь хромосомный набор одного вида и лишь несколько или даже одну хромосому другого вида. Это дает возможность исследовать функцию генов одной или немногих хромосом.</p><p>Для того чтобы выяснить, чем регулируется в клетке синтез ДНК, были получены гетерокарионы из двух клеточных линий, отличающихся по длине предсинтетического периода — <em>G<sub class="sup">1 </sub></em>и периода синтеза ДНК — <em>S. </em>Оказалось, что в гетерокарионе синтез ДНК начинается одновременно в обоих ядрах, подчиняясь тому ядру, которое вступило в <em>S</em>-период раньше. Это означает, что в цитоплазме клеток в конце <em>G<sub class="sup">1</sub></em>-периода появляется некое вещество, стимулирующее начало репликации. Однако продолжительность <em>S</em>-периода в каждом из ядер гетерокариона осталась прежней, свойственной каждой исходной линии, — этот признак, следовательно, зависит от каких-то особенностей структуры хромосом, а не от цитоплазмы.</p><p>При слиянии интерфазной и делящейся клеток в интерфазном ядре начинается преждевременная конденсация хромосом и разрушение ядерной мембраны аналогично тому, что происходит в начале митоза. В этом случае очевидно, что перед началом деления клетки в ней появляются особые факторы (белки), вызывающие спирализацию (конденсацию) хромосом и растворение ядерной мембраны.</p><p>Хариссом были получены гетерокарионы между крупными опухолевыми клетками человека линии HeLa и куриными эритроцитами, мелкие ядра которых неактивны. Попадая в окружение цитоплазмы активных клеток, эти ядра разбухают, в них входят ядерные белки человека и начинается синтез различных ГНК. В результате в таком гетерокарионе синтезируются куриные ферменты и белки мембран. В конце концов в этих ядрах начинается синтез ДНК, происходит митоз и образование одноядерных клеток, при делении которых хромосомы кур быстро утрачиваются. На этом примере видно, что при слиянии клеток с активными и неактивными ядрами происходит стимуляция синтезов РНК и ДНК в неактивном ядре, а не подавление этих процессов в активном. Отсюда следует важный вывод о том, что регуляция синтеза нуклеиновых кислот обычно осуществляется позитивно, т. е. с помощью активирующих, а не подавляющих веществ. Дальше мы увидим, однако, что это не общее правило.</p><p>При гибридизации клеток человека и хомячка или человека и мыши и длительном перевивании гибридов происходит элиминация хромосом человека, так что в итоге остаются одна — три человеческие хромосомы. Как и у многих отдаленных половых гибридов, это происходит, по-видимому, из-за некоторого несоответствия между нитями веретена и хромосомами или из-за нарушения репликации. Так как процесс элиминации в значительной степени происходит случайно, то возникают синкарионы с различными хромосомами человека, оставшимися в ядре. Это позволяет, используя селективные среды с теми или иными предшественниками биологически важных молекул и ингибиторами, блокирующими пути их синтеза, создавать искусственные условия для размножения только тех клеток, в которых сохранилась не любая, а определенная хромосома человека (их можно отличить друг от друга по размерам, форме и характеру окрашивания). А далее можно выяснить, какие белки человека синтезируются в гибридных клетках, и тем самым определить, какие гены находятся в каких хромосомах, т. е. картировать геном человека.</p><p>Может быть, наиболее интересная проблема, которую позволяют изучать соматические гибриды, — это механизмы включения и выключения генов. Однако до сих пор, несмотря на большие усилия, в этом направлении получены лишь отдельные результаты. Так, оказалось, что часто гибридные клетки — синкарионы, пройдя через много клеточных делений, сохраняют активность тех генов, которые были активны в родительских клетках перед гибридизацией. В гибридах клеток, например, крысы и мыши или даже человека и мыши продолжается синтез многих ферментов обоих видов. Ho в других случаях в гибридах работа одного из активных ранее генов подавляется. Так, например, клетки мышиной опухоли меланомы синтезируют черный пигмент — меланин, а другой вид клеток (L-клетки) его не синтезирует. При гибридизации этих клеток синтез меланина прекращается, хотя в синкарионе сохраняются хромосомы обоих типов клеток.</p><p>Клетки печени в ответ на действие стероидных гормонов резко увеличивают активность одного из ферментов — тирозинаминотрансферазы (ТАТ). При гибридизации печеночных клеток крысы с фибробластами человека способность к такой стимуляции гормоном утрачивается. Однако после ряда делений эти гибриды теряют Х-хромосому человека, и сразу после этого способность гибридных клеток реагировать активацией TAT на действие гормона восстанавливается. Этот опыт позволяет сделать два важных заключения. Во-первых, одни гены могут подавлять активность других генов. В данном случае даже известно, что этот подавляющий ген находится в Х-хромосоме. А во-вторых, оказывается, что стабильная способность к стимуляции гормоном, свойственная клеткам печени, может сохраняться как бы в «скрытом» виде, никак не проявляясь в течение многих клеточных поколений. Ho как только исчезает (с Х-хромосомой человека) подавляющий ее ген, она восстанавливается снова. Подробнее вопрос о механизмах сохранения дифференцировки в ряду клеточных поколений, т. е. об эпигенетической наследственности, мы обсудим в одной из последующих глав.</p>
<p>В некоторых случаях гибридизация приводит к активации генов. Об общей активации генной активности в ядрах куриных эритроцитов после их гибридизации мы уже говорили. Ho вот еще один пример. Клетки печени (и опухоли печени — гепатомы) синтезируют сывороточный альбумин. При гибридизации клеток гепатомы крысы с различными непеченочными клетками мыши или человека (фибробласты, лейкоциты и др.) у гибридов начинается синтез сывороточного альбумина, и не только крысы, но и соответственно мыши или человека. Очевидно, тот фактор, который активирует ген альбумина в печени крысы, действует и на соответствующие гены мыши и человека.</p><p>Техника гибридизации соматических клеток в последние годы дополнилась также новыми методами, позволяющими комбинировать ядра и цитоплазму из различных клеток и создавать различные варианты «реконструированных» клеток. Все эти методы получили название «клеточной инженерии». Однако они не привели пока еще к принципиальным открытиям, позволяющим понять механизмы включения генов и дифференцировки.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/399480_39_i_004.jpg"/>
<p><strong>Развитие полноценной лягушки из ядра дифференцированной клетки (A)</strong></p><p>Неоплодотворенное яйцо <em>(1) </em>облучают ультрафиолетом (<em>2</em>) для того, чтобы убить его собственное ядро. У большого головастика <em>(3) </em>выделяют кусочек кишечника <em>(4), </em>диссоциируют его эпителий на отдельные клетки <em>(5)</em> и ядро одной из них (<em>6</em>) пересаживают в безъядерное яйцо <em>(7)</em>. Часть таких яиц не развивается совсем <em>(8), </em>часть образует уродливых зародышей <em>(9),</em> но из небольшой части образуются нормальные головастики <em>(10)</em>, из которых вырастают нормальные лягушки <em>(11)</em></p><p><strong>Схема гибридизации соматических клеток (Б)</strong></p><p>Клетки разных тканей одного или разных видов при помощи факторов, повреждающих мембрану (инактивированный вирус Сендая, полиэтиленгликоль и т. д.) сливают друг с другом, получают клетку, содержащую ядра обоих типов — гетерокарион. В ходе клеточного деления хромосомы обоих ядер образуют одно общее ядро и создают гибридную клетку — синкаркон, которая может стать родоначальницей клона гибридных клеток. В ходе дальнейших делений хромосомы одного вида могут постепенно теряться</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 2. Трансплантация ядер и гибриды соматических клеток
Изучение половых гибридов животных ограничено тем, что в цитоплазму яйца попадают ядра только в одном состоянии — ядра сперматозоида и что это обычно ядра достаточно близких видов. Новые возможности для исследования ядерно-цитоплазматических взаимоотношений открыли опыты по инъекции в цитоплазму ооцитов или зрелых яиц амфибий ядер различного происхождения. В этих опытах экспериментатор имеет в своем распоряжении два вида цитоплазмы: из ооцитов, в которых происходит активный синтез РНК, но не ДНК, и из активированных яиц, в которых синтеза РНК нет, но активно синтезируется ДНК. Ядра могут быть изолированы на различных стадиях развития и из разнообразных тканей: от бластулы, когда идет активный синтез ДНК и еще нет синтеза РНК, и до нервных клеток, где синтеза ДНК уже нет.
Трансплантации такого рода показали полную зависимость поведения ядер от цитоплазмы: в ооцитах синтез ДНК во всех трансплантированных ядрах быстро прекращался и начинался синтез РНК. Наоборот, в ядрах, помещенных в цитоплазму зрелых яиц, прекращался синтез РНК и начиналась репликация ДНК. Изменялся и состав синтезируемых РНК: при пересадке в ооцит ядер из взрослых тканей другого вида амфибий прекращался синтез тех РНК, которые транскрибировались до трансплантации, и начинался синтез мРНК (и соответственно белков) ооцита, но РНК и белков, свойственных тому виду, чьи ядра были использованы.
Иной подход был использован при получении гибридов соматических клеток в условиях культуры тканей. Если в один сосуд для культуры тканей поместить два вида клеток и добавить туда же агент, обратимо повреждающий их оболочки, часть клеток сольется друг с другом. Слияние клеток происходит случайно, но с достаточной частотой сливаются две (или больше) различные клетки, в результате чего образуется клетка с разными ядрами — гетерокарион. В таких гетерокарионах можно наблюдать взаимоотношения разных ядер и влияние веществ из цитоплазмы одного типа клеток на ядра другого типа.
Гетерокарионы часто вступают в митоз одновременно, хромосомы при этом смешиваются и после деления образуются две одноядерные клетки (синкарионы), содержащие хромосомы обоих типов клеток. Такие клетки продолжают делиться и дают начало клонам соматических гибридов. Если для гибридизации использованы клетки разных видов животных, то обычно в ходе последующих делений часть хромосом постепенно утрачивается (элиминируется, как у отдаленных половых гибридов) и возникают клоны клеток, содержащие весь хромосомный набор одного вида и лишь несколько или даже одну хромосому другого вида. Это дает возможность исследовать функцию генов одной или немногих хромосом.
Для того чтобы выяснить, чем регулируется в клетке синтез ДНК, были получены гетерокарионы из двух клеточных линий, отличающихся по длине предсинтетического периода — G1 и периода синтеза ДНК — S. Оказалось, что в гетерокарионе синтез ДНК начинается одновременно в обоих ядрах, подчиняясь тому ядру, которое вступило в S-период раньше. Это означает, что в цитоплазме клеток в конце G1-периода появляется некое вещество, стимулирующее начало репликации. Однако продолжительность S-периода в каждом из ядер гетерокариона осталась прежней, свойственной каждой исходной линии, — этот признак, следовательно, зависит от каких-то особенностей структуры хромосом, а не от цитоплазмы.
При слиянии интерфазной и делящейся клеток в интерфазном ядре начинается преждевременная конденсация хромосом и разрушение ядерной мембраны аналогично тому, что происходит в начале митоза. В этом случае очевидно, что перед началом деления клетки в ней появляются особые факторы (белки), вызывающие спирализацию (конденсацию) хромосом и растворение ядерной мембраны.
Хариссом были получены гетерокарионы между крупными опухолевыми клетками человека линии HeLa и куриными эритроцитами, мелкие ядра которых неактивны. Попадая в окружение цитоплазмы активных клеток, эти ядра разбухают, в них входят ядерные белки человека и начинается синтез различных ГНК. В результате в таком гетерокарионе синтезируются куриные ферменты и белки мембран. В конце концов в этих ядрах начинается синтез ДНК, происходит митоз и образование одноядерных клеток, при делении которых хромосомы кур быстро утрачиваются. На этом примере видно, что при слиянии клеток с активными и неактивными ядрами происходит стимуляция синтезов РНК и ДНК в неактивном ядре, а не подавление этих процессов в активном. Отсюда следует важный вывод о том, что регуляция синтеза нуклеиновых кислот обычно осуществляется позитивно, т. е. с помощью активирующих, а не подавляющих веществ. Дальше мы увидим, однако, что это не общее правило.
При гибридизации клеток человека и хомячка или человека и мыши и длительном перевивании гибридов происходит элиминация хромосом человека, так что в итоге остаются одна — три человеческие хромосомы. Как и у многих отдаленных половых гибридов, это происходит, по-видимому, из-за некоторого несоответствия между нитями веретена и хромосомами или из-за нарушения репликации. Так как процесс элиминации в значительной степени происходит случайно, то возникают синкарионы с различными хромосомами человека, оставшимися в ядре. Это позволяет, используя селективные среды с теми или иными предшественниками биологически важных молекул и ингибиторами, блокирующими пути их синтеза, создавать искусственные условия для размножения только тех клеток, в которых сохранилась не любая, а определенная хромосома человека (их можно отличить друг от друга по размерам, форме и характеру окрашивания). А далее можно выяснить, какие белки человека синтезируются в гибридных клетках, и тем самым определить, какие гены находятся в каких хромосомах, т. е. картировать геном человека.
Может быть, наиболее интересная проблема, которую позволяют изучать соматические гибриды, — это механизмы включения и выключения генов. Однако до сих пор, несмотря на большие усилия, в этом направлении получены лишь отдельные результаты. Так, оказалось, что часто гибридные клетки — синкарионы, пройдя через много клеточных делений, сохраняют активность тех генов, которые были активны в родительских клетках перед гибридизацией. В гибридах клеток, например, крысы и мыши или даже человека и мыши продолжается синтез многих ферментов обоих видов. Ho в других случаях в гибридах работа одного из активных ранее генов подавляется. Так, например, клетки мышиной опухоли меланомы синтезируют черный пигмент — меланин, а другой вид клеток (L-клетки) его не синтезирует. При гибридизации этих клеток синтез меланина прекращается, хотя в синкарионе сохраняются хромосомы обоих типов клеток.
Клетки печени в ответ на действие стероидных гормонов резко увеличивают активность одного из ферментов — тирозинаминотрансферазы (ТАТ). При гибридизации печеночных клеток крысы с фибробластами человека способность к такой стимуляции гормоном утрачивается. Однако после ряда делений эти гибриды теряют Х-хромосому человека, и сразу после этого способность гибридных клеток реагировать активацией TAT на действие гормона восстанавливается. Этот опыт позволяет сделать два важных заключения. Во-первых, одни гены могут подавлять активность других генов. В данном случае даже известно, что этот подавляющий ген находится в Х-хромосоме. А во-вторых, оказывается, что стабильная способность к стимуляции гормоном, свойственная клеткам печени, может сохраняться как бы в «скрытом» виде, никак не проявляясь в течение многих клеточных поколений. Ho как только исчезает (с Х-хромосомой человека) подавляющий ее ген, она восстанавливается снова. Подробнее вопрос о механизмах сохранения дифференцировки в ряду клеточных поколений, т. е. об эпигенетической наследственности, мы обсудим в одной из последующих глав.
В некоторых случаях гибридизация приводит к активации генов. Об общей активации генной активности в ядрах куриных эритроцитов после их гибридизации мы уже говорили. Ho вот еще один пример. Клетки печени (и опухоли печени — гепатомы) синтезируют сывороточный альбумин. При гибридизации клеток гепатомы крысы с различными непеченочными клетками мыши или человека (фибробласты, лейкоциты и др.) у гибридов начинается синтез сывороточного альбумина, и не только крысы, но и соответственно мыши или человека. Очевидно, тот фактор, который активирует ген альбумина в печени крысы, действует и на соответствующие гены мыши и человека.
Техника гибридизации соматических клеток в последние годы дополнилась также новыми методами, позволяющими комбинировать ядра и цитоплазму из различных клеток и создавать различные варианты «реконструированных» клеток. Все эти методы получили название «клеточной инженерии». Однако они не привели пока еще к принципиальным открытиям, позволяющим понять механизмы включения генов и дифференцировки.
Развитие полноценной лягушки из ядра дифференцированной клетки (A)
Неоплодотворенное яйцо (1) облучают ультрафиолетом (2) для того, чтобы убить его собственное ядро. У большого головастика (3) выделяют кусочек кишечника (4), диссоциируют его эпителий на отдельные клетки (5) и ядро одной из них (6) пересаживают в безъядерное яйцо (7). Часть таких яиц не развивается совсем (8), часть образует уродливых зародышей (9), но из небольшой части образуются нормальные головастики (10), из которых вырастают нормальные лягушки (11)
Схема гибридизации соматических клеток (Б)
Клетки разных тканей одного или разных видов при помощи факторов, повреждающих мембрану (инактивированный вирус Сендая, полиэтиленгликоль и т. д.) сливают друг с другом, получают клетку, содержащую ядра обоих типов — гетерокарион. В ходе клеточного деления хромосомы обоих ядер образуют одно общее ядро и создают гибридную клетку — синкаркон, которая может стать родоначальницей клона гибридных клеток. В ходе дальнейших делений хромосомы одного вида могут постепенно теряться | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">4.2. Геологический цикл</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>На земной поверхности под влиянием потока солнечной энергии происходит выветривание горных пород, их разрушение. В результате такой эрозии в течение года ветрами, реками, ледниками уносится до 10<sup class="sub">10</sup> т твердого и растворимого вещества.</p><p>Помимо физического переноса веществ происходит с неодинаковой скоростью выщелачивание химических элементов из основных пород. Например, кальций, калий, натрий, хлор, сера сравнительно легко уходят из кристаллических решеток первичных минералов; кремний, алюминий, титан, марганец, наоборот, крайне плохо растворимы. В образующихся рыхлых породах коры выветривания широко развиты процессы окисления (железо, сера, марганец в изверженных породах, как правило, двухвалентны, а в коре выветривания дают соединения Fe<sub class="sub">2</sub>O<sub class="sub">3</sub>; Na<sub class="sub">2</sub>SO<sub class="sub">4</sub>; MnO<sub class="sub">2</sub>(Fe<sup class="sub">+3</sup>; S<sup class="sub">+6</sup>; Mn<sup class="sub">+4</sup>)) [Перельман, 1977]. Часть выносимого осадка остается на шельфе, а часть доходит и до океанических впадин. Со временем осадок захороняется, погружаясь на все большую глубину, в том числе и под собственным давлением. При этом осадочные породы испытывают метаморфизм и подвергаются переплавке за счет тепла Земли. После чего в зонах подъема, частично перемешиваясь с глубинным веществом, они поднимаются вверх в горных цепях в виде магматических пород. И опять подвергаются выветриванию, попадая в следующие химические циклы.</p>
<p>Геохимические процессы, грубая канва которых приведена выше, совершаются на протяжении многих тысяч и миллионов лет. Понятно, что они испытывают очень сильное влияние биотического круговорота, интенсивность процессов в котором несравненно выше. Растительность, почва и особенно микроорганизмы вносят заметный вклад в геохимические явления, по сути превращая их в биогеохимические. В.И.Вернадский, [1965] в одной из последних работ писал, что процессы выветривания, в частности резко выраженные в биосфере, всегда биогенны и биокосны; микроскопическая жизнь в них играет ведущую роль.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 4.2. Геологический цикл
На земной поверхности под влиянием потока солнечной энергии происходит выветривание горных пород, их разрушение. В результате такой эрозии в течение года ветрами, реками, ледниками уносится до 1010 т твердого и растворимого вещества.
Помимо физического переноса веществ происходит с неодинаковой скоростью выщелачивание химических элементов из основных пород. Например, кальций, калий, натрий, хлор, сера сравнительно легко уходят из кристаллических решеток первичных минералов; кремний, алюминий, титан, марганец, наоборот, крайне плохо растворимы. В образующихся рыхлых породах коры выветривания широко развиты процессы окисления (железо, сера, марганец в изверженных породах, как правило, двухвалентны, а в коре выветривания дают соединения Fe2O3; Na2SO4; MnO2(Fe+3; S+6; Mn+4)) [Перельман, 1977]. Часть выносимого осадка остается на шельфе, а часть доходит и до океанических впадин. Со временем осадок захороняется, погружаясь на все большую глубину, в том числе и под собственным давлением. При этом осадочные породы испытывают метаморфизм и подвергаются переплавке за счет тепла Земли. После чего в зонах подъема, частично перемешиваясь с глубинным веществом, они поднимаются вверх в горных цепях в виде магматических пород. И опять подвергаются выветриванию, попадая в следующие химические циклы.
Геохимические процессы, грубая канва которых приведена выше, совершаются на протяжении многих тысяч и миллионов лет. Понятно, что они испытывают очень сильное влияние биотического круговорота, интенсивность процессов в котором несравненно выше. Растительность, почва и особенно микроорганизмы вносят заметный вклад в геохимические явления, по сути превращая их в биогеохимические. В.И.Вернадский, [1965] в одной из последних работ писал, что процессы выветривания, в частности резко выраженные в биосфере, всегда биогенны и биокосны; микроскопическая жизнь в них играет ведущую роль. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава IX Изменяются ли гены в развитии?</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава IX</p>
<p>Изменяются ли гены в развитии?</p>
<p>Обсуждение этой проблемы началось, по-видимому, с А. Вейсмана, который предположил, что при делении соматических клеток раннего зародыша «зародышевая плазма» (нынешняя ДНК) распределяется между дочерними клетками так, что в них попадают разные ее части — детерминанты (нынешние гены). В пользу этих представлений Вейсмана свидетельствовали наблюдения над потерей частей хромосом в соматических клетках во время первых делений дробления у аскариды. Сейчас, когда известно, что феномен утраты части генома аскариды и другие случаи явной потери генетического материала являются отнюдь не общим правилом, эти идеи Вейсмана имеют лишь исторический интерес.</p><p>Сегодня проблема, поставленная Вейсманом, может быть сформулирована иначе: происходят ли в ходе развития необратимые изменения в организации генетического материала и какое значение эти изменения, если они есть, имеют для механизмов развития? Уже первые опыты по разделению двух-четырехклеточных зародышей амфибий и морского ежа на отдельные бластомеры и по получению из них полноценных зародышей показали, что в ходе делений генетический материал сохраняется в обеих дочерних клетках полностью и необратимо не изменяется. Далее Г. Шпеман подтвердил это остроумным опытом и для стадии 16 клеток. Если яйцо тритона перетянуть петлей не полностью, то делиться будет только одна половина, в которой оказалось ядро. На стадии 16 клеток одно ядро пропускали во вторую половину зародыша и</p>
<p>Затем перетягивали зародыш на две части полностью. И тот зародыш, который получил 15 ядер из 16, и тот, что получил только одно, образовали нормальных зародышей.</p><p>Эти опыты показали неверность гипотезы Вейсмана, но не могли осветить современный аспект проблемы: не происходят ли в ходе дифференцировки в ядрах необратимые изменения, ограничивающие их тотипотентность — способность обеспечить развитие целого зародыша, т. е. дифференцировку во всех направлениях? На стадии 16 клеток у амфибий дифференцировки еще нет. Для этого было необходимо испытать ядра на более поздних стадиях.</p><p>Дальнейшее развитие техники ядерных трансплантаций, как мы увидим, тоже не дало окончательного ответа на эти вопросы. Новые молекулярные методы дали в самые последние годы совершенно неожиданные результаты, однако вопрос еще далек от полного разрешения.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава IX Изменяются ли гены в развитии?
Глава IX
Изменяются ли гены в развитии?
Обсуждение этой проблемы началось, по-видимому, с А. Вейсмана, который предположил, что при делении соматических клеток раннего зародыша «зародышевая плазма» (нынешняя ДНК) распределяется между дочерними клетками так, что в них попадают разные ее части — детерминанты (нынешние гены). В пользу этих представлений Вейсмана свидетельствовали наблюдения над потерей частей хромосом в соматических клетках во время первых делений дробления у аскариды. Сейчас, когда известно, что феномен утраты части генома аскариды и другие случаи явной потери генетического материала являются отнюдь не общим правилом, эти идеи Вейсмана имеют лишь исторический интерес.
Сегодня проблема, поставленная Вейсманом, может быть сформулирована иначе: происходят ли в ходе развития необратимые изменения в организации генетического материала и какое значение эти изменения, если они есть, имеют для механизмов развития? Уже первые опыты по разделению двух-четырехклеточных зародышей амфибий и морского ежа на отдельные бластомеры и по получению из них полноценных зародышей показали, что в ходе делений генетический материал сохраняется в обеих дочерних клетках полностью и необратимо не изменяется. Далее Г. Шпеман подтвердил это остроумным опытом и для стадии 16 клеток. Если яйцо тритона перетянуть петлей не полностью, то делиться будет только одна половина, в которой оказалось ядро. На стадии 16 клеток одно ядро пропускали во вторую половину зародыша и
Затем перетягивали зародыш на две части полностью. И тот зародыш, который получил 15 ядер из 16, и тот, что получил только одно, образовали нормальных зародышей.
Эти опыты показали неверность гипотезы Вейсмана, но не могли осветить современный аспект проблемы: не происходят ли в ходе дифференцировки в ядрах необратимые изменения, ограничивающие их тотипотентность — способность обеспечить развитие целого зародыша, т. е. дифференцировку во всех направлениях? На стадии 16 клеток у амфибий дифференцировки еще нет. Для этого было необходимо испытать ядра на более поздних стадиях.
Дальнейшее развитие техники ядерных трансплантаций, как мы увидим, тоже не дало окончательного ответа на эти вопросы. Новые молекулярные методы дали в самые последние годы совершенно неожиданные результаты, однако вопрос еще далек от полного разрешения. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">4. Гены иммуноглобулинов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Прежде всего мы должны рассмотреть, как организованы гены ИГ у будущих лимфоцитов до того, как эти клетки стали отличаться друг от друга, т. е. до того, как образовались разные их клоны. Очевидно, что так же организованы гены ИГ и у всех других клеток организма, у тех, которые дифференцируются в иных направлениях и никогда не станут лимфоцитами.</p><p>Гены легких цепей расположены в двух разных хромосомах, а гены тяжелых — в третьей. Каждая из них в диплоидной клетке, естественно, представлена парой гомологичных хромосом. Это в принципе создает возможность для образования в одной клетке не одного, а двух видов легких цепей (каппа- и лямбда-типа), а с учетом возможных различий гомологичных хромосом и пары хромосом с генами тяжелых цепей — восьми видов ИГ. Фактически же в одном лимфоците всегда образуется только один вид ИГ. Это достигается путем так называемого аллельного исключения. Если в ИГ-продуцирующих клетках перестраивается и затем активируется ген легкой цепи каппа в первой хромосоме, то гены легких цепей каппа в гомологичной хромосоме не перестраиваются и не активируются, а как бы исключаются из состава генов данной клетки — родоначальницы клопа. Такое же исключение происходит и во всех потомках этой клетки, т. е. во всем клопе. Если в данном лимфоците активируется ген каппа-цепи в одной из хромосом, то не включаются и оба гена лямбда-цепей в другой паре хромосом. Наоборот, включение одного из лямбда-генов выключает тем самым оба каппа-гена. В итоге из четырех возможных активным в лимфоците остается только один ген легких цепей. Аналогичным образом активируется ген тяжелой цепи только в одной из двух гомологичных хромосом. В другой гомологичной хромосоме аллельный ген тяжелой цепи исключается. Благодаря аллельному исключению достигается то, что в клетках каждого клона работают только два гена ИГ — одной легкой цепи (каппа или лямбда) и одной тяжелой — и каждый лимфоцит продуцирует только один вид антител. Механизм аллельного исключения неизвестен. Он представляет в генетике один из очень немногих примеров такого рода,</p>
<p>«Ген» каждой цепи ИГ представляет собой сложную многокомпонентную систему, располагающуюся вдоль хромосомы на значительное расстояние, в десятки тысяч пар оснований (килобаз). Называть эту систему одним геном было бы так же неверно, как и считать ее десятком или сотней генов. Это именно система, состоящая из множества вариабельных и нескольких константных последовательностей, которые собираются в один ген иммуноглобулина только, в результате довольно сложных преобразований, которые происходят при появлении первых лимфоцитов, еще в эмбриогенезе.</p><p>Система гена легких цепей каппа состоит из следующих компонентов (рассматривая их в порядке считывания слева направо). В начале системы (слева) находится большая группа участков ДНК, кодирующих вариабельную часть гена. Каждый из них содержит 291 пару нуклеотидов и кодирует соответственно 97 аминокислот. Всего таких участков около трехсот. Далее (правее) через значительное расстояние (около 2700 пар нуклеотидов) находится группа небольших участков «джей» (их четыре или пять), кодирующих по 13 аминокислот, соединяющих вариабельную и константную части ИГ. Наконец, дальше (еще правее) располагается участок, кодирующий константную часть ИГ.</p><p>Во время дифференцировки лимфоцитов в одной из хромосом, несущих систему каппа-гена легких цепей, происходит сближение одного из вариабельных участков (<em>V</em>) с одним из участков «джей» (<em>J</em>) и с участком, кодирующим константную часть гена (<em>С</em>). Пока не до конца ясно, каков конкретный механизм сближения: это может быть делеция, т. е. выбрасывание части ДНК так, что одна из F-последовательностей оказывается рядом с одним из <em>J</em>. Ho может быть это и транспозиция, т. е. перенос одной из <em>V</em> к одному из J. Важно то, что процесс этот случаен и рядом с любой из <em>V</em> (их 300) может оказаться любая из <em>J</em> (их 4). В итоге создаются комбинации, общее возможное число которых нетрудно подсчитать: 300 ? 4 = 1200. Это число и означает количество теоретически возможных вариантов каппа-гена легких цепей. В лямбда-генах такой принципиальной перестройки не происходит, но самих этих генов у мыши 20 и если в лимфоците образуется легкая лямбда-цепь, то одна из двадцати возможных.</p><p>Приблизительно так же, как и каппа-ген, устроена и система гена тяжелых цепей. Различия состоят в том, что число вариабельных участков там меньше-(около 120), но зато между ними и «джей» находится еще 20 вариантов элемента <em>D</em>. Кроме того, в систему гена тяжелой цепи входит не один, а несколько константных участков, от которых, однако, антиген-узнающая специфичность антител не зависит. При случайном сближении элементов <em>V</em>, <em>J</em> и <em>D</em> (путем делеции ДНК между ними или путем их транспозиции) теоретически возможно следующее количество вариантов: 120<em>V </em>? 20<em>D</em> ? 4<em>J</em> = 9600.</p><p>В итоге в лимфоците случайным образом создаются два гена — для легких и для тяжелых цепей. Так как в молекуле ИГ (антитела) свойства центра связывания антигена определяются вариабельными частями и легкой и тяжелой цепей совместно, то в принципе число вариантов строения такого центра равно числу возможных сочетаний и превышает десять миллионов: 1200 ? 9600 = 11,5 ? 10<sup class="sup">8</sup>. Действительно ли число возможных вариантов так велико, как это представляется из этих расчетов, точно пока неизвестно. Полагают, что оно несколько меньше.</p><p>Механизм делений, или транспозиций, также неизвестен, но подобный процесс определенно происходит, так как еще в первых работах Тонегавы было показано, что строение гена ИГ в лимфоците отличается от строения этого участка в ДНК недифференцированной или иначе дифференцированной клетки. Пока это единственный известный случай, когда в ходе дифференцировки происходит непременная, хотя и случайная перестройка генома. Что же касается деталей и точных механизмов такой перестройки, то на них сейчас обращено внимание стольких квалифицированных исследователей, что решение проблемы — это вопрос только времени.</p><p>Выше мы говорили, что система гена тяжелых цепей содержит не один, а несколько константных частей. Действительно, по ходу дифферепцировки лимфоцита в нем происходит смена этих частей. Сначала в состав гена входит только ближайшая константная часть и синтезируется антитело класса М, которое располагается на поверхности лимфоцита и является как бы выставкой, образцом его продукции. Если антиген окажется комплементарным этому образцу, то их соединение стимулирует лимфоцит к размножению и синтезу антител следующего класса (используется следующая константная часть класса G). Эти антитела уже секретируются в кровь и создают иммунитет.</p><p>Так, в результате преобразований в относительно небольшой части генома создается более миллиона различных клонов лимфоцитов, способных создавать иммунитет практически против любого антигена, случайно или искусственно попавшего в организм. Количество этих клонов намного превышает общее число генов. Оно, конечно, никак не могло быть получено «обычным путем», т. е. за счет наличия в геноме многих различных генов иммуноглобулинов и включения одного из них. Перестройка генов для образования разных антител — еще один пример того, что эволюция способна создавать такие «чудеса», которые не может предугадать ничья фантазия. Биологический смысл появления в эволюции подобного механизма очевиден — создание большого и случайного разнообразия за счет относительно небольшого участка ДНК.</p><p>Можно ли ожидать, что механизм, подобный этому, встретится и в других дифференцировках? Подобный механизм может оказаться целесообразным только там, где существенна не определенность, а разнообразие, даже случайное. Может быть, мы встретимся с чем-то подобным при изучении связей между отдельными нервными клетками мозга. А может быть, нечто похожее происходит при образовании пятнистой окраски, там, где положение пятен должно быть случайным. А может быть, перестройка генетической системы синтеза ИГ — это уникальный механизм и мы не встретим его больше нигде.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/399480_61_i_006.jpg"/>
<p><strong>Схема образования молекулы иммуноглобулина (ИГ)</strong></p><p>Системы генов легких (слева) и тяжелых (справа) цепей ИГ расположены в разных хромосомах и состоят из отделенных друг от друга участков ДНК, кодирующих разные части молекулы ИГ: <em>L </em>— лидерную последовательность, <em>V </em>— вариабельные части ИГ, <em>D</em> — участок ИГ, увеличивающий разнообразие <em>V</em>-части тяжелых цепей, <em>J </em>— соединительную часть и <em>С</em> — константные части молекулы ИГ (в тяжелых цепях их несколько классов). В эмбриональных клетках-предшественниках лимфоцитов ДНК содержит много генов для V-участков ИГ (для легких каппа-цепей их 300, для тяжелых цепей их 120), несколько последовательностей для D-участков (около 20) и четыре-пять последовательностей для <em>J</em>-участков (I). При дифференцировке (созревании) лимфоцитов происходит перемещение и исключение генетического материала, в результате чего создаются гены ИГ зрелых лимфоцитов (II). В них оказываются сближенными по одному из <em>V</em>-, <em>D-</em> и <em>J</em>-генов и ген константной части <em>(С).</em> Выбор <em>V-, D-, J</em>-участков при соэревании лимфоцитов происходит случайно. В результате создается один составной ген ИГ. При экспрессии генов ИГ в зрелом лимфоците транскрибируются пре-мРНК (III), которые теряют некодирующие белок интроны и становятся молекулами мРНК (IV). С них транслируются легкие и тяжелые полипептиды — пре-ИГ (V), содержащие на одном конце лидерную последовательность аминокислот, необходимую для прохождения полипептида через мембраны. После процессинга пре-ИГ образуются готовые субъединицы ИГ (VI), которые собираются в молекулу ИГ, состоящую ив двух одинаковых легких и двух одинаковых тяжелых субъединиц (VII). При созревании одного эмбрионального предшественника лимфоцитов (I ? II) возникает уникальное сочетание <em>V-</em>и <em>J-</em>участков легких цепей и <em>V-, D-</em> и <em>J</em>-участков тяжелых цепей. Эта клетка дает начало клону лимфоцитов, синтезирующих только один вид ИГ, отличающийся от ИГ лимфоцитов других клонов. <em>СЦ</em> — специальные центры, образованные между вариабельными частями легких и тяжелых цепей ИГ, в которых происходит связывание ИГ с антигеном</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 4. Гены иммуноглобулинов
Прежде всего мы должны рассмотреть, как организованы гены ИГ у будущих лимфоцитов до того, как эти клетки стали отличаться друг от друга, т. е. до того, как образовались разные их клоны. Очевидно, что так же организованы гены ИГ и у всех других клеток организма, у тех, которые дифференцируются в иных направлениях и никогда не станут лимфоцитами.
Гены легких цепей расположены в двух разных хромосомах, а гены тяжелых — в третьей. Каждая из них в диплоидной клетке, естественно, представлена парой гомологичных хромосом. Это в принципе создает возможность для образования в одной клетке не одного, а двух видов легких цепей (каппа- и лямбда-типа), а с учетом возможных различий гомологичных хромосом и пары хромосом с генами тяжелых цепей — восьми видов ИГ. Фактически же в одном лимфоците всегда образуется только один вид ИГ. Это достигается путем так называемого аллельного исключения. Если в ИГ-продуцирующих клетках перестраивается и затем активируется ген легкой цепи каппа в первой хромосоме, то гены легких цепей каппа в гомологичной хромосоме не перестраиваются и не активируются, а как бы исключаются из состава генов данной клетки — родоначальницы клопа. Такое же исключение происходит и во всех потомках этой клетки, т. е. во всем клопе. Если в данном лимфоците активируется ген каппа-цепи в одной из хромосом, то не включаются и оба гена лямбда-цепей в другой паре хромосом. Наоборот, включение одного из лямбда-генов выключает тем самым оба каппа-гена. В итоге из четырех возможных активным в лимфоците остается только один ген легких цепей. Аналогичным образом активируется ген тяжелой цепи только в одной из двух гомологичных хромосом. В другой гомологичной хромосоме аллельный ген тяжелой цепи исключается. Благодаря аллельному исключению достигается то, что в клетках каждого клона работают только два гена ИГ — одной легкой цепи (каппа или лямбда) и одной тяжелой — и каждый лимфоцит продуцирует только один вид антител. Механизм аллельного исключения неизвестен. Он представляет в генетике один из очень немногих примеров такого рода,
«Ген» каждой цепи ИГ представляет собой сложную многокомпонентную систему, располагающуюся вдоль хромосомы на значительное расстояние, в десятки тысяч пар оснований (килобаз). Называть эту систему одним геном было бы так же неверно, как и считать ее десятком или сотней генов. Это именно система, состоящая из множества вариабельных и нескольких константных последовательностей, которые собираются в один ген иммуноглобулина только, в результате довольно сложных преобразований, которые происходят при появлении первых лимфоцитов, еще в эмбриогенезе.
Система гена легких цепей каппа состоит из следующих компонентов (рассматривая их в порядке считывания слева направо). В начале системы (слева) находится большая группа участков ДНК, кодирующих вариабельную часть гена. Каждый из них содержит 291 пару нуклеотидов и кодирует соответственно 97 аминокислот. Всего таких участков около трехсот. Далее (правее) через значительное расстояние (около 2700 пар нуклеотидов) находится группа небольших участков «джей» (их четыре или пять), кодирующих по 13 аминокислот, соединяющих вариабельную и константную части ИГ. Наконец, дальше (еще правее) располагается участок, кодирующий константную часть ИГ.
Во время дифференцировки лимфоцитов в одной из хромосом, несущих систему каппа-гена легких цепей, происходит сближение одного из вариабельных участков (V) с одним из участков «джей» (J) и с участком, кодирующим константную часть гена (С). Пока не до конца ясно, каков конкретный механизм сближения: это может быть делеция, т. е. выбрасывание части ДНК так, что одна из F-последовательностей оказывается рядом с одним из J. Ho может быть это и транспозиция, т. е. перенос одной из V к одному из J. Важно то, что процесс этот случаен и рядом с любой из V (их 300) может оказаться любая из J (их 4). В итоге создаются комбинации, общее возможное число которых нетрудно подсчитать: 300 ? 4 = 1200. Это число и означает количество теоретически возможных вариантов каппа-гена легких цепей. В лямбда-генах такой принципиальной перестройки не происходит, но самих этих генов у мыши 20 и если в лимфоците образуется легкая лямбда-цепь, то одна из двадцати возможных.
Приблизительно так же, как и каппа-ген, устроена и система гена тяжелых цепей. Различия состоят в том, что число вариабельных участков там меньше-(около 120), но зато между ними и «джей» находится еще 20 вариантов элемента D. Кроме того, в систему гена тяжелой цепи входит не один, а несколько константных участков, от которых, однако, антиген-узнающая специфичность антител не зависит. При случайном сближении элементов V, J и D (путем делеции ДНК между ними или путем их транспозиции) теоретически возможно следующее количество вариантов: 120V ? 20D ? 4J = 9600.
В итоге в лимфоците случайным образом создаются два гена — для легких и для тяжелых цепей. Так как в молекуле ИГ (антитела) свойства центра связывания антигена определяются вариабельными частями и легкой и тяжелой цепей совместно, то в принципе число вариантов строения такого центра равно числу возможных сочетаний и превышает десять миллионов: 1200 ? 9600 = 11,5 ? 108. Действительно ли число возможных вариантов так велико, как это представляется из этих расчетов, точно пока неизвестно. Полагают, что оно несколько меньше.
Механизм делений, или транспозиций, также неизвестен, но подобный процесс определенно происходит, так как еще в первых работах Тонегавы было показано, что строение гена ИГ в лимфоците отличается от строения этого участка в ДНК недифференцированной или иначе дифференцированной клетки. Пока это единственный известный случай, когда в ходе дифференцировки происходит непременная, хотя и случайная перестройка генома. Что же касается деталей и точных механизмов такой перестройки, то на них сейчас обращено внимание стольких квалифицированных исследователей, что решение проблемы — это вопрос только времени.
Выше мы говорили, что система гена тяжелых цепей содержит не один, а несколько константных частей. Действительно, по ходу дифферепцировки лимфоцита в нем происходит смена этих частей. Сначала в состав гена входит только ближайшая константная часть и синтезируется антитело класса М, которое располагается на поверхности лимфоцита и является как бы выставкой, образцом его продукции. Если антиген окажется комплементарным этому образцу, то их соединение стимулирует лимфоцит к размножению и синтезу антител следующего класса (используется следующая константная часть класса G). Эти антитела уже секретируются в кровь и создают иммунитет.
Так, в результате преобразований в относительно небольшой части генома создается более миллиона различных клонов лимфоцитов, способных создавать иммунитет практически против любого антигена, случайно или искусственно попавшего в организм. Количество этих клонов намного превышает общее число генов. Оно, конечно, никак не могло быть получено «обычным путем», т. е. за счет наличия в геноме многих различных генов иммуноглобулинов и включения одного из них. Перестройка генов для образования разных антител — еще один пример того, что эволюция способна создавать такие «чудеса», которые не может предугадать ничья фантазия. Биологический смысл появления в эволюции подобного механизма очевиден — создание большого и случайного разнообразия за счет относительно небольшого участка ДНК.
Можно ли ожидать, что механизм, подобный этому, встретится и в других дифференцировках? Подобный механизм может оказаться целесообразным только там, где существенна не определенность, а разнообразие, даже случайное. Может быть, мы встретимся с чем-то подобным при изучении связей между отдельными нервными клетками мозга. А может быть, нечто похожее происходит при образовании пятнистой окраски, там, где положение пятен должно быть случайным. А может быть, перестройка генетической системы синтеза ИГ — это уникальный механизм и мы не встретим его больше нигде.
Схема образования молекулы иммуноглобулина (ИГ)
Системы генов легких (слева) и тяжелых (справа) цепей ИГ расположены в разных хромосомах и состоят из отделенных друг от друга участков ДНК, кодирующих разные части молекулы ИГ: L — лидерную последовательность, V — вариабельные части ИГ, D — участок ИГ, увеличивающий разнообразие V-части тяжелых цепей, J — соединительную часть и С — константные части молекулы ИГ (в тяжелых цепях их несколько классов). В эмбриональных клетках-предшественниках лимфоцитов ДНК содержит много генов для V-участков ИГ (для легких каппа-цепей их 300, для тяжелых цепей их 120), несколько последовательностей для D-участков (около 20) и четыре-пять последовательностей для J-участков (I). При дифференцировке (созревании) лимфоцитов происходит перемещение и исключение генетического материала, в результате чего создаются гены ИГ зрелых лимфоцитов (II). В них оказываются сближенными по одному из V-, D- и J-генов и ген константной части (С). Выбор V-, D-, J-участков при соэревании лимфоцитов происходит случайно. В результате создается один составной ген ИГ. При экспрессии генов ИГ в зрелом лимфоците транскрибируются пре-мРНК (III), которые теряют некодирующие белок интроны и становятся молекулами мРНК (IV). С них транслируются легкие и тяжелые полипептиды — пре-ИГ (V), содержащие на одном конце лидерную последовательность аминокислот, необходимую для прохождения полипептида через мембраны. После процессинга пре-ИГ образуются готовые субъединицы ИГ (VI), которые собираются в молекулу ИГ, состоящую ив двух одинаковых легких и двух одинаковых тяжелых субъединиц (VII). При созревании одного эмбрионального предшественника лимфоцитов (I ? II) возникает уникальное сочетание V-и J-участков легких цепей и V-, D- и J-участков тяжелых цепей. Эта клетка дает начало клону лимфоцитов, синтезирующих только один вид ИГ, отличающийся от ИГ лимфоцитов других клонов. СЦ — специальные центры, образованные между вариабельными частями легких и тяжелых цепей ИГ, в которых происходит связывание ИГ с антигеном | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">5.2. Биологический взрыв и нехватка вещества</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Одной из важных черт жизни является способность к рождению себе подобных, которые также могут размножаться, давая новые единицы, способные к размножению, и т. д. Это и есть известное явление автокатализа в физике, химии, при механических переносах: это — лавины, сели, реакции возгорания и взрыва (от простого пожара до атомного и термоядерного взрывов). Математически такому процессу соответствует уравнение экспоненты. Если размножение идет простым удвоением, типа бактериального деления пополам один родитель дает два потомка и т. д.), то формула для числа потомков <em>Х</em> имеет вид</p><p><em>Х = Х</em><sub class="sub">0 </sub>· 2<sup class="sub"><em>t/g </em></sup><em>= X</em><sub class="sub">0 </sub>· 2<sup class="sub"><em>n</em></sup>,</p><p>где <em>g</em> — длительность одного поколения, т. е. время от рождения до следующего рождения; <em>n</em> — число поколений; <em>Х<sub class="sub">0</sub></em> — начальное число размножающихся единиц (клеток, организмов).</p><p>Первое представление об экспоненте и ее стремительном росте во времени связывают со старинной восточной легендой о появлении шахмат. Правитель решил отблагодарить мудреца-изобретателя и предложил ему самому назначить награду, гарантируя исполнение. Мудрец попросил, казалось бы, немного: дать ему одно зернышко — на первый квадратик шахматной доски, два — на второй, четыре — на третий и т. д., удваивая каждый раз цифру (вплоть до 2<sup class="sub">63</sup>, так как 2<sup class="sub">0</sup> = 1 на первой клетке). Правитель был вначале поражен скромностью просьбы, а потом... оказалось, что она невыполнима. Чтобы заполнить все клетки доски, потребовалось бы по весу около 100 млрд т зерна, т. е. многократный мировой урожай!</p>
<p>В живой природе такая способность к быстрому возрастанию, автокаталитическому размножению была не только отмечена около тысячи лет назад, но уже и сформулирована в начало XIII в. (1202 г.) в виде математической модели итальянским математиком Леонардо Пизанским (он был родом из той самой Пизы, где находится знаменитая падающая, но до сих пор не упавшая башня). Этот Леонардо более известен под именем Фибоначчи. Рассуждая о числе потомков, появляющихся в последовательных поколениях, от единственной пары кроликов, Леонардо получил растущую последовательность чисел: 1; 1; 2; 3; 5; 8; 13; 21 и т.д., где каждое последующее число — сумма двух предыдущих (это и есть знаменитый ряд чисел Фибоначчи). Таким образом, численность популяции очень резко возрастает с числом поколений; так, если к десятому поколению общее число потомков приблизится к 100 особям, то уже к шестнадцатому будет свыше 1500 особей.</p><p>Великий классификатор и систематик живой природы К. Линней в середине XVIII в. вычислил, что «если бы однолетнее растение производило только пару семян („Нет ни одного растения, которое было бы так неплодовито“, — отмечает Ч. Дарвин, который приводит эти вычисления Линнея), его потомки на следующий год снова по паре семян и т.д., то в 20 лет было бы миллион растений» (цит. по: [Дарвин, 1912, с. 56]).</p><p>Сам Ч. Дарвин находился под глубоким впечатлением от высокой скорости размножения живых организмов в геометрической прогрессии. «...Все органические вещества естественно возрастают в такой прогрессии, что, если бы они не погибали, земля вскоре была бы покрыта потомством одной единственной пары... Даже медленно размножающийся человек удваивает численность в 25 лет, и по этой пропорции менее чем в тысячу лет буквально не осталось бы для его потомства места, где можно было бы поставить ногу» [Там же, с. 56].</p><p>Наиболее впечатляющие цифры можно привести из кинетики роста микроорганизмов. Если взять среднюю массу бактерии равной 6 · 10<sup class="sub">—13</sup> г и сравнить ее с массой Земли, равной 6 · 10<sup class="sub">27</sup> г, то получим величину, в 10<sup class="sub">40</sup> раз меньшую. Однако прирост биомассы бактерий в такое число раз при размножении простым делением можно получить примерно за 130 последовательных поколений (10<sup class="sub">40</sup> = 2<sup class="sub">130</sup>). Если длительность поколения принять за 20 мин (это — средние данные для кишечной палочки на богатой среде), то получим необходимое время — несколько менее 2 сут. Таким образом, при хороших условиях размножения потомки одной бактериальной клетки способны в течение всего лишь <em>2</em> сут создать биомассу по величине, равную массе всей планеты, а по объему превышающую ее в пять раз с лишним. Поистине огромен потенциал живой приводы к размножению!</p><p>Мы уже говорили, что биохимическую основу, обеспечивающую высокие скорости роста и развития клеток, организмов, популяций, составляют хорошо сбалансированные системы реакций воспроизводства (автокатализа) макромолекул, прежде всего нуклеиновых кислот и ферментов. Например, эффективность иона железа как катализатора реакции разложения перекиси водорода возрастает на 9—10 порядков (т. е. в миллиарды раз), если он в составе молекулы порфирина входит в фермент — каталазу. Примерно такие же, т. е. в сотни миллионов и миллиарды раз большие по сравнению со скоростями реакций в неживой природе, скорости процессов, протекающих на ферментативной основе в живых системах.</p><p>В живых организмах «... скорость химической реакции почти всегда достигает предельного значения, которое определяется законами физики. Во всех случаях обнаруживают оптимальное соотношение тенденции „как можно быстрее“ и „настолько точно, как это нужно“»,— пишут в книге «Игра жизни» известный исследователь физико-химических основ эволюции лауреат Нобелевской премии Манфред Эйген и его соавтор Роберт Винклер [М. 1979, с. 96].</p><p>Однако возможности неограниченного размножения не могут реализоваться: и для популяционного уровня, и выше «взрывы» численностей имеют место гораздо реже, чем поддержание стационарных уровней, и бывают кратковременными. Живая природа упирается в ограничение косного окружения. «Напор жизни» (по выражению В. И. Вернадского), нехватка вещества загоняют ее в условия сильного лимитирования. (Не зря существует выражение: «Голод правит миром».)</p><p>Живая система использует все, что может взять у среды. Главная черта, характеризующая «хитрость» живой природы, ее «умение» справляться с лимитированием по веществу при постоянной накачке потоком солнечной энергии,— это повсеместное развитие циклов вещества. Рассмотрим некоторые примеры циклов вещества в живой природе — от молекулярных структур клетки до биосферы в целом — на разных уровнях ее организации.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 5.2. Биологический взрыв и нехватка вещества
Одной из важных черт жизни является способность к рождению себе подобных, которые также могут размножаться, давая новые единицы, способные к размножению, и т. д. Это и есть известное явление автокатализа в физике, химии, при механических переносах: это — лавины, сели, реакции возгорания и взрыва (от простого пожара до атомного и термоядерного взрывов). Математически такому процессу соответствует уравнение экспоненты. Если размножение идет простым удвоением, типа бактериального деления пополам один родитель дает два потомка и т. д.), то формула для числа потомков Х имеет вид
Х = Х0 · 2t/g = X0 · 2n,
где g — длительность одного поколения, т. е. время от рождения до следующего рождения; n — число поколений; Х0 — начальное число размножающихся единиц (клеток, организмов).
Первое представление об экспоненте и ее стремительном росте во времени связывают со старинной восточной легендой о появлении шахмат. Правитель решил отблагодарить мудреца-изобретателя и предложил ему самому назначить награду, гарантируя исполнение. Мудрец попросил, казалось бы, немного: дать ему одно зернышко — на первый квадратик шахматной доски, два — на второй, четыре — на третий и т. д., удваивая каждый раз цифру (вплоть до 263, так как 20 = 1 на первой клетке). Правитель был вначале поражен скромностью просьбы, а потом... оказалось, что она невыполнима. Чтобы заполнить все клетки доски, потребовалось бы по весу около 100 млрд т зерна, т. е. многократный мировой урожай!
В живой природе такая способность к быстрому возрастанию, автокаталитическому размножению была не только отмечена около тысячи лет назад, но уже и сформулирована в начало XIII в. (1202 г.) в виде математической модели итальянским математиком Леонардо Пизанским (он был родом из той самой Пизы, где находится знаменитая падающая, но до сих пор не упавшая башня). Этот Леонардо более известен под именем Фибоначчи. Рассуждая о числе потомков, появляющихся в последовательных поколениях, от единственной пары кроликов, Леонардо получил растущую последовательность чисел: 1; 1; 2; 3; 5; 8; 13; 21 и т.д., где каждое последующее число — сумма двух предыдущих (это и есть знаменитый ряд чисел Фибоначчи). Таким образом, численность популяции очень резко возрастает с числом поколений; так, если к десятому поколению общее число потомков приблизится к 100 особям, то уже к шестнадцатому будет свыше 1500 особей.
Великий классификатор и систематик живой природы К. Линней в середине XVIII в. вычислил, что «если бы однолетнее растение производило только пару семян („Нет ни одного растения, которое было бы так неплодовито“, — отмечает Ч. Дарвин, который приводит эти вычисления Линнея), его потомки на следующий год снова по паре семян и т.д., то в 20 лет было бы миллион растений» (цит. по: [Дарвин, 1912, с. 56]).
Сам Ч. Дарвин находился под глубоким впечатлением от высокой скорости размножения живых организмов в геометрической прогрессии. «...Все органические вещества естественно возрастают в такой прогрессии, что, если бы они не погибали, земля вскоре была бы покрыта потомством одной единственной пары... Даже медленно размножающийся человек удваивает численность в 25 лет, и по этой пропорции менее чем в тысячу лет буквально не осталось бы для его потомства места, где можно было бы поставить ногу» [Там же, с. 56].
Наиболее впечатляющие цифры можно привести из кинетики роста микроорганизмов. Если взять среднюю массу бактерии равной 6 · 10—13 г и сравнить ее с массой Земли, равной 6 · 1027 г, то получим величину, в 1040 раз меньшую. Однако прирост биомассы бактерий в такое число раз при размножении простым делением можно получить примерно за 130 последовательных поколений (1040 = 2130). Если длительность поколения принять за 20 мин (это — средние данные для кишечной палочки на богатой среде), то получим необходимое время — несколько менее 2 сут. Таким образом, при хороших условиях размножения потомки одной бактериальной клетки способны в течение всего лишь 2 сут создать биомассу по величине, равную массе всей планеты, а по объему превышающую ее в пять раз с лишним. Поистине огромен потенциал живой приводы к размножению!
Мы уже говорили, что биохимическую основу, обеспечивающую высокие скорости роста и развития клеток, организмов, популяций, составляют хорошо сбалансированные системы реакций воспроизводства (автокатализа) макромолекул, прежде всего нуклеиновых кислот и ферментов. Например, эффективность иона железа как катализатора реакции разложения перекиси водорода возрастает на 9—10 порядков (т. е. в миллиарды раз), если он в составе молекулы порфирина входит в фермент — каталазу. Примерно такие же, т. е. в сотни миллионов и миллиарды раз большие по сравнению со скоростями реакций в неживой природе, скорости процессов, протекающих на ферментативной основе в живых системах.
В живых организмах «... скорость химической реакции почти всегда достигает предельного значения, которое определяется законами физики. Во всех случаях обнаруживают оптимальное соотношение тенденции „как можно быстрее“ и „настолько точно, как это нужно“»,— пишут в книге «Игра жизни» известный исследователь физико-химических основ эволюции лауреат Нобелевской премии Манфред Эйген и его соавтор Роберт Винклер [М. 1979, с. 96].
Однако возможности неограниченного размножения не могут реализоваться: и для популяционного уровня, и выше «взрывы» численностей имеют место гораздо реже, чем поддержание стационарных уровней, и бывают кратковременными. Живая природа упирается в ограничение косного окружения. «Напор жизни» (по выражению В. И. Вернадского), нехватка вещества загоняют ее в условия сильного лимитирования. (Не зря существует выражение: «Голод правит миром».)
Живая система использует все, что может взять у среды. Главная черта, характеризующая «хитрость» живой природы, ее «умение» справляться с лимитированием по веществу при постоянной накачке потоком солнечной энергии,— это повсеместное развитие циклов вещества. Рассмотрим некоторые примеры циклов вещества в живой природе — от молекулярных структур клетки до биосферы в целом — на разных уровнях ее организации. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">6. Тепловой шок — модель для изучения регуляции на многих уровнях</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В заключение этой главы мы рассмотрим один особый случай, который может служить иллюстрацией для почти всех предыдущих разделов. Этот пример показывает, что, вероятно, всегда экспрессия генов регулируется не одним механизмом и не на одном уровне, а более сложным путем с вовлечением всех путей регуляции в клетке.</p><p>Речь идет о характерных изменениях состава синтезируемых белков, которые происходят при попадании организма в условия повышенной, сублетальной температуры, или, иначе, теплового удара, а по-английски — «хит-шока». Этот процесс был открыт и лучше всего изучен на личинках дрозофилы, где смену работающих генов можно наблюдать визуально благодаря появлению или исчезновению пуфов на политенных хромосомах.</p><p>Если личинку дрозофилы из оптимальной температуры 25 °C перенести в повышенную температуру, например 37°, у нее наступает «хит-шок». Он выражается в том, что в течение нескольких минут меняется состав работающих генов в слюнных железах, а также и во всех других тканях личинки. У них активируется несколько генов, которые называют генами теплового шока. Все остальные гены, работавшие при нормальной температуре, в начале «хит-шока» выключаются. Соответственно этому начинается и синтез особых белков «хит-шока», которые, очевидно, защищают личинку от высокой температуры. Синтез же всех старых белков (за исключением гистонов) при этом быстро прекращается: прерывается их трансляция.</p>
<p>Феномен «хит-шока» во многом остается непонятным. Неясно, в частности, каков конкретный механизм действия повышенной температуры на активность генома. Дело в том, что эти же гены можно активировать не только нагреванием, но и действием некоторых веществ, в особенности тех, которые нарушают дыхание. Среди них, однако, есть и витамин B6, с дыханием непосредственно не связанный.</p><p>Пуфы образуются в ядрах, а вызывает их появление нагревание цитоплазмы. Нагревание изолированных ядер к появлению пуфов «хит-шока» не приводит, а помещение ненагретых ядер в цитоплазму из прогретой клетки сразу вызывает в ней исчезновение старых и появление новых пуфов. Даже добавление к ядрам только прогретых митохондрий уже достаточно для стимуляции «хит-шока».</p><p>В соответствии с новыми пуфами в нагретых клетках прекращается синтез старых видов РНК (кроме рибосомных и транспортных) и начинается синтез новых. За первые несколько минут в новые пуфы перемещается большая часть молекул РНК-полимеразы II. Через 20–30 мин размер новых пуфов и интенсивность транскрипции в них достигают максимума. Одни пуфы работают сильнее, а другие слабее. Ho эти соотношения зависят от температуры: при 33° сильнее работают одни гены, а при самой высокой (37°) — другие.</p><p>Пожалуй, самые загадочные явления при «хит-шоке» происходят в цитоплазме. Всего в течение немногих минут прекращается трансляция тех белков, которые синтезировались в клетке до «хит-шока», а освободившиеся рибосомы используются для синтеза новых, теперь уже «хит-шоковых» белков. Как это происходит, остается непонятным, так как старые мРНК не деградируют, а сохраняются в цитоплазме. По-видимому, аппарат синтеза белка после прогрева как-то начинает отличать одни мРНК от других и отдает предпочтение немногим видам мРНК «хит-шока». В белоксинтезирующей системе in vitro, полученной от прогретых клеток, рибосомы транслируют преимущественно мРНК теплового шока, в то время как в такой же системе, но из непрогретых клеток одинаково транслируются и те и другие.</p><p>Функция белков «хит-шока» не очень понятна: большая их часть после синтеза мигрирует в ядра. Можно думать, что при их участии происходит подавление синтеза РНК на других генах и осуществляется какая-то защита уязвимых частей клетки от перегревания. После снятия «хит-шока» синтез РНК на ранее активных генах возобновляется.</p><p>Обнаружена и мутация, которая нарушает способность мух отвечать на действие повышенной температуры. Естественно, что такие мухи более чувствительны к нагреванию и погибают при тех температурах, которые с помощью белков «хит-шока» переносят нормальные мухи. Оказалось также, что у этих мутантов гены «хит- шока» включаются нормально, но белки «хит-шока» образуются в гораздо меньшем количестве. Создается впечатление, что у этих мутантов как-то нарушается процессинг «хит-шоковых» РНК.</p><p>Система «хит-шока» обнаружена не только у дрозофилы, а почти у всех исследованных животных и растений, в том числе и у теплокровных. По-видимому, мы имеем здесь дело с каким-то общим и древним механизмом. Об этом, в частности, свидетельствует и сходство «хит-шоковых» белков у далеких друг от друга групп животных.</p><p>На примере приспособительной реакции организма на повышение температуры среды мы встречаемся с разнообразными механизмами регуляции экспрессии генов. Здесь и внешние к клетке, и внутренние факторы, которые способны включать одни гены и выключать другие (это называется позитивная и негативная регуляция). Поскольку существует мутация, нарушающая процессинг «хит-шоковых» РНК, этот этап реализации генетической информации также имеет свою систему регуляции. При «хит-шоке» образуются некоторые новые РНК, которые, однако, не выходят из ядер. На примере «хит-шока» обнаруживается возможность очень тонкой регуляции трансляции. Это не просто ее ускорение или замедление и даже не ускорение трансляции одних РНК по сравнению с другими. Здесь происходит необычный процесс — избирательное прекращение трансляции одних матриц и включение трансляции других. Чем глубже исследуется эта в общем-то исключительная ситуация, тем большие подробности о механизмах регуляции экспрессии генов становятся известными. При тщательном исследовании многих явлений в организме мы как бы случайно открываем возможность подойти почти ко всем механизмам, действующим в клетке, а часто и обнаружить такие, которые ранее не были известны.</p><p>Несмотря на то что регуляция экспрессии генов у эукариот изучается давно и многими научными коллективами, успехи науки в этом направлении довольно скромны. Они несравнимы с тем, как много мы знаем о механизмах регуляции работы генов у прокариот и особенно у вирусов. Дело здесь в том, что по мере повышения организации — от вирусов к бактериям, от бактерий к низшим эукариотам и от тех к многоклеточным — в еще большей степени возрастает сложность систем управления. Это усложнение носит качественный характер: добавляются новые механизмы и новые принципы регуляции. Поэтому было бы неверно думать, что исследователи вирусов и бактерий работали хорошо, а исследователи животных — хуже. Просто перед ними стояли несравнимые по сложности задачи. Впрочем, надо признать, что доступность прокариот привлекла к ним лучшие научные силы и большие средства. Сейчас успехи изучения регуляции экспрессии генов у эукариот стали намного ощутимее. В первую очередь это относится к проблеме строения промоторов (энхансеров) и их положения относительно структурного гена. Ho еще более впечатляют успехи в изучении такой старой, сложной и важной проблемы, как механизм малигнизации — злокачественного перерождения клеток. В заключение главы мы кратко коснемся этой темы.</p><p>В последние годы работами американских, английских и шведских ученых было показано, что процесс преобразования нормальной клетки в раковую проходит в два этапа, каждый из которых контролируется своими генами и вызывается своими причинами. Известно, что клетки, пока они нормальны, могут пройти лишь несколько десятков делений (см. гл. XIV). Ho под влиянием вирусов или изменений в собственных хромосомах некоторые клетки каким-то образом теряют тот контрольный механизм, который ограничивает число их делений. Такие клетки могут делиться бесконечное число раз, то есть становятся «бессмертными». В культуре ткани или в организме приобретение «бессмертности» происходит неоднократно, хотя и редко. Ho само по себе это свойство еще не означает злокачественности. Для ее возникновения необходим второй этап — значительное увеличение активности одного из онкогенов. Так называют некоторые нормальные гены клетки из-за их способности в исключительных ситуациях вызывать рак. Для возникновения этой ситуации необходимо, чтобы в одной из клеток, прошедших первый этап, произошло такое редкое событие, как попадание активного промотора в район онкогена. Это может возникнуть, например, при случайной хромосомной перестройке или включении в геном вируса. Активация онкогена в уже трансформированных клетках приводит к ненормальному увеличению количества того белка, который этим геном кодируется. Такая одиночная клетка, пока непонятно почему, становится злокачественной — она быстро и бесконтрольно делится и дает начало клону клеток, образующих опухоль.</p>
<p>То, что благодаря успехам в изучении строения и функции генов мы приблизились к пониманию механизмов возникновения рака делает более перспективной и борьбу с ним.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 6. Тепловой шок — модель для изучения регуляции на многих уровнях
В заключение этой главы мы рассмотрим один особый случай, который может служить иллюстрацией для почти всех предыдущих разделов. Этот пример показывает, что, вероятно, всегда экспрессия генов регулируется не одним механизмом и не на одном уровне, а более сложным путем с вовлечением всех путей регуляции в клетке.
Речь идет о характерных изменениях состава синтезируемых белков, которые происходят при попадании организма в условия повышенной, сублетальной температуры, или, иначе, теплового удара, а по-английски — «хит-шока». Этот процесс был открыт и лучше всего изучен на личинках дрозофилы, где смену работающих генов можно наблюдать визуально благодаря появлению или исчезновению пуфов на политенных хромосомах.
Если личинку дрозофилы из оптимальной температуры 25 °C перенести в повышенную температуру, например 37°, у нее наступает «хит-шок». Он выражается в том, что в течение нескольких минут меняется состав работающих генов в слюнных железах, а также и во всех других тканях личинки. У них активируется несколько генов, которые называют генами теплового шока. Все остальные гены, работавшие при нормальной температуре, в начале «хит-шока» выключаются. Соответственно этому начинается и синтез особых белков «хит-шока», которые, очевидно, защищают личинку от высокой температуры. Синтез же всех старых белков (за исключением гистонов) при этом быстро прекращается: прерывается их трансляция.
Феномен «хит-шока» во многом остается непонятным. Неясно, в частности, каков конкретный механизм действия повышенной температуры на активность генома. Дело в том, что эти же гены можно активировать не только нагреванием, но и действием некоторых веществ, в особенности тех, которые нарушают дыхание. Среди них, однако, есть и витамин B6, с дыханием непосредственно не связанный.
Пуфы образуются в ядрах, а вызывает их появление нагревание цитоплазмы. Нагревание изолированных ядер к появлению пуфов «хит-шока» не приводит, а помещение ненагретых ядер в цитоплазму из прогретой клетки сразу вызывает в ней исчезновение старых и появление новых пуфов. Даже добавление к ядрам только прогретых митохондрий уже достаточно для стимуляции «хит-шока».
В соответствии с новыми пуфами в нагретых клетках прекращается синтез старых видов РНК (кроме рибосомных и транспортных) и начинается синтез новых. За первые несколько минут в новые пуфы перемещается большая часть молекул РНК-полимеразы II. Через 20–30 мин размер новых пуфов и интенсивность транскрипции в них достигают максимума. Одни пуфы работают сильнее, а другие слабее. Ho эти соотношения зависят от температуры: при 33° сильнее работают одни гены, а при самой высокой (37°) — другие.
Пожалуй, самые загадочные явления при «хит-шоке» происходят в цитоплазме. Всего в течение немногих минут прекращается трансляция тех белков, которые синтезировались в клетке до «хит-шока», а освободившиеся рибосомы используются для синтеза новых, теперь уже «хит-шоковых» белков. Как это происходит, остается непонятным, так как старые мРНК не деградируют, а сохраняются в цитоплазме. По-видимому, аппарат синтеза белка после прогрева как-то начинает отличать одни мРНК от других и отдает предпочтение немногим видам мРНК «хит-шока». В белоксинтезирующей системе in vitro, полученной от прогретых клеток, рибосомы транслируют преимущественно мРНК теплового шока, в то время как в такой же системе, но из непрогретых клеток одинаково транслируются и те и другие.
Функция белков «хит-шока» не очень понятна: большая их часть после синтеза мигрирует в ядра. Можно думать, что при их участии происходит подавление синтеза РНК на других генах и осуществляется какая-то защита уязвимых частей клетки от перегревания. После снятия «хит-шока» синтез РНК на ранее активных генах возобновляется.
Обнаружена и мутация, которая нарушает способность мух отвечать на действие повышенной температуры. Естественно, что такие мухи более чувствительны к нагреванию и погибают при тех температурах, которые с помощью белков «хит-шока» переносят нормальные мухи. Оказалось также, что у этих мутантов гены «хит- шока» включаются нормально, но белки «хит-шока» образуются в гораздо меньшем количестве. Создается впечатление, что у этих мутантов как-то нарушается процессинг «хит-шоковых» РНК.
Система «хит-шока» обнаружена не только у дрозофилы, а почти у всех исследованных животных и растений, в том числе и у теплокровных. По-видимому, мы имеем здесь дело с каким-то общим и древним механизмом. Об этом, в частности, свидетельствует и сходство «хит-шоковых» белков у далеких друг от друга групп животных.
На примере приспособительной реакции организма на повышение температуры среды мы встречаемся с разнообразными механизмами регуляции экспрессии генов. Здесь и внешние к клетке, и внутренние факторы, которые способны включать одни гены и выключать другие (это называется позитивная и негативная регуляция). Поскольку существует мутация, нарушающая процессинг «хит-шоковых» РНК, этот этап реализации генетической информации также имеет свою систему регуляции. При «хит-шоке» образуются некоторые новые РНК, которые, однако, не выходят из ядер. На примере «хит-шока» обнаруживается возможность очень тонкой регуляции трансляции. Это не просто ее ускорение или замедление и даже не ускорение трансляции одних РНК по сравнению с другими. Здесь происходит необычный процесс — избирательное прекращение трансляции одних матриц и включение трансляции других. Чем глубже исследуется эта в общем-то исключительная ситуация, тем большие подробности о механизмах регуляции экспрессии генов становятся известными. При тщательном исследовании многих явлений в организме мы как бы случайно открываем возможность подойти почти ко всем механизмам, действующим в клетке, а часто и обнаружить такие, которые ранее не были известны.
Несмотря на то что регуляция экспрессии генов у эукариот изучается давно и многими научными коллективами, успехи науки в этом направлении довольно скромны. Они несравнимы с тем, как много мы знаем о механизмах регуляции работы генов у прокариот и особенно у вирусов. Дело здесь в том, что по мере повышения организации — от вирусов к бактериям, от бактерий к низшим эукариотам и от тех к многоклеточным — в еще большей степени возрастает сложность систем управления. Это усложнение носит качественный характер: добавляются новые механизмы и новые принципы регуляции. Поэтому было бы неверно думать, что исследователи вирусов и бактерий работали хорошо, а исследователи животных — хуже. Просто перед ними стояли несравнимые по сложности задачи. Впрочем, надо признать, что доступность прокариот привлекла к ним лучшие научные силы и большие средства. Сейчас успехи изучения регуляции экспрессии генов у эукариот стали намного ощутимее. В первую очередь это относится к проблеме строения промоторов (энхансеров) и их положения относительно структурного гена. Ho еще более впечатляют успехи в изучении такой старой, сложной и важной проблемы, как механизм малигнизации — злокачественного перерождения клеток. В заключение главы мы кратко коснемся этой темы.
В последние годы работами американских, английских и шведских ученых было показано, что процесс преобразования нормальной клетки в раковую проходит в два этапа, каждый из которых контролируется своими генами и вызывается своими причинами. Известно, что клетки, пока они нормальны, могут пройти лишь несколько десятков делений (см. гл. XIV). Ho под влиянием вирусов или изменений в собственных хромосомах некоторые клетки каким-то образом теряют тот контрольный механизм, который ограничивает число их делений. Такие клетки могут делиться бесконечное число раз, то есть становятся «бессмертными». В культуре ткани или в организме приобретение «бессмертности» происходит неоднократно, хотя и редко. Ho само по себе это свойство еще не означает злокачественности. Для ее возникновения необходим второй этап — значительное увеличение активности одного из онкогенов. Так называют некоторые нормальные гены клетки из-за их способности в исключительных ситуациях вызывать рак. Для возникновения этой ситуации необходимо, чтобы в одной из клеток, прошедших первый этап, произошло такое редкое событие, как попадание активного промотора в район онкогена. Это может возникнуть, например, при случайной хромосомной перестройке или включении в геном вируса. Активация онкогена в уже трансформированных клетках приводит к ненормальному увеличению количества того белка, который этим геном кодируется. Такая одиночная клетка, пока непонятно почему, становится злокачественной — она быстро и бесконтрольно делится и дает начало клону клеток, образующих опухоль.
То, что благодаря успехам в изучении строения и функции генов мы приблизились к пониманию механизмов возникновения рака делает более перспективной и борьбу с ним. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">6.1. Трудности измерения эволюции</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Древнейшие натурфилософы-материалисты, особенно в Греции и Индии, не могли не обращать внимания на энергетические потоки в виде тепла, огня, света, считали их материальными носителями движения. Представители экспериментальной науки, начиная с XVII в., занимаясь вопросами энергетики в технике и физике, неоднократно сталкивались с вопросами энергетики и движущих сил жизни. К примеру, одной из первых единиц мощности была в буквальном смысле «живая» единица — лошадиная сила. Говоря об истории идей, относящихся к энергетическим аспектам жизни, В. И. Вернадский отмечал, что целый ряд мыслителей прошлого, философов и естествоиспытателей, независимо приходили почти к одинаковым представлениям.</p><p>Сам В. И. Вернадский придавал большое значение энергетической функции вещества. Второй биогеохимический принцип Вернадского непосредственно связывает вопросы направленной эволюции с энергетикой жизни. По В. И. Вернадскому [1960], преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах.</p>
<p>Наибольшее развитие в приложении к анализу живых систем энергетический подход получил в работах исследователей экологического направления. Одной из первых попыток можно считать гипотезу А. Лотки о том, что эволюция экосистемы направлена на увеличение суммарного потока энергии через нее, а в стационарном состоянии этот поток достигает максимума. Эта закономерность проявляется в широко известной (и в ряде случаев поражающей воображение) способности живого к распространению, к развитию, во «всюдности» жизни согласно первому биогеохимическому принципу Вернадского.</p><p>Не останавливаясь на конкретных вариантах трактовки, можно сделать вывод о том, что к настоящему времени основные трудности развития и применения этих принципов заключаются не в недостаточности идей и теоретических обобщений. Главная трудность состоит в сложностях строгой экспериментальной проверки этих принципов и в недостаточной точности, а иногда и невозможности измерений на природных биологических системах. Таким образом, не выполняется одно из основных методологических требований естественных наук: экспериментальная проверяемость результатов, при которой теория должна опираться на эксперимент. Это условие очень важно для обобщений в биологии, где большое разнообразие явлений может приводить к неменьшему разнообразию их истолкований; поэтому здесь тем более справедливо замечание Ю. Одума [1975, с. 149]: «Утвердиться в науке и оказаться полезным на практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу».</p><p>Таким образом, необходимость строгих дискриминационных экспериментов очевидна, а их отсутствие является «узким местом», сдерживающим накопление количественного знания. Нужно иметь хорошо воспроизводимые стационарные состояния систем и переходы между ними с измерением потоков энергии и вещества.</p><p>Однако трудности количественной экспериментальной (тем более натурной) работы с экосистемами или их отдельными звеньями невообразимо велики. Трудно себе представить стационарные состояния таких систем со строгим измерением и контролем параметров среды и живого вещества, еще более трудно провести надежные измерения эволюционных переходов в них. Поистине не от «хорошей жизни» измерения трансформации энергии проводились на отдельных изолированных организмах, хотя узость и ограниченность такого подхода хорошо осознавал и резко критиковал В. И. Вернадский [1978, с. 141] еще в начале нашего века: «Благодаря тому, что в огромной массе проблем биологии зависимость организма от внешней среды исчезает из поля нашего зрения, вместо живого организма изучается в ней искусственно отделенное от внешней среды тело, не отвечающее реальному объекту Природы».</p><p>Таким образом, задача кажется неразрешимой и трудно представить, как выйти из этого «порочного круга»: в экологии можно правильно поставить задачу, но нельзя провести строгих измерений (например, только для одного эволюционного эксперимента могут понадобиться десятки поколений исследователей), а в возможных (но далеко не простых!) экспериментах по изучению роста и развития отдельных организмов теряется основа для корректной постановки задачи.</p><p>И все же дело не столь безнадежно, если обратиться к объему, удивительным образом сочетающему в себе достоинства обоих упомянутых подходов, а именно к популяциям микроорганизмов. Вновь процитируем В. И. Вернадского [1978, с. 141]: «Во всех вопросах микробиологии мы для получения нужных результатов, для изучения изменения среды под влиянием организмов идем одним путем. Мы изучаем не влияние отдельного организма, а проявление массового воздействия их совокупности». Представления В. И. Вернадского о живом веществе как о совокупности живых организмов, производящих на земной поверхности химическую работу и являющихся носителями свободной энергии, идейно тесно смыкаются с представлениями об энергетических потоках, развиваемых в данной работе.</p><p>Итак, что же может предложить современная микробиология (вернее, ее кинетический и популяционный разделы) для решения поставленных задач?</p><p>Со второй половины нашего столетия начали активно развиваться методы непрерывного культивирования микроорганизмов, что привело к разработке уникальных экспериментальных моделей популяционной динамики в открытых системах. Наконец-то появилась экспериментальная возможность на живых надорганизменных системах получать стационарные состояния, измерять переходы между ними и даже изучать эволюцию этих состоянии. Быстрое развитие техники непрерывного культивирования усовершенствовало разнообразные методы экспериментального исследования: при низких и высоких скоростях роста популяций; с различной степенью и характером ограничения роста (лимитирование по различным веществам, ингибирование метаболитами и внешними соединениями типа загрязняющих веществ); рост без внешнего лимитирования; в пространственно неоднородных и гомогенных средах; в монокультурах и различного рода ассоциациях одного или нескольких трофических уровней вплоть до малых экосистем с разными уровнями замыкания по веществу, т. е. круговорота; в стабилизированных, переходных или меняющихся по какому-либо заданному закону условиях среды. При этом целый ряд количественных показателей не только находится под контролем, но также может автоматически измеряться и регистрироваться [Печуркин, 1978].</p><p>Для иллюстрации действия энергетических принципов, обсуждаемых в этой главе, мы будем использовать некоторые данные, полученные в экспериментах с микробными популяциями и ассоциациями в открытых системах [Печуркин, 1982].</p><p>В этой главе мы обсудим два энергетических принципа: экстенсивного и интенсивного развития жизни. Первый связан с захватом энергии биологическими системами, а второй — с эффективностью ее использования.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 6.1. Трудности измерения эволюции
Древнейшие натурфилософы-материалисты, особенно в Греции и Индии, не могли не обращать внимания на энергетические потоки в виде тепла, огня, света, считали их материальными носителями движения. Представители экспериментальной науки, начиная с XVII в., занимаясь вопросами энергетики в технике и физике, неоднократно сталкивались с вопросами энергетики и движущих сил жизни. К примеру, одной из первых единиц мощности была в буквальном смысле «живая» единица — лошадиная сила. Говоря об истории идей, относящихся к энергетическим аспектам жизни, В. И. Вернадский отмечал, что целый ряд мыслителей прошлого, философов и естествоиспытателей, независимо приходили почти к одинаковым представлениям.
Сам В. И. Вернадский придавал большое значение энергетической функции вещества. Второй биогеохимический принцип Вернадского непосредственно связывает вопросы направленной эволюции с энергетикой жизни. По В. И. Вернадскому [1960], преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах.
Наибольшее развитие в приложении к анализу живых систем энергетический подход получил в работах исследователей экологического направления. Одной из первых попыток можно считать гипотезу А. Лотки о том, что эволюция экосистемы направлена на увеличение суммарного потока энергии через нее, а в стационарном состоянии этот поток достигает максимума. Эта закономерность проявляется в широко известной (и в ряде случаев поражающей воображение) способности живого к распространению, к развитию, во «всюдности» жизни согласно первому биогеохимическому принципу Вернадского.
Не останавливаясь на конкретных вариантах трактовки, можно сделать вывод о том, что к настоящему времени основные трудности развития и применения этих принципов заключаются не в недостаточности идей и теоретических обобщений. Главная трудность состоит в сложностях строгой экспериментальной проверки этих принципов и в недостаточной точности, а иногда и невозможности измерений на природных биологических системах. Таким образом, не выполняется одно из основных методологических требований естественных наук: экспериментальная проверяемость результатов, при которой теория должна опираться на эксперимент. Это условие очень важно для обобщений в биологии, где большое разнообразие явлений может приводить к неменьшему разнообразию их истолкований; поэтому здесь тем более справедливо замечание Ю. Одума [1975, с. 149]: «Утвердиться в науке и оказаться полезным на практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу».
Таким образом, необходимость строгих дискриминационных экспериментов очевидна, а их отсутствие является «узким местом», сдерживающим накопление количественного знания. Нужно иметь хорошо воспроизводимые стационарные состояния систем и переходы между ними с измерением потоков энергии и вещества.
Однако трудности количественной экспериментальной (тем более натурной) работы с экосистемами или их отдельными звеньями невообразимо велики. Трудно себе представить стационарные состояния таких систем со строгим измерением и контролем параметров среды и живого вещества, еще более трудно провести надежные измерения эволюционных переходов в них. Поистине не от «хорошей жизни» измерения трансформации энергии проводились на отдельных изолированных организмах, хотя узость и ограниченность такого подхода хорошо осознавал и резко критиковал В. И. Вернадский [1978, с. 141] еще в начале нашего века: «Благодаря тому, что в огромной массе проблем биологии зависимость организма от внешней среды исчезает из поля нашего зрения, вместо живого организма изучается в ней искусственно отделенное от внешней среды тело, не отвечающее реальному объекту Природы».
Таким образом, задача кажется неразрешимой и трудно представить, как выйти из этого «порочного круга»: в экологии можно правильно поставить задачу, но нельзя провести строгих измерений (например, только для одного эволюционного эксперимента могут понадобиться десятки поколений исследователей), а в возможных (но далеко не простых!) экспериментах по изучению роста и развития отдельных организмов теряется основа для корректной постановки задачи.
И все же дело не столь безнадежно, если обратиться к объему, удивительным образом сочетающему в себе достоинства обоих упомянутых подходов, а именно к популяциям микроорганизмов. Вновь процитируем В. И. Вернадского [1978, с. 141]: «Во всех вопросах микробиологии мы для получения нужных результатов, для изучения изменения среды под влиянием организмов идем одним путем. Мы изучаем не влияние отдельного организма, а проявление массового воздействия их совокупности». Представления В. И. Вернадского о живом веществе как о совокупности живых организмов, производящих на земной поверхности химическую работу и являющихся носителями свободной энергии, идейно тесно смыкаются с представлениями об энергетических потоках, развиваемых в данной работе.
Итак, что же может предложить современная микробиология (вернее, ее кинетический и популяционный разделы) для решения поставленных задач?
Со второй половины нашего столетия начали активно развиваться методы непрерывного культивирования микроорганизмов, что привело к разработке уникальных экспериментальных моделей популяционной динамики в открытых системах. Наконец-то появилась экспериментальная возможность на живых надорганизменных системах получать стационарные состояния, измерять переходы между ними и даже изучать эволюцию этих состоянии. Быстрое развитие техники непрерывного культивирования усовершенствовало разнообразные методы экспериментального исследования: при низких и высоких скоростях роста популяций; с различной степенью и характером ограничения роста (лимитирование по различным веществам, ингибирование метаболитами и внешними соединениями типа загрязняющих веществ); рост без внешнего лимитирования; в пространственно неоднородных и гомогенных средах; в монокультурах и различного рода ассоциациях одного или нескольких трофических уровней вплоть до малых экосистем с разными уровнями замыкания по веществу, т. е. круговорота; в стабилизированных, переходных или меняющихся по какому-либо заданному закону условиях среды. При этом целый ряд количественных показателей не только находится под контролем, но также может автоматически измеряться и регистрироваться [Печуркин, 1978].
Для иллюстрации действия энергетических принципов, обсуждаемых в этой главе, мы будем использовать некоторые данные, полученные в экспериментах с микробными популяциями и ассоциациями в открытых системах [Печуркин, 1982].
В этой главе мы обсудим два энергетических принципа: экстенсивного и интенсивного развития жизни. Первый связан с захватом энергии биологическими системами, а второй — с эффективностью ее использования. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 8. Вторая ступень эволюции: от амебы до человека</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>...Происхождение эукариотных клеток мыслится как частный случай общего феномена — эволюции микробных ассоциаций.</p>
<p>Л. Маргелис </p>
<p>Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор, особенно при возникновении новых тенденций.</p>
<p>Э. Майр </p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 8. Вторая ступень эволюции: от амебы до человека
...Происхождение эукариотных клеток мыслится как частный случай общего феномена — эволюции микробных ассоциаций.
Л. Маргелис
Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор, особенно при возникновении новых тенденций.
Э. Майр | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 6. Два энергетических принципа биологического развития</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В особой земной оболочке, которой является биосфера, характеризуемая необратимыми процессами, жизнь будет увеличивать, а не уменьшать с ходом времени свободную энергию этой оболочки.</p>
<p>В. И. Вернадский</p>
<p>6.1. Трудности измерения эволюции</p>
<p>Древнейшие натурфилософы-материалисты, особенно в Греции и Индии, не могли не обращать внимания на энергетические потоки в виде тепла, огня, света, считали их материальными носителями движения. Представители экспериментальной науки, начиная с XVII в., занимаясь вопросами энергетики в технике и физике, неоднократно сталкивались с вопросами энергетики и движущих сил жизни. К примеру, одной из первых единиц мощности была в буквальном смысле «живая» единица — лошадиная сила. Говоря об истории идей, относящихся к энергетическим аспектам жизни, В. И. Вернадский отмечал, что целый ряд мыслителей прошлого, философов и естествоиспытателей, независимо приходили почти к одинаковым представлениям.</p><p>Сам В. И. Вернадский придавал большое значение энергетической функции вещества. Второй биогеохимический принцип Вернадского непосредственно связывает вопросы направленной эволюции с энергетикой жизни. По В. И. Вернадскому [1960], преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах.</p>
<p>Наибольшее развитие в приложении к анализу живых систем энергетический подход получил в работах исследователей экологического направления. Одной из первых попыток можно считать гипотезу А. Лотки о том, что эволюция экосистемы направлена на увеличение суммарного потока энергии через нее, а в стационарном состоянии этот поток достигает максимума. Эта закономерность проявляется в широко известной (и в ряде случаев поражающей воображение) способности живого к распространению, к развитию, во «всюдности» жизни согласно первому биогеохимическому принципу Вернадского.</p><p>Не останавливаясь на конкретных вариантах трактовки, можно сделать вывод о том, что к настоящему времени основные трудности развития и применения этих принципов заключаются не в недостаточности идей и теоретических обобщений. Главная трудность состоит в сложностях строгой экспериментальной проверки этих принципов и в недостаточной точности, а иногда и невозможности измерений на природных биологических системах. Таким образом, не выполняется одно из основных методологических требований естественных наук: экспериментальная проверяемость результатов, при которой теория должна опираться на эксперимент. Это условие очень важно для обобщений в биологии, где большое разнообразие явлений может приводить к неменьшему разнообразию их истолкований; поэтому здесь тем более справедливо замечание Ю. Одума [1975, с. 149]: «Утвердиться в науке и оказаться полезным на практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу».</p><p>Таким образом, необходимость строгих дискриминационных экспериментов очевидна, а их отсутствие является «узким местом», сдерживающим накопление количественного знания. Нужно иметь хорошо воспроизводимые стационарные состояния систем и переходы между ними с измерением потоков энергии и вещества.</p><p>Однако трудности количественной экспериментальной (тем более натурной) работы с экосистемами или их отдельными звеньями невообразимо велики. Трудно себе представить стационарные состояния таких систем со строгим измерением и контролем параметров среды и живого вещества, еще более трудно провести надежные измерения эволюционных переходов в них. Поистине не от «хорошей жизни» измерения трансформации энергии проводились на отдельных изолированных организмах, хотя узость и ограниченность такого подхода хорошо осознавал и резко критиковал В. И. Вернадский [1978, с. 141] еще в начале нашего века: «Благодаря тому, что в огромной массе проблем биологии зависимость организма от внешней среды исчезает из поля нашего зрения, вместо живого организма изучается в ней искусственно отделенное от внешней среды тело, не отвечающее реальному объекту Природы».</p><p>Таким образом, задача кажется неразрешимой и трудно представить, как выйти из этого «порочного круга»: в экологии можно правильно поставить задачу, но нельзя провести строгих измерений (например, только для одного эволюционного эксперимента могут понадобиться десятки поколений исследователей), а в возможных (но далеко не простых!) экспериментах по изучению роста и развития отдельных организмов теряется основа для корректной постановки задачи.</p><p>И все же дело не столь безнадежно, если обратиться к объему, удивительным образом сочетающему в себе достоинства обоих упомянутых подходов, а именно к популяциям микроорганизмов. Вновь процитируем В. И. Вернадского [1978, с. 141]: «Во всех вопросах микробиологии мы для получения нужных результатов, для изучения изменения среды под влиянием организмов идем одним путем. Мы изучаем не влияние отдельного организма, а проявление массового воздействия их совокупности». Представления В. И. Вернадского о живом веществе как о совокупности живых организмов, производящих на земной поверхности химическую работу и являющихся носителями свободной энергии, идейно тесно смыкаются с представлениями об энергетических потоках, развиваемых в данной работе.</p><p>Итак, что же может предложить современная микробиология (вернее, ее кинетический и популяционный разделы) для решения поставленных задач?</p><p>Со второй половины нашего столетия начали активно развиваться методы непрерывного культивирования микроорганизмов, что привело к разработке уникальных экспериментальных моделей популяционной динамики в открытых системах. Наконец-то появилась экспериментальная возможность на живых надорганизменных системах получать стационарные состояния, измерять переходы между ними и даже изучать эволюцию этих состоянии. Быстрое развитие техники непрерывного культивирования усовершенствовало разнообразные методы экспериментального исследования: при низких и высоких скоростях роста популяций; с различной степенью и характером ограничения роста (лимитирование по различным веществам, ингибирование метаболитами и внешними соединениями типа загрязняющих веществ); рост без внешнего лимитирования; в пространственно неоднородных и гомогенных средах; в монокультурах и различного рода ассоциациях одного или нескольких трофических уровней вплоть до малых экосистем с разными уровнями замыкания по веществу, т. е. круговорота; в стабилизированных, переходных или меняющихся по какому-либо заданному закону условиях среды. При этом целый ряд количественных показателей не только находится под контролем, но также может автоматически измеряться и регистрироваться [Печуркин, 1978].</p><p>Для иллюстрации действия энергетических принципов, обсуждаемых в этой главе, мы будем использовать некоторые данные, полученные в экспериментах с микробными популяциями и ассоциациями в открытых системах [Печуркин, 1982].</p><p>В этой главе мы обсудим два энергетических принципа: экстенсивного и интенсивного развития жизни. Первый связан с захватом энергии биологическими системами, а второй — с эффективностью ее использования.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 6. Два энергетических принципа биологического развития
В особой земной оболочке, которой является биосфера, характеризуемая необратимыми процессами, жизнь будет увеличивать, а не уменьшать с ходом времени свободную энергию этой оболочки.
В. И. Вернадский
6.1. Трудности измерения эволюции
Древнейшие натурфилософы-материалисты, особенно в Греции и Индии, не могли не обращать внимания на энергетические потоки в виде тепла, огня, света, считали их материальными носителями движения. Представители экспериментальной науки, начиная с XVII в., занимаясь вопросами энергетики в технике и физике, неоднократно сталкивались с вопросами энергетики и движущих сил жизни. К примеру, одной из первых единиц мощности была в буквальном смысле «живая» единица — лошадиная сила. Говоря об истории идей, относящихся к энергетическим аспектам жизни, В. И. Вернадский отмечал, что целый ряд мыслителей прошлого, философов и естествоиспытателей, независимо приходили почти к одинаковым представлениям.
Сам В. И. Вернадский придавал большое значение энергетической функции вещества. Второй биогеохимический принцип Вернадского непосредственно связывает вопросы направленной эволюции с энергетикой жизни. По В. И. Вернадскому [1960], преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах.
Наибольшее развитие в приложении к анализу живых систем энергетический подход получил в работах исследователей экологического направления. Одной из первых попыток можно считать гипотезу А. Лотки о том, что эволюция экосистемы направлена на увеличение суммарного потока энергии через нее, а в стационарном состоянии этот поток достигает максимума. Эта закономерность проявляется в широко известной (и в ряде случаев поражающей воображение) способности живого к распространению, к развитию, во «всюдности» жизни согласно первому биогеохимическому принципу Вернадского.
Не останавливаясь на конкретных вариантах трактовки, можно сделать вывод о том, что к настоящему времени основные трудности развития и применения этих принципов заключаются не в недостаточности идей и теоретических обобщений. Главная трудность состоит в сложностях строгой экспериментальной проверки этих принципов и в недостаточной точности, а иногда и невозможности измерений на природных биологических системах. Таким образом, не выполняется одно из основных методологических требований естественных наук: экспериментальная проверяемость результатов, при которой теория должна опираться на эксперимент. Это условие очень важно для обобщений в биологии, где большое разнообразие явлений может приводить к неменьшему разнообразию их истолкований; поэтому здесь тем более справедливо замечание Ю. Одума [1975, с. 149]: «Утвердиться в науке и оказаться полезным на практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу».
Таким образом, необходимость строгих дискриминационных экспериментов очевидна, а их отсутствие является «узким местом», сдерживающим накопление количественного знания. Нужно иметь хорошо воспроизводимые стационарные состояния систем и переходы между ними с измерением потоков энергии и вещества.
Однако трудности количественной экспериментальной (тем более натурной) работы с экосистемами или их отдельными звеньями невообразимо велики. Трудно себе представить стационарные состояния таких систем со строгим измерением и контролем параметров среды и живого вещества, еще более трудно провести надежные измерения эволюционных переходов в них. Поистине не от «хорошей жизни» измерения трансформации энергии проводились на отдельных изолированных организмах, хотя узость и ограниченность такого подхода хорошо осознавал и резко критиковал В. И. Вернадский [1978, с. 141] еще в начале нашего века: «Благодаря тому, что в огромной массе проблем биологии зависимость организма от внешней среды исчезает из поля нашего зрения, вместо живого организма изучается в ней искусственно отделенное от внешней среды тело, не отвечающее реальному объекту Природы».
Таким образом, задача кажется неразрешимой и трудно представить, как выйти из этого «порочного круга»: в экологии можно правильно поставить задачу, но нельзя провести строгих измерений (например, только для одного эволюционного эксперимента могут понадобиться десятки поколений исследователей), а в возможных (но далеко не простых!) экспериментах по изучению роста и развития отдельных организмов теряется основа для корректной постановки задачи.
И все же дело не столь безнадежно, если обратиться к объему, удивительным образом сочетающему в себе достоинства обоих упомянутых подходов, а именно к популяциям микроорганизмов. Вновь процитируем В. И. Вернадского [1978, с. 141]: «Во всех вопросах микробиологии мы для получения нужных результатов, для изучения изменения среды под влиянием организмов идем одним путем. Мы изучаем не влияние отдельного организма, а проявление массового воздействия их совокупности». Представления В. И. Вернадского о живом веществе как о совокупности живых организмов, производящих на земной поверхности химическую работу и являющихся носителями свободной энергии, идейно тесно смыкаются с представлениями об энергетических потоках, развиваемых в данной работе.
Итак, что же может предложить современная микробиология (вернее, ее кинетический и популяционный разделы) для решения поставленных задач?
Со второй половины нашего столетия начали активно развиваться методы непрерывного культивирования микроорганизмов, что привело к разработке уникальных экспериментальных моделей популяционной динамики в открытых системах. Наконец-то появилась экспериментальная возможность на живых надорганизменных системах получать стационарные состояния, измерять переходы между ними и даже изучать эволюцию этих состоянии. Быстрое развитие техники непрерывного культивирования усовершенствовало разнообразные методы экспериментального исследования: при низких и высоких скоростях роста популяций; с различной степенью и характером ограничения роста (лимитирование по различным веществам, ингибирование метаболитами и внешними соединениями типа загрязняющих веществ); рост без внешнего лимитирования; в пространственно неоднородных и гомогенных средах; в монокультурах и различного рода ассоциациях одного или нескольких трофических уровней вплоть до малых экосистем с разными уровнями замыкания по веществу, т. е. круговорота; в стабилизированных, переходных или меняющихся по какому-либо заданному закону условиях среды. При этом целый ряд количественных показателей не только находится под контролем, но также может автоматически измеряться и регистрироваться [Печуркин, 1978].
Для иллюстрации действия энергетических принципов, обсуждаемых в этой главе, мы будем использовать некоторые данные, полученные в экспериментах с микробными популяциями и ассоциациями в открытых системах [Печуркин, 1982].
В этой главе мы обсудим два энергетических принципа: экстенсивного и интенсивного развития жизни. Первый связан с захватом энергии биологическими системами, а второй — с эффективностью ее использования. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава XIII Регуляция экспрессии генов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Глава XIII</p>
<p>Регуляция экспрессии генов</p>
<p>О проблеме регуляции экспрессии генов мы в этой книге говорим фактически во всех главах, рассматривая ее с разных сторон. Существует такое, может быть несколько одностороннее, определение развития: «Понять развитие — это значит объяснить, почему гены в клетках зародыша работают в нужное время и в нужном месте». Говоря о регуляции экспрессии генов, мы можем говорить о нескольких уровнях пли этапах этого процесса.</p><p>Первым таким уровнем являются события, которые происходят на хромосоме, т. е. те процессы, которые определяют и регулируют транскрипцию. Здесь мы рассмотрим новые данные, которые сейчас получены о строении регуляторных участков гена, так называемых промоторов. Кроме того, мы обсудим взаимоотношения ДНК с теми белками хроматина, которые создают организацию хромосомы и определяют включение определенных генов.</p><p>Вторым уровнем регуляции экспрессии генов можно считать события, происходящие в ядре с уже транскрибированной молекулой про-мРНК, т. е. процессинг и транспорт мРНК из ядра в цитоплазму. Регуляция на этом уровне, как считают некоторые исследователи, так же важна, как на уровне транскрипции, но механизмы ее почти совершенно неизвестны.</p>
<p>Молекула мРНК не обязательно сразу присоединяется к рибосоме и начинает транслироваться. Часто мРНК сначала образуют комплексы с белками — информосомы, которые служат как бы депо для мРНК, и выход из этого депо может служить механизмом регуляции экспрессии, который в процессах развития играет особенную роль.</p><p>Наконец, сам процесс трансляции тоже может быть местом регуляции экспрессии генов, и это выражается не только в изменении скорости синтеза белка, но иногда и в быстрой смене состава транслируемых мРНК. Наконец, когда белок уже синтезирован и даже занял в клетке свое место, это еще не означает, что проявление действия гена неизбежно. При недостатке субстрата признак — если это продукт реакции, катализируемой ферментом, — не проявится.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава XIII Регуляция экспрессии генов
Глава XIII
Регуляция экспрессии генов
О проблеме регуляции экспрессии генов мы в этой книге говорим фактически во всех главах, рассматривая ее с разных сторон. Существует такое, может быть несколько одностороннее, определение развития: «Понять развитие — это значит объяснить, почему гены в клетках зародыша работают в нужное время и в нужном месте». Говоря о регуляции экспрессии генов, мы можем говорить о нескольких уровнях пли этапах этого процесса.
Первым таким уровнем являются события, которые происходят на хромосоме, т. е. те процессы, которые определяют и регулируют транскрипцию. Здесь мы рассмотрим новые данные, которые сейчас получены о строении регуляторных участков гена, так называемых промоторов. Кроме того, мы обсудим взаимоотношения ДНК с теми белками хроматина, которые создают организацию хромосомы и определяют включение определенных генов.
Вторым уровнем регуляции экспрессии генов можно считать события, происходящие в ядре с уже транскрибированной молекулой про-мРНК, т. е. процессинг и транспорт мРНК из ядра в цитоплазму. Регуляция на этом уровне, как считают некоторые исследователи, так же важна, как на уровне транскрипции, но механизмы ее почти совершенно неизвестны.
Молекула мРНК не обязательно сразу присоединяется к рибосоме и начинает транслироваться. Часто мРНК сначала образуют комплексы с белками — информосомы, которые служат как бы депо для мРНК, и выход из этого депо может служить механизмом регуляции экспрессии, который в процессах развития играет особенную роль.
Наконец, сам процесс трансляции тоже может быть местом регуляции экспрессии генов, и это выражается не только в изменении скорости синтеза белка, но иногда и в быстрой смене состава транслируемых мРНК. Наконец, когда белок уже синтезирован и даже занял в клетке свое место, это еще не означает, что проявление действия гена неизбежно. При недостатке субстрата признак — если это продукт реакции, катализируемой ферментом, — не проявится. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 3. Солнце — главный источник энергии для поверхности Земли</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>О солнце, ты живот и красота природы,</p>
<p>Источник вечности и образ божества!</p>
<p>Тобой живет земля, жив воздух, живы воды,</p>
<p>Душа времен и вещества!</p>
<p>А. П. Сумароков</p>
<p>Из большого числа возможных источников энергии, имеющихся у нашей планеты, первое место, несомненно, следует отдать солнечному потоку, который поддерживает необходимые температурные условия Земли (чтобы мы не испарились, перегревшись, или не замерзли, переохладившись).</p><p>Культ Солнца был развит у большинства народов, населяющих Землю, и недаром поток солнечной энергии составляет основу всех потоков энергии на нашей планете (рис. 3).</p><p>К внешней границе тропосферы подводится поток солнечной радиации примерно 1000 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>·год) (или около 2 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>·мин)). Из-за шарообразности Земли на единицу поверхности внешней границы тропосферы в среднем поступает четвертая часть — примерно 250 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>· год). Треть этого потока отражается, и, следовательно, Земля поглощает 167 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>· год). Из них 59 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>· год) поглощает атмосфера, и на долю поглощения земной поверхностью приходится 108 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>·год). Эта энергия «перерабатывается» различными способами. В виде длинноволнового инфракрасного излучения с поверхности Земли уходит 36 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>· год).</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_3_i_004.jpg"/>
<p><em>Рис. 3.</em> Укрупненная схема энергетического баланса Земли</p><p>(составляющие энергетического баланса, ккал/(см<sup class="sub">2</sup> ·год)) [Будыко, 1984].</p><p></p><p>Благодаря парниковому эффекту поверхность Земли получает около 72 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>·год) радиационной энергии, часть которой — 60 ккал/ (см<sup class="sub">2</sup>·год) — идет на испарение воды (нижний кружок на рис. 3), а часть — 12 ккал/ (см<sup class="sub">2</sup>·год) — возвращается в атмосферу через турбулентные потоки воздуха.</p><p>Основной передатчик тепла между космосом и Землей — атмосфера — получает от Земли «свои» 60 ккал / (см<sup class="sub">2</sup>·год) за счет конденсации водяных паров (верхний кружок на рис. 3), упомянутые 12 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>·год)— за счет турбулизации и непосредственно от радиации Солнца — 59 ккал/(см<sup class="sub">2</sup> · год). Итог: приход равен 131 ккал/ (см<sup class="sub">2</sup>·год). И соответственно расход тепла через эффективное излучение — той же величине —131 ед. Вместе с результирующими 36 ккал/(см<sup class="sub">2</sup>·год) длинноволнового излучения от земной подстилки мы и получим расход в целом — 167 ккал/ (см<sup class="sub">2</sup>·год), в точности равный приходу энергии с потоком солнечной радиации.</p><p>Таким образом, на нашей планете работает «система жизнеобеспечения» с определенным интервалом температур. Среднегодовая температура составляет 14,25°С, при этом в Северном полушарии средняя температура 15,2°С, а в Южном — только 13,3°С из-за высокой отражательной способности ледового панциря Антарктиды.</p><p>Из 72 ккал, поглощаемых каждым квадратным сантиметром земной поверхности в год, океан «забирает» почти вдвое больше, чем суша, — 90 и 50 ккал соответственно. Это объясняется большой теплоемкостью воды и ее подвижностью. Океаносфера является мощным аккумулятором солнечного тепла, она накапливает в 21 раз больше того количества тепла, которое за год поступает от Солнца ко всей поверхности Земли (7,6 · 10<sup class="sub">23</sup> ккал по сравнению с потоком в 3,65 · 10<sup class="sub">20</sup> ккал/год). Поэтому ее взаимодействием с атмосферой определяется погода на земном шаре. Тепло, поглощаемое в тропиках, переносится течениями в высокие широты, смягчая климат умеренных и полярных областей. Один Гольфстрим несет в 22 раза больше тепла, чем все реки суши.</p><p>В целом гидросфера работает под влиянием накачки солнечной энергии как гигантская тепловая машина. Можно даже оценить ее коэффициент полезного действия. «Чистая» энергия движения, перемещения воздушных и водных масс, т. е. та часть, которая может совершать нужную нам работу, оказывается совсем небольшой: для атмосферы (со средней скоростью ветра, несколько превышающей 10 м/с у поверхности Земли)— всего 1,6% от поглощаемого солнечного тепла, а для океаносферы (со средней скоростью течения во всей толще вод, равной 3,2 см/с) — еще на пару порядков ниже. Конечно, одна из наиболее серьезных энергетических затрат — это затрата энергии на физический круговорот воды, прежде всего на испарение. Ее тоже можно оценить по уже приведенным данным. Около 55% — таков расход энергии, дошедшей до земной поверхности, на испарение.</p><p>В атмо- и гидросфере сложное переплетение циклов, различающихся по пространству и времени существования, определяет и мгновенное состояние — погоду в любой точке Земли и климат в каждой зоне. Климат есть результат усреднения прошлых погод каждого дня в каждой точке. Не затрагивая очень спорного, но злободневного вопроса о прогнозировании погоды, подчеркнем только, что само понятие о климате было введено еще учеными Древней Греции. Слово это греческого происхождения <em>(klima)</em> и означает «наклон». То есть еще в то время греки хорошо понимали, что климат местности зависит от среднего наклона солнечных лучей к поверхности Земли. Молодцы, древние греки! Представление о первоисточнике движения у них было самое верное.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 3. Солнце — главный источник энергии для поверхности Земли
О солнце, ты живот и красота природы,
Источник вечности и образ божества!
Тобой живет земля, жив воздух, живы воды,
Душа времен и вещества!
А. П. Сумароков
Из большого числа возможных источников энергии, имеющихся у нашей планеты, первое место, несомненно, следует отдать солнечному потоку, который поддерживает необходимые температурные условия Земли (чтобы мы не испарились, перегревшись, или не замерзли, переохладившись).
Культ Солнца был развит у большинства народов, населяющих Землю, и недаром поток солнечной энергии составляет основу всех потоков энергии на нашей планете (рис. 3).
К внешней границе тропосферы подводится поток солнечной радиации примерно 1000 ккал/(см2·год) (или около 2 ккал/(см2·мин)). Из-за шарообразности Земли на единицу поверхности внешней границы тропосферы в среднем поступает четвертая часть — примерно 250 ккал/(см2· год). Треть этого потока отражается, и, следовательно, Земля поглощает 167 ккал/(см2· год). Из них 59 ккал/(см2· год) поглощает атмосфера, и на долю поглощения земной поверхностью приходится 108 ккал/(см2·год). Эта энергия «перерабатывается» различными способами. В виде длинноволнового инфракрасного излучения с поверхности Земли уходит 36 ккал/(см2· год).
Рис. 3. Укрупненная схема энергетического баланса Земли
(составляющие энергетического баланса, ккал/(см2 ·год)) [Будыко, 1984].
Благодаря парниковому эффекту поверхность Земли получает около 72 ккал/(см2·год) радиационной энергии, часть которой — 60 ккал/ (см2·год) — идет на испарение воды (нижний кружок на рис. 3), а часть — 12 ккал/ (см2·год) — возвращается в атмосферу через турбулентные потоки воздуха.
Основной передатчик тепла между космосом и Землей — атмосфера — получает от Земли «свои» 60 ккал / (см2·год) за счет конденсации водяных паров (верхний кружок на рис. 3), упомянутые 12 ккал/(см2·год)— за счет турбулизации и непосредственно от радиации Солнца — 59 ккал/(см2 · год). Итог: приход равен 131 ккал/ (см2·год). И соответственно расход тепла через эффективное излучение — той же величине —131 ед. Вместе с результирующими 36 ккал/(см2·год) длинноволнового излучения от земной подстилки мы и получим расход в целом — 167 ккал/ (см2·год), в точности равный приходу энергии с потоком солнечной радиации.
Таким образом, на нашей планете работает «система жизнеобеспечения» с определенным интервалом температур. Среднегодовая температура составляет 14,25°С, при этом в Северном полушарии средняя температура 15,2°С, а в Южном — только 13,3°С из-за высокой отражательной способности ледового панциря Антарктиды.
Из 72 ккал, поглощаемых каждым квадратным сантиметром земной поверхности в год, океан «забирает» почти вдвое больше, чем суша, — 90 и 50 ккал соответственно. Это объясняется большой теплоемкостью воды и ее подвижностью. Океаносфера является мощным аккумулятором солнечного тепла, она накапливает в 21 раз больше того количества тепла, которое за год поступает от Солнца ко всей поверхности Земли (7,6 · 1023 ккал по сравнению с потоком в 3,65 · 1020 ккал/год). Поэтому ее взаимодействием с атмосферой определяется погода на земном шаре. Тепло, поглощаемое в тропиках, переносится течениями в высокие широты, смягчая климат умеренных и полярных областей. Один Гольфстрим несет в 22 раза больше тепла, чем все реки суши.
В целом гидросфера работает под влиянием накачки солнечной энергии как гигантская тепловая машина. Можно даже оценить ее коэффициент полезного действия. «Чистая» энергия движения, перемещения воздушных и водных масс, т. е. та часть, которая может совершать нужную нам работу, оказывается совсем небольшой: для атмосферы (со средней скоростью ветра, несколько превышающей 10 м/с у поверхности Земли)— всего 1,6% от поглощаемого солнечного тепла, а для океаносферы (со средней скоростью течения во всей толще вод, равной 3,2 см/с) — еще на пару порядков ниже. Конечно, одна из наиболее серьезных энергетических затрат — это затрата энергии на физический круговорот воды, прежде всего на испарение. Ее тоже можно оценить по уже приведенным данным. Около 55% — таков расход энергии, дошедшей до земной поверхности, на испарение.
В атмо- и гидросфере сложное переплетение циклов, различающихся по пространству и времени существования, определяет и мгновенное состояние — погоду в любой точке Земли и климат в каждой зоне. Климат есть результат усреднения прошлых погод каждого дня в каждой точке. Не затрагивая очень спорного, но злободневного вопроса о прогнозировании погоды, подчеркнем только, что само понятие о климате было введено еще учеными Древней Греции. Слово это греческого происхождения (klima) и означает «наклон». То есть еще в то время греки хорошо понимали, что климат местности зависит от среднего наклона солнечных лучей к поверхности Земли. Молодцы, древние греки! Представление о первоисточнике движения у них было самое верное. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">5.1. Главная ячейка жизни — клетка</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Определение жизни с позиций функционального подхода (метаболизм, размножение, расселение в пространстве) можно дать в следующей форме [Печуркин, 1982]: <em>это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием внешнего потока энергии, ограниченная по веществу и использующая циклы реакций.</em></p><p>Что такое матричный автокатализ, известно из школьного курса биологии, и мы не будем его описывать.</p><p>Энергетические траты живой клетки осуществляются через запасание энергии в молекуле аденозин-трифосфата (АТФ) и передачу ее соответствующим «работающим» молекулам (подробнее позже).</p><p>Полученную энергию клетка расходует на поддержание активности и многочисленные синтезы. Несмотря на сложность и большое разнообразие органических молекул и клеточных структур, все они строятся из малого набора простых соединений-предшественников, поступающих из внешней среды. Начало синтезов идет от двуоксида углерода, воды и минеральных солей. На первом этапе они превращаются в промежуточные продукты, из которых на втором этапе создаются основные строительные блоки и среди них аминокислоты и мононуклеотиды. На третьем этапе происходит сборка четырех типов макромолекул из строительных блоков. На следующих этапах образуются функциональные надмолекулярные комплексы, которые на высшем уровне организации объединяются в целостный организм — клетку как основную (и единственную) ячейку жизни.</p>
<p>Давая краткое описание работы клетки, подчеркнем важнейшую особенность жизни. «Поразительным открытием молекулярной биологии за последние три десятилетия» назвала обнаруженную всеобщность фундаментальных химических процессов в живой клетке известная исследовательница эволюции жизни, профессор Бостонского университета Л. Маргелис, [1983]. Действительно, функциональное единство самых существенных биологических феноменов не может не поражать. Так, генетический код, определяющий соотношение между последовательностями нуклеотидов и аминокислот в белке, универсален. По существу, он одинаков у всех изученных организмов — от древнейших бактерий до человека.</p><p>Связывание информационных РНК, комплементарных генной ДНК, с рибосомами при синтезе белков, по-видимому, тоже универсально. Наконец, энергетическая валюта — АТФ — также едина для представителей всех царств живого мира.</p><p>Остановимся еще на одной немаловажной особенности клеточной организации. Это — энергетическая экономичность генетического кода. Одним из ее проявлений может служить корреляция между распространенностью аминокислоты в белках и энергетической стоимостью ее синтеза. Из статистического анализа более 600 белков вирусов, микроорганизмов, растений и животных удалось достоверно установить, что чем выше затраты АТФ на биосинтез данной аминокислоты, тем реже входит она в состав белков. С этой точки зрения становится понятным явление незаменимости аминокислот, т. е. неспособности некоторых из них синтезироваться в организмах высших животных и человека. (Поэтому нам и требуется животный белок, содержащий эти аминокислоты, в свою очередь полученные от растений.) Оказывается, что энергетическая эффективность биосинтеза белка у организмов, не синтезирующих, а потребляющих извне эти аминокислоты, на целых 20 % выше, чем у организмов, которые синтезируют все необходимые аминокислоты. Кроме того, для синтеза незаменимых аминокислот требуется гораздо большее число ферментов, чем для синтеза заменимых, что также связано с дополнительными тратами вещества и энергии.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_8_i_006.jpg"/>
<p></p><p><em>Рис. 5.</em> Сравнение структур прокариотной (а) и эукариотной (б) клеток [Маргелис, 1983].</p><p><em>а: 1 —</em> жгутик, 2<em> —</em> клеточная мембрана, <em>3 —</em> нуилеоид (генофор), <em>4 — </em>малые рибосомы, 5 <em>—</em> нецеллюлозная стенка; б: <em>1 —</em> пластида, <em>2 —</em> ядерная мембрана, <em>3 —</em> большие рибосомы, <em>4 —</em> кинетохор, <em>5 —</em> хромосома, <em>6 —</em> эндоплазматический ретикулум, <em>7 —</em> ундулиподия 9 + 2 (микротрубочки), <em>8 — </em>кинетосома <em>9 + 0, 9 —</em> клеточная мембрана, <em>10 —</em> клеточная стенка, <em>11 —</em> митохондрии.</p><p></p><p>Выделяют две главные таксономические единицы — надцарства: прокариоты и эукариоты.</p><p>Название «прокариоты» происходит от латинского слова <em>pro</em> (вперед, вместо) и греческого <em>k?ryon</em> (ядро) (рис. 5). Клетки прокариот не содержат ядра с мембраной, их кольцевая ДНК располагается в клетке свободно. Слабо выражено деление пространства клетки на отдельные части. Ограничено количество клеточных компонентов — органелл. Отсутствуют пластиды и митохондрии, отвечающие за энергетические превращения в более высокоорганизованных клетках. Клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества — муреина, которое не встречается у других групп организмов. Аппараты движения (жгутики) либо отсутствуют, либо относительно просто устроены. Наконец, размеры прокариотных клеток очень малы, в среднем единицы микрометров (мкм), что находится на грани разрешающей способности светового микроскопа.</p><p>Простота структуры у прокариот компенсируется высокой лабильностью и многообразием метаболических процессов. Способ питания может быть как автотрофным, так и гетеротрофным. Прокариоты питаются путем всасывания, или абсорбции, питательных веществ через клеточную стенку. Обычный тип размножения бесполый, простое деление пополам, однако обмен генетическим материалом иногда происходит при слиянии клеток за счет парасексуальных процессов.</p><p>Если прокариоты справедливо считаются первичными формами, возникшими в начале эволюционного пути, то развившиеся из них эукариоты представляют собой следующую ступень эволюции (см. рис. 5).</p><p>Клетки эукариот имеют выраженное ядро, окруженное мембраной. Генетический материал (ДНК) связан с белком в отдельных образованиях — хромосомах. Имеется целый набор органелл клетки: вакуоли, гранулы, нитевидные и палочковидные структуры. Энергетические процессы локализованы в митохондриях. Хорошо развита эндоплазматическая мембранная система, несущая множество пузырьков и цистерн. Мелкие нуклеопротеидные частицы — рибосомы, в которых производится синтез белков, либо связаны с мембранами эндоплазматической сети, либо взвешены в цитоплазме. Обычный тип размножения — через половой процесс с чередованием слияния ядра в зиготе и редукционного деления с образованием половых клеток — гамет. Возможны и неполовые способы размножения: простым делением, как у прокариот, почкованием, образованием спор и т. д., что наиболее часто встречается у микроорганизмов. Жгутики, или реснички, если они есть, имеют более сложное, чем у прокариот, строение. Питание эукариот может быть автотрофным и гетеротрофным: абсорбционным, как у прокариот, или голозойным, при котором пища заглатывается и перерабатывается внутри организма.</p><p>Размеры эукариотных клеток намного превышают размеры прокариотных, к примеру, митохондрии сопоставимы по величине с отдельными прокариотными клетками.</p><p>Подводя итог краткому описанию структуры и функции основной единицы живого — клетки, выделим «три кита» биологической организации: биохимическое единство, экономия материала и энергетическая эффективность.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 5.1. Главная ячейка жизни — клетка
Определение жизни с позиций функционального подхода (метаболизм, размножение, расселение в пространстве) можно дать в следующей форме [Печуркин, 1982]: это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием внешнего потока энергии, ограниченная по веществу и использующая циклы реакций.
Что такое матричный автокатализ, известно из школьного курса биологии, и мы не будем его описывать.
Энергетические траты живой клетки осуществляются через запасание энергии в молекуле аденозин-трифосфата (АТФ) и передачу ее соответствующим «работающим» молекулам (подробнее позже).
Полученную энергию клетка расходует на поддержание активности и многочисленные синтезы. Несмотря на сложность и большое разнообразие органических молекул и клеточных структур, все они строятся из малого набора простых соединений-предшественников, поступающих из внешней среды. Начало синтезов идет от двуоксида углерода, воды и минеральных солей. На первом этапе они превращаются в промежуточные продукты, из которых на втором этапе создаются основные строительные блоки и среди них аминокислоты и мононуклеотиды. На третьем этапе происходит сборка четырех типов макромолекул из строительных блоков. На следующих этапах образуются функциональные надмолекулярные комплексы, которые на высшем уровне организации объединяются в целостный организм — клетку как основную (и единственную) ячейку жизни.
Давая краткое описание работы клетки, подчеркнем важнейшую особенность жизни. «Поразительным открытием молекулярной биологии за последние три десятилетия» назвала обнаруженную всеобщность фундаментальных химических процессов в живой клетке известная исследовательница эволюции жизни, профессор Бостонского университета Л. Маргелис, [1983]. Действительно, функциональное единство самых существенных биологических феноменов не может не поражать. Так, генетический код, определяющий соотношение между последовательностями нуклеотидов и аминокислот в белке, универсален. По существу, он одинаков у всех изученных организмов — от древнейших бактерий до человека.
Связывание информационных РНК, комплементарных генной ДНК, с рибосомами при синтезе белков, по-видимому, тоже универсально. Наконец, энергетическая валюта — АТФ — также едина для представителей всех царств живого мира.
Остановимся еще на одной немаловажной особенности клеточной организации. Это — энергетическая экономичность генетического кода. Одним из ее проявлений может служить корреляция между распространенностью аминокислоты в белках и энергетической стоимостью ее синтеза. Из статистического анализа более 600 белков вирусов, микроорганизмов, растений и животных удалось достоверно установить, что чем выше затраты АТФ на биосинтез данной аминокислоты, тем реже входит она в состав белков. С этой точки зрения становится понятным явление незаменимости аминокислот, т. е. неспособности некоторых из них синтезироваться в организмах высших животных и человека. (Поэтому нам и требуется животный белок, содержащий эти аминокислоты, в свою очередь полученные от растений.) Оказывается, что энергетическая эффективность биосинтеза белка у организмов, не синтезирующих, а потребляющих извне эти аминокислоты, на целых 20 % выше, чем у организмов, которые синтезируют все необходимые аминокислоты. Кроме того, для синтеза незаменимых аминокислот требуется гораздо большее число ферментов, чем для синтеза заменимых, что также связано с дополнительными тратами вещества и энергии.
Рис. 5. Сравнение структур прокариотной (а) и эукариотной (б) клеток [Маргелис, 1983].
а: 1 — жгутик, 2 — клеточная мембрана, 3 — нуилеоид (генофор), 4 — малые рибосомы, 5 — нецеллюлозная стенка; б: 1 — пластида, 2 — ядерная мембрана, 3 — большие рибосомы, 4 — кинетохор, 5 — хромосома, 6 — эндоплазматический ретикулум, 7 — ундулиподия 9 + 2 (микротрубочки), 8 — кинетосома 9 + 0, 9 — клеточная мембрана, 10 — клеточная стенка, 11 — митохондрии.
Выделяют две главные таксономические единицы — надцарства: прокариоты и эукариоты.
Название «прокариоты» происходит от латинского слова pro (вперед, вместо) и греческого k?ryon (ядро) (рис. 5). Клетки прокариот не содержат ядра с мембраной, их кольцевая ДНК располагается в клетке свободно. Слабо выражено деление пространства клетки на отдельные части. Ограничено количество клеточных компонентов — органелл. Отсутствуют пластиды и митохондрии, отвечающие за энергетические превращения в более высокоорганизованных клетках. Клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества — муреина, которое не встречается у других групп организмов. Аппараты движения (жгутики) либо отсутствуют, либо относительно просто устроены. Наконец, размеры прокариотных клеток очень малы, в среднем единицы микрометров (мкм), что находится на грани разрешающей способности светового микроскопа.
Простота структуры у прокариот компенсируется высокой лабильностью и многообразием метаболических процессов. Способ питания может быть как автотрофным, так и гетеротрофным. Прокариоты питаются путем всасывания, или абсорбции, питательных веществ через клеточную стенку. Обычный тип размножения бесполый, простое деление пополам, однако обмен генетическим материалом иногда происходит при слиянии клеток за счет парасексуальных процессов.
Если прокариоты справедливо считаются первичными формами, возникшими в начале эволюционного пути, то развившиеся из них эукариоты представляют собой следующую ступень эволюции (см. рис. 5).
Клетки эукариот имеют выраженное ядро, окруженное мембраной. Генетический материал (ДНК) связан с белком в отдельных образованиях — хромосомах. Имеется целый набор органелл клетки: вакуоли, гранулы, нитевидные и палочковидные структуры. Энергетические процессы локализованы в митохондриях. Хорошо развита эндоплазматическая мембранная система, несущая множество пузырьков и цистерн. Мелкие нуклеопротеидные частицы — рибосомы, в которых производится синтез белков, либо связаны с мембранами эндоплазматической сети, либо взвешены в цитоплазме. Обычный тип размножения — через половой процесс с чередованием слияния ядра в зиготе и редукционного деления с образованием половых клеток — гамет. Возможны и неполовые способы размножения: простым делением, как у прокариот, почкованием, образованием спор и т. д., что наиболее часто встречается у микроорганизмов. Жгутики, или реснички, если они есть, имеют более сложное, чем у прокариот, строение. Питание эукариот может быть автотрофным и гетеротрофным: абсорбционным, как у прокариот, или голозойным, при котором пища заглатывается и перерабатывается внутри организма.
Размеры эукариотных клеток намного превышают размеры прокариотных, к примеру, митохондрии сопоставимы по величине с отдельными прокариотными клетками.
Подводя итог краткому описанию структуры и функции основной единицы живого — клетки, выделим «три кита» биологической организации: биохимическое единство, экономия материала и энергетическая эффективность. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 7. Первая ступень эволюции жизни на Земле: от химического к биотическому круговороту</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Пожалуй, самое удивительное в эволюции жизни на Земле, это то, как быстро она происходила.</p>
<p>Р. Е. Дикерсон </p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 7. Первая ступень эволюции жизни на Земле: от химического к биотическому круговороту
Пожалуй, самое удивительное в эволюции жизни на Земле, это то, как быстро она происходила.
Р. Е. Дикерсон
Пожалуй, самое удивительное в эволюции жизни на Земле, это то, как быстро она происходила.
Р. Е. Дикерсон | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">1. Форма клеток</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Форма клеток зависит от их внутренней структуры и свойств клеточной оболочки и от их окружения — соседних клеток и поверхностей контакта. Так, при культивировании отдельных клеток на поверхности стекла все клетки стремятся распластаться по субстрату. Аналогичным образом они распластываются и па различных поверхностях внутри организма. Одни клетки при этом неподвижны и имеют округлую форму, другие двигаются и вытягивают многочисленные отростки — псевдоподии — в направлении движения.</p><p>Одни клетки «стараются» как бы избегать контактов и соприкасаются одна с другой лишь отростками. Так, например, ведут себя клетки соединительной ткани — фибробласты или, у зародыша, мезенхимные клетки. Другие клетки могут, напротив, образовывать тесные скопления, «стараясь» соприкоснуться с соседями всей своей свободной поверхностью. Таковы, например, клетки печени. Клетки могут образовывать одно- или многослойные пласты — эпителии, где они соприкасаются только боковыми поверхностями и сохраняют свободными и различными наружную и внутреннюю (верхнюю и нижнюю) поверхности. Полярность — непременное свойство каждого эпителия. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных способов взаимного расположения клеток, что, естественно, отражается на их форме. Особо можно сказать о нервных клетках с их многочисленными короткими отростками — дендритами и одним длинным отростком — аксоном.</p>
<p>Внутренние структуры клетки, которые определяют её форму, называются цитоскелетом. Цитоскелет образован волокнами разного диаметра, собранными из различных специальных белков. Каждый вид волокон имеет свои механические свойства, по-своему образуется или распадается п играет свою роль в образовании формы клетки и в определении ее поведения. Кроме белков собственно цитоскелета, составляющих существенную часть клеточных белков, есть еще группа плохо изученных минорных белков, которые определяют сборку цитоскелета и поэтому более ответственны за создание клеточной формы, чем белки самого цитоскелета. О механизмах деятельности этих белков сборки мы знаем пока очень мало.</p><p>Самые крупные волокна клетки называются микротрубочками. Их наружный диаметр 25 нм (1 нм = 10<sup class="sup">-9</sup> м), толщина стенки 5 нм. Эти трубочки собираются из глобулярных молекул особого белка — тубулина, которые располагаются в виде плотной спирали, так что вдоль одного ее оборота умещается 13 молекул тубулина, связанных друг с другом. Микротрубочки ориентированы, и их сборка обычно происходит с одного конца, а разборка — с другого. В сборке принимают участие специальные белки в очень небольших количествах и в качестве источника энергии — ГТФ. Сборка и разборка микротрубочек происходят быстро, иногда в течение нескольких минут.</p><p>Микротрубочки принимают участие в делении клетки, образуя нити веретена, которые «растаскивают» хромосомы к разным полюсам — дочерним ядрам, Предполагается, что движение хромосомы в митозе происходит за счет разборки нитей веретена, «тянущих» хромосомы, и сборки нитей, лежащих между хромосомами и «толкающих» их в разные стороны. Микротрубочки принимают участие и в создании цитоскелета. Они являются основой структуры жгутиков и ресничек (например, у многих одноклеточных, но не только у них). В жгутиках они образуют характерный скелет, состоящий из двух микротрубочек в центре и девяти двойных микротрубочек, расположенных вокруг по периферии. Микротрубочки достаточно упруги и не могут изгибаться под большими углами. Ho в составе жгутиков и ресничек они способны к небольшим изгибам и передают механические колебания вдоль по жгутику, способствуя тем самым движению таких свободно плавающих клеток, как инфузории или сперматозоиды. Сами эти колебания создаются частичной сборкой — разборкой микротрубочек. Они играют также важную роль в организации структуры нервных клеток, составляя механическую опору аксонов.</p><p>Существуют вещества колхицин и колцемид, которые проникают в клетку и, связываясь с микротрубочками, блокируют их сборку. Этим они нарушают динамическое равновесие между сборкой и разборкой, что приводит к исчезновению микротрубочек в клетке. Колхицин блокирует митоз на стадии метафазы, т. е. подавляет те процессы, которые происходят при расхождении хромосом. Эти свойства колхицина (и колцемида) нередко используются экспериментаторами для накопления клеток, остановившихся на стадии метафазы.</p><p>Вероятно, основным видом волокон цитоскелета являются микрофиламенты. Их диаметр 6 нм, и они образованы из фибрилярного белка — актина. Актин долгое время считали специфическим белком мышц. Однако оказалось, что в клетке могут синтезироваться различные актины, отличающиеся друг от друга заменами некоторых аминокислот. Актин микрофиламентов, например, отличается от мышечных актинов по 25 аминокислотам. Сами мышечные актины тоже различны: один актин входит в скелетные мышцы, другой — в гладкие, третий — в сердечную мышцу. Все они, естественно, кодируются разными генами.</p><p>Актин микрофиламентов, по-видимому, самый обильный белок в клетке. На его долю приходится до 10 % всех клеточных белков. Локализацию микрофиламентов удается выявить с помощью антител, выработанных против актина и сцепленных с флюоресцирующим красителем. В движущихся клетках, обработанных такими антителами, можно видеть, что микрофиламенты ориентированы в направлении движения клетки. Пучки микрофиламентов подходят к плазматической мембране в тех точках, где она прикрепляется к поверхности субстрата, и участвуют в движении клетки. В делящихся клетках, когда микротрубочки осуществляют расхождение хромосом, микрофиламенты осуществляют цитокинез — деление самой клетки. Для этого они под поверхностью клетки образуют кольцо, которое, сжимаясь, перетягивает клетку пополам.</p><p>Цитохалазин — вещество, выделяемое из грибов, — блокирует образование микрофиламентов и разрушает уже образованную ими сеть. Цитохалазин останавливает движение клеток, в его присутствии клетки теряют характерную для них форму и округляются. Как и следовало ожидать, он не препятствует расхождению хромосом, но блокирует цитокинез. Это приводит к образованию двухъядерных клеток.</p><p>Предполагается, что актин микрофиламентов, как и актин в мышцах, связан с другими сократительными белками, в первую очередь с миозином. При их участии микрофиламенты осуществляют механическое подтягивание всей клетки к точке прикрепления ее отростков к субстрату. Этим они определяют ее движение.</p><p>В сборке микрофиламентов из свободных молекул актина участвуют специфические белки, присутствующие в клетке в малых количествах. Об их функции, о том, как они собирают микрофиламенты в нужное время, в нужных местах и в нужной ориентации, мы пока знаем мало.</p><p>О соотношении функций микротрубочек и микрофиламентов можно судить по действию колхицина и цитохалазина на рост аксона нервной клетки. Из тела дифференцирующейся нервной клетки вытягивается длинный аксон, на конце которого находятся многочисленные тонкие короткие отростки — микрошипики. С их помощью, вероятно, определяется направление роста аксона. При действии цитохалазина эти микрошипики исчезают и рост аксона почти прекращается, хотя сам он остается неизменным. Очевидно, что вытягивание микрошипиков осуществляется с помощью микрофиламентов. При действии же колхицина неизменными остаются шипики, но начинает укорачиваться сам аксон. Постепенно он втягивается в тело клетки целиком. Очевидно, что рост и поддержание структуры аксона определяются микротрубочками.</p><p>В клетках имеется и третий вид волокон, имеющих промежуточные размеры. В эпителии они, например, образуются из нитей кератина, в других клетках это иные белки. В целом цитоскелет клетки представляет собой сложную сеть нитей различного диаметра, белкового состава и назначения. Важной особенностью цитоскелета является его высокая динамичность — способность быстро перестраиваться в зависимости от состояния клетки и ее окружения. Когда специфичные ингибиторы блокируют сборку волокон, то уже существующие элементы цитоскелета разрушаются, что приводит к нарушению формы и поведения клетки. При удалении ингибиторов из среды волокна цитоскелета быстро восстанавливаются.</p>
<p>Как мы увидим ниже, цитоскелет через изменения формы клеток и их движения участвует в создании структуры тканей и формы органов, хотя они создаются не только за счет изменений цитоскелета.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/399480_70_i_007.jpg"/>
<p><strong>Микрофиламенты и микротрубочки преимущественно ориентированы в направлении движения фибробласта</strong></p><p>Пучки актиновых микрофиламентов (1) выявляются на препарате с помощью антител к актину, а микротрубочки (2) — с помощью антител к тубулину. К антителам присоединяют флюоресцирующее вещество. Препараты А. Д. Бершадского и В. И. Гельфанда</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 1. Форма клеток
Форма клеток зависит от их внутренней структуры и свойств клеточной оболочки и от их окружения — соседних клеток и поверхностей контакта. Так, при культивировании отдельных клеток на поверхности стекла все клетки стремятся распластаться по субстрату. Аналогичным образом они распластываются и па различных поверхностях внутри организма. Одни клетки при этом неподвижны и имеют округлую форму, другие двигаются и вытягивают многочисленные отростки — псевдоподии — в направлении движения.
Одни клетки «стараются» как бы избегать контактов и соприкасаются одна с другой лишь отростками. Так, например, ведут себя клетки соединительной ткани — фибробласты или, у зародыша, мезенхимные клетки. Другие клетки могут, напротив, образовывать тесные скопления, «стараясь» соприкоснуться с соседями всей своей свободной поверхностью. Таковы, например, клетки печени. Клетки могут образовывать одно- или многослойные пласты — эпителии, где они соприкасаются только боковыми поверхностями и сохраняют свободными и различными наружную и внутреннюю (верхнюю и нижнюю) поверхности. Полярность — непременное свойство каждого эпителия. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных способов взаимного расположения клеток, что, естественно, отражается на их форме. Особо можно сказать о нервных клетках с их многочисленными короткими отростками — дендритами и одним длинным отростком — аксоном.
Внутренние структуры клетки, которые определяют её форму, называются цитоскелетом. Цитоскелет образован волокнами разного диаметра, собранными из различных специальных белков. Каждый вид волокон имеет свои механические свойства, по-своему образуется или распадается п играет свою роль в образовании формы клетки и в определении ее поведения. Кроме белков собственно цитоскелета, составляющих существенную часть клеточных белков, есть еще группа плохо изученных минорных белков, которые определяют сборку цитоскелета и поэтому более ответственны за создание клеточной формы, чем белки самого цитоскелета. О механизмах деятельности этих белков сборки мы знаем пока очень мало.
Самые крупные волокна клетки называются микротрубочками. Их наружный диаметр 25 нм (1 нм = 10-9 м), толщина стенки 5 нм. Эти трубочки собираются из глобулярных молекул особого белка — тубулина, которые располагаются в виде плотной спирали, так что вдоль одного ее оборота умещается 13 молекул тубулина, связанных друг с другом. Микротрубочки ориентированы, и их сборка обычно происходит с одного конца, а разборка — с другого. В сборке принимают участие специальные белки в очень небольших количествах и в качестве источника энергии — ГТФ. Сборка и разборка микротрубочек происходят быстро, иногда в течение нескольких минут.
Микротрубочки принимают участие в делении клетки, образуя нити веретена, которые «растаскивают» хромосомы к разным полюсам — дочерним ядрам, Предполагается, что движение хромосомы в митозе происходит за счет разборки нитей веретена, «тянущих» хромосомы, и сборки нитей, лежащих между хромосомами и «толкающих» их в разные стороны. Микротрубочки принимают участие и в создании цитоскелета. Они являются основой структуры жгутиков и ресничек (например, у многих одноклеточных, но не только у них). В жгутиках они образуют характерный скелет, состоящий из двух микротрубочек в центре и девяти двойных микротрубочек, расположенных вокруг по периферии. Микротрубочки достаточно упруги и не могут изгибаться под большими углами. Ho в составе жгутиков и ресничек они способны к небольшим изгибам и передают механические колебания вдоль по жгутику, способствуя тем самым движению таких свободно плавающих клеток, как инфузории или сперматозоиды. Сами эти колебания создаются частичной сборкой — разборкой микротрубочек. Они играют также важную роль в организации структуры нервных клеток, составляя механическую опору аксонов.
Существуют вещества колхицин и колцемид, которые проникают в клетку и, связываясь с микротрубочками, блокируют их сборку. Этим они нарушают динамическое равновесие между сборкой и разборкой, что приводит к исчезновению микротрубочек в клетке. Колхицин блокирует митоз на стадии метафазы, т. е. подавляет те процессы, которые происходят при расхождении хромосом. Эти свойства колхицина (и колцемида) нередко используются экспериментаторами для накопления клеток, остановившихся на стадии метафазы.
Вероятно, основным видом волокон цитоскелета являются микрофиламенты. Их диаметр 6 нм, и они образованы из фибрилярного белка — актина. Актин долгое время считали специфическим белком мышц. Однако оказалось, что в клетке могут синтезироваться различные актины, отличающиеся друг от друга заменами некоторых аминокислот. Актин микрофиламентов, например, отличается от мышечных актинов по 25 аминокислотам. Сами мышечные актины тоже различны: один актин входит в скелетные мышцы, другой — в гладкие, третий — в сердечную мышцу. Все они, естественно, кодируются разными генами.
Актин микрофиламентов, по-видимому, самый обильный белок в клетке. На его долю приходится до 10 % всех клеточных белков. Локализацию микрофиламентов удается выявить с помощью антител, выработанных против актина и сцепленных с флюоресцирующим красителем. В движущихся клетках, обработанных такими антителами, можно видеть, что микрофиламенты ориентированы в направлении движения клетки. Пучки микрофиламентов подходят к плазматической мембране в тех точках, где она прикрепляется к поверхности субстрата, и участвуют в движении клетки. В делящихся клетках, когда микротрубочки осуществляют расхождение хромосом, микрофиламенты осуществляют цитокинез — деление самой клетки. Для этого они под поверхностью клетки образуют кольцо, которое, сжимаясь, перетягивает клетку пополам.
Цитохалазин — вещество, выделяемое из грибов, — блокирует образование микрофиламентов и разрушает уже образованную ими сеть. Цитохалазин останавливает движение клеток, в его присутствии клетки теряют характерную для них форму и округляются. Как и следовало ожидать, он не препятствует расхождению хромосом, но блокирует цитокинез. Это приводит к образованию двухъядерных клеток.
Предполагается, что актин микрофиламентов, как и актин в мышцах, связан с другими сократительными белками, в первую очередь с миозином. При их участии микрофиламенты осуществляют механическое подтягивание всей клетки к точке прикрепления ее отростков к субстрату. Этим они определяют ее движение.
В сборке микрофиламентов из свободных молекул актина участвуют специфические белки, присутствующие в клетке в малых количествах. Об их функции, о том, как они собирают микрофиламенты в нужное время, в нужных местах и в нужной ориентации, мы пока знаем мало.
О соотношении функций микротрубочек и микрофиламентов можно судить по действию колхицина и цитохалазина на рост аксона нервной клетки. Из тела дифференцирующейся нервной клетки вытягивается длинный аксон, на конце которого находятся многочисленные тонкие короткие отростки — микрошипики. С их помощью, вероятно, определяется направление роста аксона. При действии цитохалазина эти микрошипики исчезают и рост аксона почти прекращается, хотя сам он остается неизменным. Очевидно, что вытягивание микрошипиков осуществляется с помощью микрофиламентов. При действии же колхицина неизменными остаются шипики, но начинает укорачиваться сам аксон. Постепенно он втягивается в тело клетки целиком. Очевидно, что рост и поддержание структуры аксона определяются микротрубочками.
В клетках имеется и третий вид волокон, имеющих промежуточные размеры. В эпителии они, например, образуются из нитей кератина, в других клетках это иные белки. В целом цитоскелет клетки представляет собой сложную сеть нитей различного диаметра, белкового состава и назначения. Важной особенностью цитоскелета является его высокая динамичность — способность быстро перестраиваться в зависимости от состояния клетки и ее окружения. Когда специфичные ингибиторы блокируют сборку волокон, то уже существующие элементы цитоскелета разрушаются, что приводит к нарушению формы и поведения клетки. При удалении ингибиторов из среды волокна цитоскелета быстро восстанавливаются.
Как мы увидим ниже, цитоскелет через изменения формы клеток и их движения участвует в создании структуры тканей и формы органов, хотя они создаются не только за счет изменений цитоскелета.
Микрофиламенты и микротрубочки преимущественно ориентированы в направлении движения фибробласта
Пучки актиновых микрофиламентов (1) выявляются на препарате с помощью антител к актину, а микротрубочки (2) — с помощью антител к тубулину. К антителам присоединяют флюоресцирующее вещество. Препараты А. Д. Бершадского и В. И. Гельфанда | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 9. Человек и энергетика</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>... Прогресс техники в том и заключается, что человеческий труд все более и более отступает на задний план перед трудом машин.</p>
<p>В. И. Ленин</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 9. Человек и энергетика
... Прогресс техники в том и заключается, что человеческий труд все более и более отступает на задний план перед трудом машин.
В. И. Ленин
... Прогресс техники в том и заключается, что человеческий труд все более и более отступает на задний план перед трудом машин.
В. И. Ленин | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">8.3. «Самоорганизация» на уровне популяций</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Уделяя особое внимание морфофизиологическим структурам отдельного организма, изучая громадное, почти непостижимое разнообразие форм, очень легко оказаться в плену организмоцентризма, т. е., грубо говоря, считать, что структура организма и органа определяет его функцию. В предыдущем параграфе, говоря об особенностях морфологических и информационных структур организмов, мы старались подчеркивать ведущую роль функции. Но особенно ярко приоритет функции выступает, если подняться на следующую ступень и рассматривать популяционный уровень отношений организмов.</p><p>В связи с этим заслуживает отдельного рассмотрения поведенческий аспект в эволюции животных. Социальная сторона его очевидна, так как практически вся жизнь животных связана с их отношениями в популяциях. Роль поведения в эволюционных сдвигах отмечалась эволюционистами разных направлений, для пас важно проследить, как с его совершенствованием «улучшается» энергетика популяции (и количественно. и качественно). Как отмечает Э. Майр, выбор нового биотопа, использование новой пищи представляет собой, как .правило, новый аспект поведения и играет основную роль при переходе в новые адаптивные зоны. «Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор; особенно при возникновении новых тенденций... Большинство недавних переходов в новые экологические ниши вначале не сопровождалось структурными модификациями. В тех случаях, когда развиваются новые повадки, вслед за этим рано или поздно происходят структурные изменения» [Майр, 1968, с.401]. Таким образом, явно говорится о первичности поведения, связанного с функцией, и вторичности структуры.</p>
<p>Еще в начале нашего века высоко оценивал адаптивность поведения А. Н. Северцов. Он отмечал, что при быстрых изменениях условий существования в неблагоприятную сторону выживают животные — «изобретатели новых способов поведения».</p><p>Рассмотрим некоторые особенности популяционных структур высших животных. В любой группе животных, обитающих совместно на одной территории, всегда имеется определенная иерархическая структура. Она проявляется в комплексе постоянно поддерживаемых отношений доминирования и подчинения. Существуют две крайние формы иерархии. В одном случае какое-либо одно животное — вожак доминирует над остальными, между которыми нет различий по рангу. В другом устанавливается линейная иерархия: одна особь доминирует над всеми, следующая подчиняется первой, но доминирует над оставшимися вплоть до последней, которая подчиняется всем (хорошо известен быстро устанавливающийся у цыплят линейный порядок клевания при недостатке корма: вначале ест самый сильный цыпленок, за ним всегда второй и т. д.). Обычно устанавливается комбинация из этих форм, иногда возможны кольцевые связи.</p><p>Иерархия устанавливается в результате агрессивного «выяснения отношений», побеждает наиболее сильная агрессивная особь, как правило взрослый самец. Для группы это выгодно, если ее возглавляет самая сильная или самая умная особь. Для доминирующей особи это тоже очевидно. Для подавляемых особей выгода не столь очевидна, но и тут есть преимущество: нет слишком частого «битья», т. е. возможна спокойная жизнь, открывается путь к эмиграции, поиску новых местообитаний.</p><p>Можно сказать, что в целом иерархическая структура позволяет уменьшить траты на поддержание (на популяционном уровне), без нее слишком много энергии уходило бы на постоянное выяснение отношений внутри группы. После установления иерархии животные мирно сосуществуют в единой группе, занимаясь своими делами. Итак, иерархия способствует повышению активности группы, группа ведет себя как единое целое, что увеличивает ее потенциал в экологической нише, в захвате пищи (энергии) и пространства.</p><p>В чем же заключаются преимущества стадного образа жизни? Почему он так широко распространен во многих таксонах животного царства? Перечислим некоторые, имеющие функциональный аспект.</p><p>1. Повышение способности к конкуренции. Группа совместно держащихся животных уже своими размерами способна подавить конкурентов, предпочитающих индивидуальный образ жизни. В большинстве групп или локальных популяций существует разделение труда. Хорошо известны, к примеру, коллективные действия хищников во время совместной охоты (волки, львы), когда каждый зверь выполняет свою «задачу».</p><p>2. Повышение эффективности добывания пищи. Это преимущество тесно связано с предыдущим.</p><p>3. Защита от хищников. Очевидно, что защита от нападения может быть в группе гораздо более эффективной. Существуют целые системы групповой круговой обороны у копытных животных, служащие надежным средством даже при нападении крупных хищников. Высока информационная роль оповещения о приближении хищника, его «окрикивание» и т. д. Это значит, что в среднем каждая особь может больше времени заниматься активным видом деятельности, в том числе и питанием.</p><p>4. Изменение среды вплоть до активного. Самый простой пример — совместное согревание в куче животных при похолодании. Более сложный, а подчас вызывающий изумление — это совместная достройка очень сложных, с совершенной термо- и влагорегуляцией жилищ, широко распространенных у общественных насекомых. К этому же типу относится постройка бобрами плотин с регулируемым уровнем воды.</p><p>5. Повышение эффективности размножения. Прежде всего, если в стаде имеется активный самец (вожак), то он и оставит больше потомков, что выгодно и для популяции в целом. Для многих групп насекомых характерно роение, в котором участвуют особи, прилетающие издалека. Велика роль стадности и в коллективной защите потомства. Известны целые «детские сады» у стадных млекопитающих, где дети находятся под присмотром не только своих родителей. У тех же общественных насекомых имеются особые категории «нянек», кормящих потомство.</p><p>6. Обучение. Возможность ускоренного обучения в группе, пожалуй, является одним из наиболее важных преимуществ для большинства высших животных. Теперь это все более осознается специалистами-этологами и эволюционистами в целом. Развитие способности к обучению дает преимущества по всем выше рассмотренным пунктам, особенно при передаче накопленного опыта потомству. Большая информационная емкость и низкая энергетическая стоимость обучения очевидны. Можно сказать, что действие энергетических принципов проявляется здесь в полной мере. Во-первых, передается новая функциональная возможность, т. е. открывается новая ниша (пища, пространство). Это иллюстрация экспансии, работа по экстенсивному типу. Но это все совершается без образования новых структур, что является показателем интенсивного типа развития. В данном случае практически никаких трат вещества и энергии не требуется, а информация, как мы знаем, передается почти бесплатно. Она без потерь и даже с усилением циркулирует по контурам обратной связи у одной особи или переходит от особи к особи в пределах группы, популяции и даже выходит за границы одного вида. В настоящее время известны интересные примеры быстрого распространения нового «знания», изобретения, навыка. Стоило, к примеру, одной из британских синиц научиться открывать бутылки с молоком и выпивать сверху сливки, как это умение практически мгновенно распространилось среди синиц разных видов.</p><p>Все обсуждавшиеся адаптивные признаки, связанные с групповым поведением, имеются у приматов и особенно ярко выражены в ветви высших обезьян и гоминид. В середине и конце третичного периода изменение климата привело к сокращению лесных местообитаний, развитию саванн и степей. Переход от древесного образа жизни к наземному у предков гоминид привел к развитию способности перемещения на двух конечностях. Только групповой образ жизни позволил первым гоминидам спасаться от опасных нападений со стороны крупных наземных хищников. Отдельным особям это было не под силу. То же можно сказать и о коллективной добыче пищи при совместной охоте, групповой охране примитивного жилища и т. д. Следовательно, селективное преимущество стадного образа жизни, повышение организованности группы, обучение в ней, разделение труда становятся очевидными. Все это требует совершенствования средств коммуникации, выработки языка и в конечном счете интеллекта у человека. Эволюция гоминид, приведшая к развитию человека,— процесс сложный и многосторонний. Ясно, что наиболее существенное различие между человеком и животным лежит в сфере разума, а не тела.</p>
<p>Обсуждение эволюционной природы человека, конкретных шагов морфологической эволюции не входит в нашу задачу. Оставаясь на позициях главным образом энергетического подхода, мы только подчеркнем, что такой показатель, как использование энергии человеком, в эволюции рос с наибольшей скоростью. Об этом и пойдет речь в следующей главе.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 8.3. «Самоорганизация» на уровне популяций
Уделяя особое внимание морфофизиологическим структурам отдельного организма, изучая громадное, почти непостижимое разнообразие форм, очень легко оказаться в плену организмоцентризма, т. е., грубо говоря, считать, что структура организма и органа определяет его функцию. В предыдущем параграфе, говоря об особенностях морфологических и информационных структур организмов, мы старались подчеркивать ведущую роль функции. Но особенно ярко приоритет функции выступает, если подняться на следующую ступень и рассматривать популяционный уровень отношений организмов.
В связи с этим заслуживает отдельного рассмотрения поведенческий аспект в эволюции животных. Социальная сторона его очевидна, так как практически вся жизнь животных связана с их отношениями в популяциях. Роль поведения в эволюционных сдвигах отмечалась эволюционистами разных направлений, для пас важно проследить, как с его совершенствованием «улучшается» энергетика популяции (и количественно. и качественно). Как отмечает Э. Майр, выбор нового биотопа, использование новой пищи представляет собой, как .правило, новый аспект поведения и играет основную роль при переходе в новые адаптивные зоны. «Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор; особенно при возникновении новых тенденций... Большинство недавних переходов в новые экологические ниши вначале не сопровождалось структурными модификациями. В тех случаях, когда развиваются новые повадки, вслед за этим рано или поздно происходят структурные изменения» [Майр, 1968, с.401]. Таким образом, явно говорится о первичности поведения, связанного с функцией, и вторичности структуры.
Еще в начале нашего века высоко оценивал адаптивность поведения А. Н. Северцов. Он отмечал, что при быстрых изменениях условий существования в неблагоприятную сторону выживают животные — «изобретатели новых способов поведения».
Рассмотрим некоторые особенности популяционных структур высших животных. В любой группе животных, обитающих совместно на одной территории, всегда имеется определенная иерархическая структура. Она проявляется в комплексе постоянно поддерживаемых отношений доминирования и подчинения. Существуют две крайние формы иерархии. В одном случае какое-либо одно животное — вожак доминирует над остальными, между которыми нет различий по рангу. В другом устанавливается линейная иерархия: одна особь доминирует над всеми, следующая подчиняется первой, но доминирует над оставшимися вплоть до последней, которая подчиняется всем (хорошо известен быстро устанавливающийся у цыплят линейный порядок клевания при недостатке корма: вначале ест самый сильный цыпленок, за ним всегда второй и т. д.). Обычно устанавливается комбинация из этих форм, иногда возможны кольцевые связи.
Иерархия устанавливается в результате агрессивного «выяснения отношений», побеждает наиболее сильная агрессивная особь, как правило взрослый самец. Для группы это выгодно, если ее возглавляет самая сильная или самая умная особь. Для доминирующей особи это тоже очевидно. Для подавляемых особей выгода не столь очевидна, но и тут есть преимущество: нет слишком частого «битья», т. е. возможна спокойная жизнь, открывается путь к эмиграции, поиску новых местообитаний.
Можно сказать, что в целом иерархическая структура позволяет уменьшить траты на поддержание (на популяционном уровне), без нее слишком много энергии уходило бы на постоянное выяснение отношений внутри группы. После установления иерархии животные мирно сосуществуют в единой группе, занимаясь своими делами. Итак, иерархия способствует повышению активности группы, группа ведет себя как единое целое, что увеличивает ее потенциал в экологической нише, в захвате пищи (энергии) и пространства.
В чем же заключаются преимущества стадного образа жизни? Почему он так широко распространен во многих таксонах животного царства? Перечислим некоторые, имеющие функциональный аспект.
1. Повышение способности к конкуренции. Группа совместно держащихся животных уже своими размерами способна подавить конкурентов, предпочитающих индивидуальный образ жизни. В большинстве групп или локальных популяций существует разделение труда. Хорошо известны, к примеру, коллективные действия хищников во время совместной охоты (волки, львы), когда каждый зверь выполняет свою «задачу».
2. Повышение эффективности добывания пищи. Это преимущество тесно связано с предыдущим.
3. Защита от хищников. Очевидно, что защита от нападения может быть в группе гораздо более эффективной. Существуют целые системы групповой круговой обороны у копытных животных, служащие надежным средством даже при нападении крупных хищников. Высока информационная роль оповещения о приближении хищника, его «окрикивание» и т. д. Это значит, что в среднем каждая особь может больше времени заниматься активным видом деятельности, в том числе и питанием.
4. Изменение среды вплоть до активного. Самый простой пример — совместное согревание в куче животных при похолодании. Более сложный, а подчас вызывающий изумление — это совместная достройка очень сложных, с совершенной термо- и влагорегуляцией жилищ, широко распространенных у общественных насекомых. К этому же типу относится постройка бобрами плотин с регулируемым уровнем воды.
5. Повышение эффективности размножения. Прежде всего, если в стаде имеется активный самец (вожак), то он и оставит больше потомков, что выгодно и для популяции в целом. Для многих групп насекомых характерно роение, в котором участвуют особи, прилетающие издалека. Велика роль стадности и в коллективной защите потомства. Известны целые «детские сады» у стадных млекопитающих, где дети находятся под присмотром не только своих родителей. У тех же общественных насекомых имеются особые категории «нянек», кормящих потомство.
6. Обучение. Возможность ускоренного обучения в группе, пожалуй, является одним из наиболее важных преимуществ для большинства высших животных. Теперь это все более осознается специалистами-этологами и эволюционистами в целом. Развитие способности к обучению дает преимущества по всем выше рассмотренным пунктам, особенно при передаче накопленного опыта потомству. Большая информационная емкость и низкая энергетическая стоимость обучения очевидны. Можно сказать, что действие энергетических принципов проявляется здесь в полной мере. Во-первых, передается новая функциональная возможность, т. е. открывается новая ниша (пища, пространство). Это иллюстрация экспансии, работа по экстенсивному типу. Но это все совершается без образования новых структур, что является показателем интенсивного типа развития. В данном случае практически никаких трат вещества и энергии не требуется, а информация, как мы знаем, передается почти бесплатно. Она без потерь и даже с усилением циркулирует по контурам обратной связи у одной особи или переходит от особи к особи в пределах группы, популяции и даже выходит за границы одного вида. В настоящее время известны интересные примеры быстрого распространения нового «знания», изобретения, навыка. Стоило, к примеру, одной из британских синиц научиться открывать бутылки с молоком и выпивать сверху сливки, как это умение практически мгновенно распространилось среди синиц разных видов.
Все обсуждавшиеся адаптивные признаки, связанные с групповым поведением, имеются у приматов и особенно ярко выражены в ветви высших обезьян и гоминид. В середине и конце третичного периода изменение климата привело к сокращению лесных местообитаний, развитию саванн и степей. Переход от древесного образа жизни к наземному у предков гоминид привел к развитию способности перемещения на двух конечностях. Только групповой образ жизни позволил первым гоминидам спасаться от опасных нападений со стороны крупных наземных хищников. Отдельным особям это было не под силу. То же можно сказать и о коллективной добыче пищи при совместной охоте, групповой охране примитивного жилища и т. д. Следовательно, селективное преимущество стадного образа жизни, повышение организованности группы, обучение в ней, разделение труда становятся очевидными. Все это требует совершенствования средств коммуникации, выработки языка и в конечном счете интеллекта у человека. Эволюция гоминид, приведшая к развитию человека,— процесс сложный и многосторонний. Ясно, что наиболее существенное различие между человеком и животным лежит в сфере разума, а не тела.
Обсуждение эволюционной природы человека, конкретных шагов морфологической эволюции не входит в нашу задачу. Оставаясь на позициях главным образом энергетического подхода, мы только подчеркнем, что такой показатель, как использование энергии человеком, в эволюции рос с наибольшей скоростью. Об этом и пойдет речь в следующей главе. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">8.1. Появление эукариот</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Ранее мы обсуждали вопросы развития биотического круговорота на основе прокариот. Оказалось, что главные достижения в совершенствовании обеих ветвей цикла как синтетической, так и деструктивной связаны с улучшением энергетики, повышением энергетической эффективности работы клеток. Можно сказать, что на этих этапах развития круговорота на энергетику работала биохимия и, по-видимому, практически «выдохлась» в своих возможностях, совершив все, что могла.</p><p>Различие в структурах прокариотных клеток и гораздо более сложно организованных эукариотных так велико, что считается одним из самых больших разрывов, скачков в эволюции. Случайный переход прокариотной клетки в эукариотную на основе накопления малых мутаций под действием отбора — менее вероятное событие, чем возникновение первичных протоклеток.</p><p>Если говорить о дивергентной эволюции, случайном расхождении признаков, то без привлечения представлений о целесообразности возникновения сложной эукариотной клетки обойтись нельзя. Приходится поневоле прибегать к телеологическим концепциям, типа «стремления к самосовершенствованию структур», самоусложнению и саморазвитию, от которых остается только небольшой шаг до скрытого витализма. Пожалуй, единственным направлением, твердо стоящим на материалистических позициях, является концепция последовательных эндосимбиозов, по которой эукариотные клетки есть комплексы прокариотных. Тогда эволюцию эукариот можно рассматривать как естественное продолжение эволюции прокариот, объединенных в ассоциации в эукариотной клетке.</p>
<p>Учет энергетического подхода позволяет снять всякий налет телеологичности с этого крупнейшего шага эволюции жизни на нашей планете. Рассматривая последовательные этапы симбиогенного развития, особое внимание мы будем обращать на два обстоятельства, очень важных с точки зрения энергетического подхода. Во-первых, в соответствии с ЭПЭР — расширение ареалов и увеличение потока энергии через биосистемы. Во-вторых, в соответствии с ЭПИР — улучшение качества функционирования биосистем: выполнение той же энергетической функции или увеличение потока энергии с помощью все меньшего количества вещества, которого всегда не хватает. Это связано: а) с замедлением размножения; б) с утратой ненужных структур; в) с организацией дополнительных циклов вещества. Итак, перейдем к рассмотрению последовательных эндосимбиозов.</p><p>1. <em>Симбиоз первый</em> — образование дигеномной структуры. В соответствии с принципом постепенности наиболее вероятно, что первая эукариотная клетка была гетеротрофной по своей функции в круговороте. (Хорошая аналогия с возникновением первых прокариот!) Для ее происхождения достаточно сожительства только двух типов клеток: малых прокариотных клеток, выполняющих энергетические функции и превратившихся в современных митохондрий, и большой клетки, анаэробной клетки хозяина типа современных ацидотолерантных термоплазм или микоплазм [Маргелис, 1983]. Возможно, что ближайший родственник протоэукариотной клетки — это ныне живущая крупная анаэробная амеба. Естественно, что симбиоз был выгоден обоим партнерам. Хозяйская клетка, создавая удобную среду обитания малых клеток, тем самым способствовала их сохранению и развитию, а малые клетки давали энергию (прежде всего в виде АТФ) для активного существования хозяина. С точки зрения интенсификации функции и сохранения структуры союз оказался «счастливым», по выражению Л. Маргелис [1983, с. 201]. Дальнейшее развитие симбионтов шло по пути коэволюции. И одним из существенных направлений этой совместной эволюции было избавление от избыточных структур, утрата ненужного дублирования. «Общая тенденция,— пишет Л. Маргелис,— состоит в том, что любой важный метаболит или фермент, необходимый как хозяину, так и симбионту и синтезируемый вначале обоими, будет со временем поставляться только одним из партнеров, обычно хозяином» [Там же, с. 186]. По мере развития симбиоза все больше метаболических функций «передоверяется» ядру клетки хозяина. Снижение доли сателлитной ДНК, или редукция генома органеллы, может даже считаться мерой совместного прогрессивного развития. Утрата автономии, таким образом, явно прогрессивна. Например, доля ДНК митохондрий у большинства эукариот по отношению к ядерной ДНК составляет лишь около 5%, то же может быть и для ДНК хлоропластов.</p><p>Одним из самых серьезных доводов против симбиотической теории считалось отсутствие фагоцитоза или пиноцитоза в мире прокариот. Полагалось несомненным, что внутрь прокариотной клетки не может проникнуть другая клетка. И вот в последние десятилетия были обнаружены бактерии рода бделловибрио, которые являются облигатными хищниками, питающимися другими бактериями! Причем оказалось, что они широко распространены в микробном мире и играют заметную роль в биосфере — выполняют задачи санитаров, разрушая микробные клетки в загрязненных водоемах. Переход от антагонизма к сосуществованию более «мирного» типа — вещь, часто встречающаяся и хорошо изученная.</p><p>Вполне возможно, что симбиотические отношения возникали в эволюции неоднократно. Симбиоз мог распадаться, особенно на ранних этапах сосуществования организмов, если отдельное развитие было более эффективным. Но союз митохондрий и нуклеоцитоплазмы оказался не только счастливым, но и «вечным». Особо подчеркнем его энергетические преимущества для обеих сторон. Анаэробная нуклеоцитоплазма была наименее специализированным и более крупным предшественником. Но для защиты ею ДНК от высокой температуры и кислотности у нее имелись белки особого класса — гистоны. Анаэробный хозяин мог использовать только экзогенные сахара, гликолитическим путем расщепляя их до трехуглеродных соединений и получая только две богатые энергией молекулы АТФ из каждой молекулы сахара. Эти трехуглеродные «отходы» стали пищей для митохондрий, которые способны расщеплять их до углекислоты и воды, получая гораздо больше энергии через цикл трикарбоновых кислот и систему транспорта электронов (по 18 молекул АТФ из каждого трехуглеродного фрагмента). Общий итог кооперации — 38 энергетических единиц на единицу субстрата (38=18·2+2) — оказался баснословно выигрышным. Такова энергетическая формула «счастья». Поэтому для хозяйской клетки было выгодно оберегать приобретенные фабрики энергии, давать им возможность эффективно трудиться, избавляя их от дополнительных функций.</p><p>2. <em>Симбиоз второй</em> — образование тригеномной структуры (наиболее спорный аспект последовательных симбиозов). По-видимому, он имел место после первого симбиоза крупной анаэробной амебоидной клетки с мелкими аэробными, т. е. с протомитохондриями. Второй акт симбиоза заключался в объединении такого митохондриально-цитоплазменного комплекса со спирохетами или спироплазмами, которые прикреплялись к этому комплексу для питания. Спирохеты обладали микротрубочками, которые в результате совместной эволюции составили основу структур клетки хозяина, появился митоз.</p><p>Многое в этой гипотезе спорно и многое не доказано, но привлекает в ней опять же полное отсутствие телеологичности. Мы не будем разбирать более подробно схемы развития этого типа симбиоза. Подчеркнем некоторые важные аспекты с позиций энергетического подхода. Во-первых, приобретение подвижности в результате этого симбиоза, способности к быстрому перемещению оказалось очень эффективным для поиска пищи и проникновения в новые места обитания, что соответствует ЭПЭР.</p><p>Во-вторых, что более существенно, мы уже говорили об энергетическом преимуществе первого симбиоза. Клетки, его осуществившие, получили возможность укрупниться, стать больше по размерам, чем каждый прокариотный партнер, т. е. «улучшить» отношение поверхность — объем, и, в частности, резко повысить компартментализацию структуры. Это привело к возможности разделения функций, т. е. к повышению специализации. Но возрастание размеров клеток и разнообразие их компонентов потребовало и большего количества кодировавших их нуклеиновых кислот, особенно ДНК. Поэтому и понадобились эффективные механизмы равного распределения ее между дочерними клетками. Наиболее экономичной по веществу и энергетике оказывается стратегия выработки контролирующих деление клетки систем, и, таким образом, очевидно возрастание роли информационных систем на этом этапе.</p>
<p>3. <em>Симбиоз третий</em> — это очередной этап в серии последовательных симбиозов, в результате которого в клетке развился тетрагеном. Приобретение способности к фотосинтезу произошло в результате объединения сформировавшейся в двух первых симбиозах эукариотной клетки и фотосинтезирующих прокариотных клеток. Формула эукариот-фотосинтетиков проста: эукариот + фотосинтезирующая прокариота = водоросль или растение [Маргелис, 1983].</p><p>Улучшение энергетики, вернее, приобретение новой функции чисто энергетического плана — фотосинтеза в результате такого объединения совершенно очевидно.</p><p>4. <em>Симбиоз четвертый, пятый</em> и т. д.— образование полигеномных организмов. К настоящему времени все яснее, что симбиозы имеют гораздо большее значение в эволюции, чем это было принято считать. Симбиоз, по утверждению Л. Маргелис, как объединение и слияние различных особей может рассматриваться в качестве одной из форм парасексуальности — объединения и слияния отдельных особей. Он не менее, а может быть, и более важен для эволюции, чем половой процесс. У организмов, возникших путем слияния двух особей (или их клеток) в результате полового процесса, родители имеют очень близких предков; а при симбиозе предки гораздо более отдалены. И самое главное — они могут выполнять несхожие, дополняющие друг друга функции. Очень существенно, что стабильные симбиотические ассоциации обладают приспособленностью большей, чем каждый партнер в отдельности. Это означает, что симбионты могут оставлять больше потомства при совместном, чем при раздельном, развитии и естественный отбор действует на их гены как на единый геном. Функциональная гибкость симбиоза заключается в том, что взаимодействие партнеров не является абсолютно жестким, если оно не столь выгодно, оно может регулироваться соотношением доли партнеров, вплоть до полного распада ассоциации. Особенно часто это возможно, если союз «молод» по времени и путь совместной эволюции был недолгим. Это хорошо видно на примере симбиозов последующих номеров, типа союзов эукариот с эукариотами. Кроме того, разделение функций может быть столь полезным и выгодным, что основу ассоциации может составлять обмен информацией, а не веществом.</p><p>В целом широко распространены и поддерживаются симбиозы, связанные с освоением новых источников пищи и энергии, недоступных ранее организму хозяина. Хорошо известны симбиотические микроорганизмы, культивируемые высшими животными, например жвачными или термитами. Это дает возможность использовать клетчатку как источник органического углерода. Симбиозы получаются уже пятого, шестого и последующих уровней кооперации. Используются симбионты и для информационных целей: так, светящиеся бактерии в определенных органах водных хищников хорошо выполняют функцию фонарей, освещающих возможные источники пищи.</p><p>Симбиотические ассоциации, перенос генов и удержание чужеродных органелл открывают колоссальные возможности для эволюции и для развития биотического круговорота как в глобальном биосферном варианте, так и в локальных экосистемах, осуществляющих местные круговороты вещества под влиянием потока солнечной энергии. В широком смысле слова можно утверждать, что весь круговорот в целом является (на каждый момент его существования) симбиозом видов, его осуществляющих. Взаимозависимость видов при их коэволюции возрастает. Достаточно напомнить, что человек и некоторые животные не способны синтезировать ряд витаминов и даже более существенных компонентов питания — незаменимых аминокислот. Как мы обсуждали в предыдущих главах, с точки зрения энергетической гораздо более выгодно не синтезировать эти аминокислоты самим хищникам, а «передоверить» это дело жертвам, способным к более быстрому биосинтезу.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 8.1. Появление эукариот
Ранее мы обсуждали вопросы развития биотического круговорота на основе прокариот. Оказалось, что главные достижения в совершенствовании обеих ветвей цикла как синтетической, так и деструктивной связаны с улучшением энергетики, повышением энергетической эффективности работы клеток. Можно сказать, что на этих этапах развития круговорота на энергетику работала биохимия и, по-видимому, практически «выдохлась» в своих возможностях, совершив все, что могла.
Различие в структурах прокариотных клеток и гораздо более сложно организованных эукариотных так велико, что считается одним из самых больших разрывов, скачков в эволюции. Случайный переход прокариотной клетки в эукариотную на основе накопления малых мутаций под действием отбора — менее вероятное событие, чем возникновение первичных протоклеток.
Если говорить о дивергентной эволюции, случайном расхождении признаков, то без привлечения представлений о целесообразности возникновения сложной эукариотной клетки обойтись нельзя. Приходится поневоле прибегать к телеологическим концепциям, типа «стремления к самосовершенствованию структур», самоусложнению и саморазвитию, от которых остается только небольшой шаг до скрытого витализма. Пожалуй, единственным направлением, твердо стоящим на материалистических позициях, является концепция последовательных эндосимбиозов, по которой эукариотные клетки есть комплексы прокариотных. Тогда эволюцию эукариот можно рассматривать как естественное продолжение эволюции прокариот, объединенных в ассоциации в эукариотной клетке.
Учет энергетического подхода позволяет снять всякий налет телеологичности с этого крупнейшего шага эволюции жизни на нашей планете. Рассматривая последовательные этапы симбиогенного развития, особое внимание мы будем обращать на два обстоятельства, очень важных с точки зрения энергетического подхода. Во-первых, в соответствии с ЭПЭР — расширение ареалов и увеличение потока энергии через биосистемы. Во-вторых, в соответствии с ЭПИР — улучшение качества функционирования биосистем: выполнение той же энергетической функции или увеличение потока энергии с помощью все меньшего количества вещества, которого всегда не хватает. Это связано: а) с замедлением размножения; б) с утратой ненужных структур; в) с организацией дополнительных циклов вещества. Итак, перейдем к рассмотрению последовательных эндосимбиозов.
1. Симбиоз первый — образование дигеномной структуры. В соответствии с принципом постепенности наиболее вероятно, что первая эукариотная клетка была гетеротрофной по своей функции в круговороте. (Хорошая аналогия с возникновением первых прокариот!) Для ее происхождения достаточно сожительства только двух типов клеток: малых прокариотных клеток, выполняющих энергетические функции и превратившихся в современных митохондрий, и большой клетки, анаэробной клетки хозяина типа современных ацидотолерантных термоплазм или микоплазм [Маргелис, 1983]. Возможно, что ближайший родственник протоэукариотной клетки — это ныне живущая крупная анаэробная амеба. Естественно, что симбиоз был выгоден обоим партнерам. Хозяйская клетка, создавая удобную среду обитания малых клеток, тем самым способствовала их сохранению и развитию, а малые клетки давали энергию (прежде всего в виде АТФ) для активного существования хозяина. С точки зрения интенсификации функции и сохранения структуры союз оказался «счастливым», по выражению Л. Маргелис [1983, с. 201]. Дальнейшее развитие симбионтов шло по пути коэволюции. И одним из существенных направлений этой совместной эволюции было избавление от избыточных структур, утрата ненужного дублирования. «Общая тенденция,— пишет Л. Маргелис,— состоит в том, что любой важный метаболит или фермент, необходимый как хозяину, так и симбионту и синтезируемый вначале обоими, будет со временем поставляться только одним из партнеров, обычно хозяином» [Там же, с. 186]. По мере развития симбиоза все больше метаболических функций «передоверяется» ядру клетки хозяина. Снижение доли сателлитной ДНК, или редукция генома органеллы, может даже считаться мерой совместного прогрессивного развития. Утрата автономии, таким образом, явно прогрессивна. Например, доля ДНК митохондрий у большинства эукариот по отношению к ядерной ДНК составляет лишь около 5%, то же может быть и для ДНК хлоропластов.
Одним из самых серьезных доводов против симбиотической теории считалось отсутствие фагоцитоза или пиноцитоза в мире прокариот. Полагалось несомненным, что внутрь прокариотной клетки не может проникнуть другая клетка. И вот в последние десятилетия были обнаружены бактерии рода бделловибрио, которые являются облигатными хищниками, питающимися другими бактериями! Причем оказалось, что они широко распространены в микробном мире и играют заметную роль в биосфере — выполняют задачи санитаров, разрушая микробные клетки в загрязненных водоемах. Переход от антагонизма к сосуществованию более «мирного» типа — вещь, часто встречающаяся и хорошо изученная.
Вполне возможно, что симбиотические отношения возникали в эволюции неоднократно. Симбиоз мог распадаться, особенно на ранних этапах сосуществования организмов, если отдельное развитие было более эффективным. Но союз митохондрий и нуклеоцитоплазмы оказался не только счастливым, но и «вечным». Особо подчеркнем его энергетические преимущества для обеих сторон. Анаэробная нуклеоцитоплазма была наименее специализированным и более крупным предшественником. Но для защиты ею ДНК от высокой температуры и кислотности у нее имелись белки особого класса — гистоны. Анаэробный хозяин мог использовать только экзогенные сахара, гликолитическим путем расщепляя их до трехуглеродных соединений и получая только две богатые энергией молекулы АТФ из каждой молекулы сахара. Эти трехуглеродные «отходы» стали пищей для митохондрий, которые способны расщеплять их до углекислоты и воды, получая гораздо больше энергии через цикл трикарбоновых кислот и систему транспорта электронов (по 18 молекул АТФ из каждого трехуглеродного фрагмента). Общий итог кооперации — 38 энергетических единиц на единицу субстрата (38=18·2+2) — оказался баснословно выигрышным. Такова энергетическая формула «счастья». Поэтому для хозяйской клетки было выгодно оберегать приобретенные фабрики энергии, давать им возможность эффективно трудиться, избавляя их от дополнительных функций.
2. Симбиоз второй — образование тригеномной структуры (наиболее спорный аспект последовательных симбиозов). По-видимому, он имел место после первого симбиоза крупной анаэробной амебоидной клетки с мелкими аэробными, т. е. с протомитохондриями. Второй акт симбиоза заключался в объединении такого митохондриально-цитоплазменного комплекса со спирохетами или спироплазмами, которые прикреплялись к этому комплексу для питания. Спирохеты обладали микротрубочками, которые в результате совместной эволюции составили основу структур клетки хозяина, появился митоз.
Многое в этой гипотезе спорно и многое не доказано, но привлекает в ней опять же полное отсутствие телеологичности. Мы не будем разбирать более подробно схемы развития этого типа симбиоза. Подчеркнем некоторые важные аспекты с позиций энергетического подхода. Во-первых, приобретение подвижности в результате этого симбиоза, способности к быстрому перемещению оказалось очень эффективным для поиска пищи и проникновения в новые места обитания, что соответствует ЭПЭР.
Во-вторых, что более существенно, мы уже говорили об энергетическом преимуществе первого симбиоза. Клетки, его осуществившие, получили возможность укрупниться, стать больше по размерам, чем каждый прокариотный партнер, т. е. «улучшить» отношение поверхность — объем, и, в частности, резко повысить компартментализацию структуры. Это привело к возможности разделения функций, т. е. к повышению специализации. Но возрастание размеров клеток и разнообразие их компонентов потребовало и большего количества кодировавших их нуклеиновых кислот, особенно ДНК. Поэтому и понадобились эффективные механизмы равного распределения ее между дочерними клетками. Наиболее экономичной по веществу и энергетике оказывается стратегия выработки контролирующих деление клетки систем, и, таким образом, очевидно возрастание роли информационных систем на этом этапе.
3. Симбиоз третий — это очередной этап в серии последовательных симбиозов, в результате которого в клетке развился тетрагеном. Приобретение способности к фотосинтезу произошло в результате объединения сформировавшейся в двух первых симбиозах эукариотной клетки и фотосинтезирующих прокариотных клеток. Формула эукариот-фотосинтетиков проста: эукариот + фотосинтезирующая прокариота = водоросль или растение [Маргелис, 1983].
Улучшение энергетики, вернее, приобретение новой функции чисто энергетического плана — фотосинтеза в результате такого объединения совершенно очевидно.
4. Симбиоз четвертый, пятый и т. д.— образование полигеномных организмов. К настоящему времени все яснее, что симбиозы имеют гораздо большее значение в эволюции, чем это было принято считать. Симбиоз, по утверждению Л. Маргелис, как объединение и слияние различных особей может рассматриваться в качестве одной из форм парасексуальности — объединения и слияния отдельных особей. Он не менее, а может быть, и более важен для эволюции, чем половой процесс. У организмов, возникших путем слияния двух особей (или их клеток) в результате полового процесса, родители имеют очень близких предков; а при симбиозе предки гораздо более отдалены. И самое главное — они могут выполнять несхожие, дополняющие друг друга функции. Очень существенно, что стабильные симбиотические ассоциации обладают приспособленностью большей, чем каждый партнер в отдельности. Это означает, что симбионты могут оставлять больше потомства при совместном, чем при раздельном, развитии и естественный отбор действует на их гены как на единый геном. Функциональная гибкость симбиоза заключается в том, что взаимодействие партнеров не является абсолютно жестким, если оно не столь выгодно, оно может регулироваться соотношением доли партнеров, вплоть до полного распада ассоциации. Особенно часто это возможно, если союз «молод» по времени и путь совместной эволюции был недолгим. Это хорошо видно на примере симбиозов последующих номеров, типа союзов эукариот с эукариотами. Кроме того, разделение функций может быть столь полезным и выгодным, что основу ассоциации может составлять обмен информацией, а не веществом.
В целом широко распространены и поддерживаются симбиозы, связанные с освоением новых источников пищи и энергии, недоступных ранее организму хозяина. Хорошо известны симбиотические микроорганизмы, культивируемые высшими животными, например жвачными или термитами. Это дает возможность использовать клетчатку как источник органического углерода. Симбиозы получаются уже пятого, шестого и последующих уровней кооперации. Используются симбионты и для информационных целей: так, светящиеся бактерии в определенных органах водных хищников хорошо выполняют функцию фонарей, освещающих возможные источники пищи.
Симбиотические ассоциации, перенос генов и удержание чужеродных органелл открывают колоссальные возможности для эволюции и для развития биотического круговорота как в глобальном биосферном варианте, так и в локальных экосистемах, осуществляющих местные круговороты вещества под влиянием потока солнечной энергии. В широком смысле слова можно утверждать, что весь круговорот в целом является (на каждый момент его существования) симбиозом видов, его осуществляющих. Взаимозависимость видов при их коэволюции возрастает. Достаточно напомнить, что человек и некоторые животные не способны синтезировать ряд витаминов и даже более существенных компонентов питания — незаменимых аминокислот. Как мы обсуждали в предыдущих главах, с точки зрения энергетической гораздо более выгодно не синтезировать эти аминокислоты самим хищникам, а «передоверить» это дело жертвам, способным к более быстрому биосинтезу. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Заключение</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Нам осталось сказать несколько общих слов. В биологии развития есть решенные и нерешенные проблемы. Трудно сказать каких больше. Ho, как это свойственно всякой науке, в ней сначала решались более легкие проблемы, а менее доступные остались под конец. Однако предугадать, какой вопрос окажется простым, а какой потребует чрезвычайных усилий, обычно не удается. Можно ли было, например, думать до Дженнера и Пастера, что проблема сравнительно редкого в те годы рака окажется такой сложной, а страшный бич человечества — оспа — будет окончательно побежден и довольно легким путем?</p><p>Такая же неопределенность характерна и для биологии развития. Сейчас, например, мы почти разобрались в строении и функции невидимых глазу генов. А вот как и почему изменяется форма клеток, хорошо видимых под микроскопом, мы еще не знаем, хотя вероятно и приближаемся к решению этого вопроса. Ho понять как, благодаря перемещению тех же клеток, создается форма органов, видимых уже невооруженным глазом, мы не можем и, честно говоря, не знаем, как к этой проблеме лучше подойти. Решение обычно приходит тогда, когда возникает новый, часто совсем неожиданный подход к проблеме и создаются новые методы ее решения. Угадать правильное направление, обычно, не удается. Поэтому вероятность успеха тем выше, чем разнообразнее и неожиданнее выбираемые пути исследования.</p>
<p>В этой книге основное внимание было уделено генетическому аспекту развития потому, что он представлялся нам главным. Успехи в этом направлении стали возможны благодаря прогрессу молекулярной биологии.</p><p>Решение других проблем биологии развития потребует союза с другими науками. Тогда мы напишем другую книгу.</p><p></p><p></p><p></p><p>
<br/><br/>
</p>
</section>
</article></html> | Заключение
Нам осталось сказать несколько общих слов. В биологии развития есть решенные и нерешенные проблемы. Трудно сказать каких больше. Ho, как это свойственно всякой науке, в ней сначала решались более легкие проблемы, а менее доступные остались под конец. Однако предугадать, какой вопрос окажется простым, а какой потребует чрезвычайных усилий, обычно не удается. Можно ли было, например, думать до Дженнера и Пастера, что проблема сравнительно редкого в те годы рака окажется такой сложной, а страшный бич человечества — оспа — будет окончательно побежден и довольно легким путем?
Такая же неопределенность характерна и для биологии развития. Сейчас, например, мы почти разобрались в строении и функции невидимых глазу генов. А вот как и почему изменяется форма клеток, хорошо видимых под микроскопом, мы еще не знаем, хотя вероятно и приближаемся к решению этого вопроса. Ho понять как, благодаря перемещению тех же клеток, создается форма органов, видимых уже невооруженным глазом, мы не можем и, честно говоря, не знаем, как к этой проблеме лучше подойти. Решение обычно приходит тогда, когда возникает новый, часто совсем неожиданный подход к проблеме и создаются новые методы ее решения. Угадать правильное направление, обычно, не удается. Поэтому вероятность успеха тем выше, чем разнообразнее и неожиданнее выбираемые пути исследования.
В этой книге основное внимание было уделено генетическому аспекту развития потому, что он представлялся нам главным. Успехи в этом направлении стали возможны благодаря прогрессу молекулярной биологии.
Решение других проблем биологии развития потребует союза с другими науками. Тогда мы напишем другую книгу. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 4. Круговороты вещества в неживой природе</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>... Опять в морской простор</p>
<p>Спешит вернуться то, что небо сушит.</p>
<p>А реки снова устремляют с гор ...</p>
<p>А. Данте </p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 4. Круговороты вещества в неживой природе
... Опять в морской простор
Спешит вернуться то, что небо сушит.
А реки снова устремляют с гор ...
А. Данте
... Опять в морской простор
Спешит вернуться то, что небо сушит.
А реки снова устремляют с гор ...
А. Данте | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">4. Взаимоотношения между клетками</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>О взаимоотношениях между клетками в морфогенезе мы говорили и в предыдущих разделах этой главы. Изменения формы клеток, их движение и другие виды поведения в организме всегда осуществляются совместно многими клетками и в зависимости их друг от друга. В этом разделе мы обсудим, как клетки «выбирают» характер своих отношений с другими клетками, как они «узнают» друг друга и как ведут себя в зависимости от этого.</p><p>Взаимное узнавание клеток осуществляется их поверхностями. Межклеточные отношения можно нарушить разными факторами, которые действуют на клеточную поверхность. Ее белковые или углеводные компоненты можно, например, повредить, обрабатывая клетку снаружи соответствующими ферментами (протеазами и карбогидразами). Эти же молекулы на поверхности клетки можно заблокировать антителами, полученными против них. Контакты между клетками могут быть нарушены также веществами, связывающими кальций. Роль кальция очень велика и, очевидно, определяется его двухвалентностью и способностью образовывать межмолекулярные мостики. Однако точных данных о механизме действия кальция на межклеточные контакты до сих пор нет.</p>
<p>Многие белки клеточной поверхности связаны с различными короткими цепочками углеводов, в которых чередуется несколько видов сахаров. Аналогичные углеводные цепочки обнаружены и на липидах клеточной мембраны. Можно думать, что основной функцией этих углеводных цепочек является увеличение разнообразия свойств клеточной поверхности, которое достигается без существенных изменений структуры самих мембранных белков и липидов. Возможно, что роль таких маркеров, создающих своеобразный орнамент на поверхности клетки, могут играть и другие химические соединения.</p><p>В отношении самого механизма узнавания существует много гипотез и схем, что служит верным признаком недостаточности наших знаний в этой области. Одна из гипотез принадлежит Роземану, и ее обычно приводят не потому, что она всем кажется более верной, а потому, что она основана на оригинальном новом принципе. Предполагается, что на поверхности клеток находится фермент, узнающий определенные углеводные группы и, если он действует в растворе, отрезающий их. Такие ферменты среди белков поверхности действительно находят. На поверхности клеток обнаружены различные углеводные группы, в том числе и те, которые могут быть субстратом для этих ферментов. Гипотеза состоит в том, что фермент на поверхности одной клетки «узнает» свой субстрат на поверхности другой клетки и связывается с ним благодаря комплементарности субстрата и активного центра фермента. Ho из-за особенностей структуры всей углеводной цепочки, как предполагает гипотеза, осуществить свою реакцию, т. е. «откусить» конечный сахар, фермент не может, а так и остается связанным, соединяя тем самым клетку с к леткой. Так как узнавание ферментами субстратов действительно очень специфично, эта гипотеза объясняет высокую специфичность узнавания одинаковыми клетками друг друга.</p><p>Опыты по узнаванию между клетками были начаты Гольтфретером уже более 40 лет назад. Он диссоциировал клетки гаструлы амфибий, т. е. отделял их друг от друга. Для этого достаточно убрать из солевой среды кальций или, что еще эффективнее, добавить в среду вещество, связывающее кальций. Если к диссоциированным и перемещенным клеткам снова добавить кальций, то клетки всех трех зародышевых листков слипаются в бесформенный комок, состоящий из беспорядочной смеси всех трех сортов клеток. Однако через сутки клетки оказываются «рассортированными», так что эктодермальные клетки лежат, как им и полагается, снаружи, энтодермальные — внутри, а клетки мезодермы — между ними. У морского ежа после такой диссоциации и реассоциации развивается нормальный зародыш. Нам пока важно отметить, что если беспорядочно расположенные клетки смогли собраться вместе и правильно расположиться, то, значит, они действительно как-то узнают друг друга и предпочитают себе подобных.</p><p>Стейнберг сделал следующий шаг: он исследовал образование контактов между шестью типами эмбриональных клеток цыпленка, которые теоретически могут образовывать 15 различных вариантов смешанных пар. Такие пары действительно образуются, но при свободном выборе (в смеси) одни пары возникают чаще (или они прочнее), чем другие, и можно установить постепенный ряд степеней сродства (аффинитета) между клетками. Эта работа придает проблеме «узнавания» и связывания количественный подход: нельзя утверждать, что клетки одного типа узнают или не узнают другие, а можно лишь говорить, что одни пары клеток связываются прочнее, чем другие.</p><p>Сказанное здесь не следует понимать слишком упрощенно. Межклеточные контакты еще далеко не ясное явление: в них, очевидно, участвуют не только поверхности обеих клеток и ионы кальция, но и, возможно, специальные белки, так называемые факторы адгезии.</p><p>Последний пример подобного узнавания, который мы рассмотрим, был исследован на диссоциированных клетках сетчатки и связан с именами Москоны и затем Барберы и Готлиба. Сначала Москона показал, что между клетками сетчатки существует избирательное узнавание и слипание. Барбера и потом Готлиб изучали сцепление между диссоциированными клетками сетчатки и зрительного отдела мозга — тектума. На достаточно поздних стадиях развития от сетчатки к тектуму подрастают аксоны нервных клеток сетчатки. Важно, что определенные районы сетчатки посылают аксоны не случайно, а к определенным районам тектума. Диссоциированные клетки ранней сетчатки можно пометить радиоактивным фосфором и измерять их прилипание к кусочкам тектума количественно, по радиоактивности. Оказалось, что клетки, полученные из вентральной (нижней) половины сетчатки, значительно сильнее прилипают к дорсальной (верхней) половине тектума и гораздо слабее — к вентральной его части. Клетки дорсальной половины сетчатки ведут себя как раз наоборот. Удивительно, что и при нормальном развитии нервных связей глаза и мозга точно так же ведут себя аксоны: из дорсальной половины сетчатки они тянутся в вентральную половину тектума, а из вентральной части сетчатки — в дорсальные районы тектума.</p><p>Таким образом, от проблемы «узнавания» мы перешли к проблеме «сортинга», т. е. способности клеток не только узнать друг друга, но и разобраться по сортам, как это было обнаружено еще Гольтфретером на гаструле амфибий. А от проблемы «сортинга» мы естественным образом переходим к проблеме морфогенеза. Узнавание клетками друг друга оказывается в то же время и механизмом создания в развитии их правильного расположения.</p><p>Каковы же механизмы «сортинга»? Предполагается, что эмбриональные клетки (а у низших многоклеточных — губок и кишечнополостных — и взрослые клетки) вступают друг с другом не в постоянные, а в динамические контакты, т. е., двигаясь друг относительно друга, образуют то менее, то более прочные связи, зависящие от обоих типов клеток, степени их аффинитета, или, что то же самое, от свойств их поверхности. Чем прочнее такой контакт, тем дольше он удерживается и реже нарушается. Клетки двигаются друг относительно друга до тех пор, пока не возникнет наиболее стабильная система, обладающая, если говорить языком физики, минимумом свободной энергии.</p><p>Кажется вероятным, что и в нормальном эмбриональном развитии клетки контактируют друг с другом так, что всегда образуют наиболее стабильные контакты. Иначе бы ход эмбриогенеза постоянно нарушался из-за того, что клетки уползали бы в другие места, завязывали бы «неправильные», но более прочные контакты и т. д. Перемещения клеточных пластов, собирание клеток в массы, контакты одних типов клеток с другими во многом, хотя и не целиком происходят благодаря этим силам сродства и взаимного «узнавания» — притяжению и иногда отталкиванию (его называют отрицательным аффинитетом). Неудивительно поэтому, что и искусственный «сортинг» беспорядочно расположенных клеток создает большее или меньшее подобие нормальной организации ранних, просто устроенных стадий развития.</p>
<p>Наибольшую роль эти механизмы играют, по-видимому, в морфогенезе одного из самых простых многоклеточных — губок. Они состоят всего из трех — пяти сортов клеток, и если их «диссоциировать» путем простого протирания через сито, то они снова собираются в простой, но правильно устроенный организм. Можно думать, что все развитие губок состоит лишь в создании нескольких типов клеток. Их нормальное взаимное расположение не требует специально программированных клеточных перемещений и совершается путем «ползания» клеток в агрегате друг по другу, пока не возникнет правильная (и она же наиболее стабильная) организация.</p><p>У других простых многоклеточных — кишечнополостных уже определенно можно говорить о процессах морфогенеза. Тем не менее если гидру диссоциировать на клетки, то она соберется в новый полноценный организм. Здесь, правда, трудно отделить этот процесс от очень высокой способности гидры к регенерации (почти из любой части тела).</p><p>У животных, организованных более сложно, таких, как морской еж и особенно амфибии, удачная сборка удается только на стадии гаструлы — с той разницей, что у морского ежа она приводит к нормальному развитию, а у амфибий — лишь к некоторой аналогии нормы.</p><p>Когда речь идет о «сортинге», например, гаструлы амфибий, необходимо объяснить не только саму сортировку клеток, т. е. объединение себе подобных. Существенно понять, почему клетки эктодермы в итоге оказываются снаружи, а энтодермы — внутри. Это объясняется различными свойствами этих типов клеток. Эктодерма стремится обрасти все другие типы клеток снаружи, — это же самое она совершает в ходе нормальной гаструляции. Это свойство клеток эктодермы можно, вероятно, выразить и в более строгих терминах — в стремлении увеличить наружную поверхность клеточного пласта и т. д. Вместе с тем клетки эктодермы и энтодермы «испытывают» отрицательный аффинитет друг к другу: их искусственная смесь быстро разобщается на два отдельных шара, соприкасающиеся в одной точке. В то же время мезодермальные клетки одинаково хорошо контактируют и с эктодермой и с энтодермой — так они ведут себя и в ходе нормальной гаструляции. Поэтому не только «сортинг», но и воссоздание подобия гаструлы из смеси всех трех сортов клеток отражает и их взаимное узнавание, и их различное поведение. Естественно, что свойства клеток, которые участвуют в осуществлении нормального хода гаструляции, проявляются и в экспериментах по реассоциации.</p><p>На более поздних стадиях реассоциация клеток воссоздать нормальную структуру уже не может. Организация зародыша уже настолько сложна, что ее определяют не только свойства клеток (а именно их мы исследуем при реассоциации), но и предшествующая история развития данного зародыша. Ho в пределах отдельных органов эти силы межклеточных взаимоотношений все еще играют свою роль. Поэтому-то оказывается возможным воссоздание из диссоциированных клеток такого органа, как, например, эмбриональная сетчатка птиц.</p><p>Известен «естественный эксперимент», иллюстрирующий и возможности и ограниченность сил межклеточных взаимоотношений. Это эмбриональные тератомы — опухоли из малодифференцированных «эмбриональных» клеток. В центре такой опухоли происходит деление недифференцированных клеток, но на периферии они оказываются способными, если не ко всем, то ко многим дифференцировкам. Там можно видеть фрагменты различных тканей и даже органов. Однако ничего похожего на организм из такой опухоли не возникает, так как у тератом отсутствуют программированные процессы последовательного морфогенеза.</p><p>Можно заключить, что механизмы, обеспечивающие взаимное узнавание клеток, их сортировку, степень слипания и другие особенности поведения, играют очень важную роль в морфогенезе. Эта роль тем выше, чем проще само формообразование. Ho сложный морфогенез невозможен без участия программированных перемещений клеток, которые создаются, очевидно, не только силами сродства между клетками и, главное, происходят в определенном порядке и последовательности.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 4. Взаимоотношения между клетками
О взаимоотношениях между клетками в морфогенезе мы говорили и в предыдущих разделах этой главы. Изменения формы клеток, их движение и другие виды поведения в организме всегда осуществляются совместно многими клетками и в зависимости их друг от друга. В этом разделе мы обсудим, как клетки «выбирают» характер своих отношений с другими клетками, как они «узнают» друг друга и как ведут себя в зависимости от этого.
Взаимное узнавание клеток осуществляется их поверхностями. Межклеточные отношения можно нарушить разными факторами, которые действуют на клеточную поверхность. Ее белковые или углеводные компоненты можно, например, повредить, обрабатывая клетку снаружи соответствующими ферментами (протеазами и карбогидразами). Эти же молекулы на поверхности клетки можно заблокировать антителами, полученными против них. Контакты между клетками могут быть нарушены также веществами, связывающими кальций. Роль кальция очень велика и, очевидно, определяется его двухвалентностью и способностью образовывать межмолекулярные мостики. Однако точных данных о механизме действия кальция на межклеточные контакты до сих пор нет.
Многие белки клеточной поверхности связаны с различными короткими цепочками углеводов, в которых чередуется несколько видов сахаров. Аналогичные углеводные цепочки обнаружены и на липидах клеточной мембраны. Можно думать, что основной функцией этих углеводных цепочек является увеличение разнообразия свойств клеточной поверхности, которое достигается без существенных изменений структуры самих мембранных белков и липидов. Возможно, что роль таких маркеров, создающих своеобразный орнамент на поверхности клетки, могут играть и другие химические соединения.
В отношении самого механизма узнавания существует много гипотез и схем, что служит верным признаком недостаточности наших знаний в этой области. Одна из гипотез принадлежит Роземану, и ее обычно приводят не потому, что она всем кажется более верной, а потому, что она основана на оригинальном новом принципе. Предполагается, что на поверхности клеток находится фермент, узнающий определенные углеводные группы и, если он действует в растворе, отрезающий их. Такие ферменты среди белков поверхности действительно находят. На поверхности клеток обнаружены различные углеводные группы, в том числе и те, которые могут быть субстратом для этих ферментов. Гипотеза состоит в том, что фермент на поверхности одной клетки «узнает» свой субстрат на поверхности другой клетки и связывается с ним благодаря комплементарности субстрата и активного центра фермента. Ho из-за особенностей структуры всей углеводной цепочки, как предполагает гипотеза, осуществить свою реакцию, т. е. «откусить» конечный сахар, фермент не может, а так и остается связанным, соединяя тем самым клетку с к леткой. Так как узнавание ферментами субстратов действительно очень специфично, эта гипотеза объясняет высокую специфичность узнавания одинаковыми клетками друг друга.
Опыты по узнаванию между клетками были начаты Гольтфретером уже более 40 лет назад. Он диссоциировал клетки гаструлы амфибий, т. е. отделял их друг от друга. Для этого достаточно убрать из солевой среды кальций или, что еще эффективнее, добавить в среду вещество, связывающее кальций. Если к диссоциированным и перемещенным клеткам снова добавить кальций, то клетки всех трех зародышевых листков слипаются в бесформенный комок, состоящий из беспорядочной смеси всех трех сортов клеток. Однако через сутки клетки оказываются «рассортированными», так что эктодермальные клетки лежат, как им и полагается, снаружи, энтодермальные — внутри, а клетки мезодермы — между ними. У морского ежа после такой диссоциации и реассоциации развивается нормальный зародыш. Нам пока важно отметить, что если беспорядочно расположенные клетки смогли собраться вместе и правильно расположиться, то, значит, они действительно как-то узнают друг друга и предпочитают себе подобных.
Стейнберг сделал следующий шаг: он исследовал образование контактов между шестью типами эмбриональных клеток цыпленка, которые теоретически могут образовывать 15 различных вариантов смешанных пар. Такие пары действительно образуются, но при свободном выборе (в смеси) одни пары возникают чаще (или они прочнее), чем другие, и можно установить постепенный ряд степеней сродства (аффинитета) между клетками. Эта работа придает проблеме «узнавания» и связывания количественный подход: нельзя утверждать, что клетки одного типа узнают или не узнают другие, а можно лишь говорить, что одни пары клеток связываются прочнее, чем другие.
Сказанное здесь не следует понимать слишком упрощенно. Межклеточные контакты еще далеко не ясное явление: в них, очевидно, участвуют не только поверхности обеих клеток и ионы кальция, но и, возможно, специальные белки, так называемые факторы адгезии.
Последний пример подобного узнавания, который мы рассмотрим, был исследован на диссоциированных клетках сетчатки и связан с именами Москоны и затем Барберы и Готлиба. Сначала Москона показал, что между клетками сетчатки существует избирательное узнавание и слипание. Барбера и потом Готлиб изучали сцепление между диссоциированными клетками сетчатки и зрительного отдела мозга — тектума. На достаточно поздних стадиях развития от сетчатки к тектуму подрастают аксоны нервных клеток сетчатки. Важно, что определенные районы сетчатки посылают аксоны не случайно, а к определенным районам тектума. Диссоциированные клетки ранней сетчатки можно пометить радиоактивным фосфором и измерять их прилипание к кусочкам тектума количественно, по радиоактивности. Оказалось, что клетки, полученные из вентральной (нижней) половины сетчатки, значительно сильнее прилипают к дорсальной (верхней) половине тектума и гораздо слабее — к вентральной его части. Клетки дорсальной половины сетчатки ведут себя как раз наоборот. Удивительно, что и при нормальном развитии нервных связей глаза и мозга точно так же ведут себя аксоны: из дорсальной половины сетчатки они тянутся в вентральную половину тектума, а из вентральной части сетчатки — в дорсальные районы тектума.
Таким образом, от проблемы «узнавания» мы перешли к проблеме «сортинга», т. е. способности клеток не только узнать друг друга, но и разобраться по сортам, как это было обнаружено еще Гольтфретером на гаструле амфибий. А от проблемы «сортинга» мы естественным образом переходим к проблеме морфогенеза. Узнавание клетками друг друга оказывается в то же время и механизмом создания в развитии их правильного расположения.
Каковы же механизмы «сортинга»? Предполагается, что эмбриональные клетки (а у низших многоклеточных — губок и кишечнополостных — и взрослые клетки) вступают друг с другом не в постоянные, а в динамические контакты, т. е., двигаясь друг относительно друга, образуют то менее, то более прочные связи, зависящие от обоих типов клеток, степени их аффинитета, или, что то же самое, от свойств их поверхности. Чем прочнее такой контакт, тем дольше он удерживается и реже нарушается. Клетки двигаются друг относительно друга до тех пор, пока не возникнет наиболее стабильная система, обладающая, если говорить языком физики, минимумом свободной энергии.
Кажется вероятным, что и в нормальном эмбриональном развитии клетки контактируют друг с другом так, что всегда образуют наиболее стабильные контакты. Иначе бы ход эмбриогенеза постоянно нарушался из-за того, что клетки уползали бы в другие места, завязывали бы «неправильные», но более прочные контакты и т. д. Перемещения клеточных пластов, собирание клеток в массы, контакты одних типов клеток с другими во многом, хотя и не целиком происходят благодаря этим силам сродства и взаимного «узнавания» — притяжению и иногда отталкиванию (его называют отрицательным аффинитетом). Неудивительно поэтому, что и искусственный «сортинг» беспорядочно расположенных клеток создает большее или меньшее подобие нормальной организации ранних, просто устроенных стадий развития.
Наибольшую роль эти механизмы играют, по-видимому, в морфогенезе одного из самых простых многоклеточных — губок. Они состоят всего из трех — пяти сортов клеток, и если их «диссоциировать» путем простого протирания через сито, то они снова собираются в простой, но правильно устроенный организм. Можно думать, что все развитие губок состоит лишь в создании нескольких типов клеток. Их нормальное взаимное расположение не требует специально программированных клеточных перемещений и совершается путем «ползания» клеток в агрегате друг по другу, пока не возникнет правильная (и она же наиболее стабильная) организация.
У других простых многоклеточных — кишечнополостных уже определенно можно говорить о процессах морфогенеза. Тем не менее если гидру диссоциировать на клетки, то она соберется в новый полноценный организм. Здесь, правда, трудно отделить этот процесс от очень высокой способности гидры к регенерации (почти из любой части тела).
У животных, организованных более сложно, таких, как морской еж и особенно амфибии, удачная сборка удается только на стадии гаструлы — с той разницей, что у морского ежа она приводит к нормальному развитию, а у амфибий — лишь к некоторой аналогии нормы.
Когда речь идет о «сортинге», например, гаструлы амфибий, необходимо объяснить не только саму сортировку клеток, т. е. объединение себе подобных. Существенно понять, почему клетки эктодермы в итоге оказываются снаружи, а энтодермы — внутри. Это объясняется различными свойствами этих типов клеток. Эктодерма стремится обрасти все другие типы клеток снаружи, — это же самое она совершает в ходе нормальной гаструляции. Это свойство клеток эктодермы можно, вероятно, выразить и в более строгих терминах — в стремлении увеличить наружную поверхность клеточного пласта и т. д. Вместе с тем клетки эктодермы и энтодермы «испытывают» отрицательный аффинитет друг к другу: их искусственная смесь быстро разобщается на два отдельных шара, соприкасающиеся в одной точке. В то же время мезодермальные клетки одинаково хорошо контактируют и с эктодермой и с энтодермой — так они ведут себя и в ходе нормальной гаструляции. Поэтому не только «сортинг», но и воссоздание подобия гаструлы из смеси всех трех сортов клеток отражает и их взаимное узнавание, и их различное поведение. Естественно, что свойства клеток, которые участвуют в осуществлении нормального хода гаструляции, проявляются и в экспериментах по реассоциации.
На более поздних стадиях реассоциация клеток воссоздать нормальную структуру уже не может. Организация зародыша уже настолько сложна, что ее определяют не только свойства клеток (а именно их мы исследуем при реассоциации), но и предшествующая история развития данного зародыша. Ho в пределах отдельных органов эти силы межклеточных взаимоотношений все еще играют свою роль. Поэтому-то оказывается возможным воссоздание из диссоциированных клеток такого органа, как, например, эмбриональная сетчатка птиц.
Известен «естественный эксперимент», иллюстрирующий и возможности и ограниченность сил межклеточных взаимоотношений. Это эмбриональные тератомы — опухоли из малодифференцированных «эмбриональных» клеток. В центре такой опухоли происходит деление недифференцированных клеток, но на периферии они оказываются способными, если не ко всем, то ко многим дифференцировкам. Там можно видеть фрагменты различных тканей и даже органов. Однако ничего похожего на организм из такой опухоли не возникает, так как у тератом отсутствуют программированные процессы последовательного морфогенеза.
Можно заключить, что механизмы, обеспечивающие взаимное узнавание клеток, их сортировку, степень слипания и другие особенности поведения, играют очень важную роль в морфогенезе. Эта роль тем выше, чем проще само формообразование. Ho сложный морфогенез невозможен без участия программированных перемещений клеток, которые создаются, очевидно, не только силами сродства между клетками и, главное, происходят в определенном порядке и последовательности. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 5. Живая природа. Нехватка вещества и его циклы</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>... Вся поверхность шара состояла из капель, плотно сжатых между собой. И капли эти все двигались, перемещались и то сливались из нескольких в одну, то из одной разделялись на многие. Каждая капля стремилась разлиться, захватить наибольшее пространство, но другие, стремясь к тому же, сжимали ее, иногда уничтожали, иногда сливались с нею.</p>
<p>— Вот жизнь,— сказал старичок-учитель.</p>
<p>Л. Толстой</p>
<p>5.1. Главная ячейка жизни — клетка</p>
<p>Определение жизни с позиций функционального подхода (метаболизм, размножение, расселение в пространстве) можно дать в следующей форме [Печуркин, 1982]: <em>это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием внешнего потока энергии, ограниченная по веществу и использующая циклы реакций.</em></p><p>Что такое матричный автокатализ, известно из школьного курса биологии, и мы не будем его описывать.</p><p>Энергетические траты живой клетки осуществляются через запасание энергии в молекуле аденозин-трифосфата (АТФ) и передачу ее соответствующим «работающим» молекулам (подробнее позже).</p>
<p>Полученную энергию клетка расходует на поддержание активности и многочисленные синтезы. Несмотря на сложность и большое разнообразие органических молекул и клеточных структур, все они строятся из малого набора простых соединений-предшественников, поступающих из внешней среды. Начало синтезов идет от двуоксида углерода, воды и минеральных солей. На первом этапе они превращаются в промежуточные продукты, из которых на втором этапе создаются основные строительные блоки и среди них аминокислоты и мононуклеотиды. На третьем этапе происходит сборка четырех типов макромолекул из строительных блоков. На следующих этапах образуются функциональные надмолекулярные комплексы, которые на высшем уровне организации объединяются в целостный организм — клетку как основную (и единственную) ячейку жизни.</p><p>Давая краткое описание работы клетки, подчеркнем важнейшую особенность жизни. «Поразительным открытием молекулярной биологии за последние три десятилетия» назвала обнаруженную всеобщность фундаментальных химических процессов в живой клетке известная исследовательница эволюции жизни, профессор Бостонского университета Л. Маргелис, [1983]. Действительно, функциональное единство самых существенных биологических феноменов не может не поражать. Так, генетический код, определяющий соотношение между последовательностями нуклеотидов и аминокислот в белке, универсален. По существу, он одинаков у всех изученных организмов — от древнейших бактерий до человека.</p><p>Связывание информационных РНК, комплементарных генной ДНК, с рибосомами при синтезе белков, по-видимому, тоже универсально. Наконец, энергетическая валюта — АТФ — также едина для представителей всех царств живого мира.</p><p>Остановимся еще на одной немаловажной особенности клеточной организации. Это — энергетическая экономичность генетического кода. Одним из ее проявлений может служить корреляция между распространенностью аминокислоты в белках и энергетической стоимостью ее синтеза. Из статистического анализа более 600 белков вирусов, микроорганизмов, растений и животных удалось достоверно установить, что чем выше затраты АТФ на биосинтез данной аминокислоты, тем реже входит она в состав белков. С этой точки зрения становится понятным явление незаменимости аминокислот, т. е. неспособности некоторых из них синтезироваться в организмах высших животных и человека. (Поэтому нам и требуется животный белок, содержащий эти аминокислоты, в свою очередь полученные от растений.) Оказывается, что энергетическая эффективность биосинтеза белка у организмов, не синтезирующих, а потребляющих извне эти аминокислоты, на целых 20 % выше, чем у организмов, которые синтезируют все необходимые аминокислоты. Кроме того, для синтеза незаменимых аминокислот требуется гораздо большее число ферментов, чем для синтеза заменимых, что также связано с дополнительными тратами вещества и энергии.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_7_i_006.jpg"/>
<p></p><p><em>Рис. 5.</em> Сравнение структур прокариотной (а) и эукариотной (б) клеток [Маргелис, 1983].</p><p><em>а: 1 —</em> жгутик, 2<em> —</em> клеточная мембрана, <em>3 —</em> нуилеоид (генофор), <em>4 — </em>малые рибосомы, 5 <em>—</em> нецеллюлозная стенка; б: <em>1 —</em> пластида, <em>2 —</em> ядерная мембрана, <em>3 —</em> большие рибосомы, <em>4 —</em> кинетохор, <em>5 —</em> хромосома, <em>6 —</em> эндоплазматический ретикулум, <em>7 —</em> ундулиподия 9 + 2 (микротрубочки), <em>8 — </em>кинетосома <em>9 + 0, 9 —</em> клеточная мембрана, <em>10 —</em> клеточная стенка, <em>11 —</em> митохондрии.</p><p></p><p>Выделяют две главные таксономические единицы — надцарства: прокариоты и эукариоты.</p><p>Название «прокариоты» происходит от латинского слова <em>pro</em> (вперед, вместо) и греческого <em>k?ryon</em> (ядро) (рис. 5). Клетки прокариот не содержат ядра с мембраной, их кольцевая ДНК располагается в клетке свободно. Слабо выражено деление пространства клетки на отдельные части. Ограничено количество клеточных компонентов — органелл. Отсутствуют пластиды и митохондрии, отвечающие за энергетические превращения в более высокоорганизованных клетках. Клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества — муреина, которое не встречается у других групп организмов. Аппараты движения (жгутики) либо отсутствуют, либо относительно просто устроены. Наконец, размеры прокариотных клеток очень малы, в среднем единицы микрометров (мкм), что находится на грани разрешающей способности светового микроскопа.</p><p>Простота структуры у прокариот компенсируется высокой лабильностью и многообразием метаболических процессов. Способ питания может быть как автотрофным, так и гетеротрофным. Прокариоты питаются путем всасывания, или абсорбции, питательных веществ через клеточную стенку. Обычный тип размножения бесполый, простое деление пополам, однако обмен генетическим материалом иногда происходит при слиянии клеток за счет парасексуальных процессов.</p><p>Если прокариоты справедливо считаются первичными формами, возникшими в начале эволюционного пути, то развившиеся из них эукариоты представляют собой следующую ступень эволюции (см. рис. 5).</p><p>Клетки эукариот имеют выраженное ядро, окруженное мембраной. Генетический материал (ДНК) связан с белком в отдельных образованиях — хромосомах. Имеется целый набор органелл клетки: вакуоли, гранулы, нитевидные и палочковидные структуры. Энергетические процессы локализованы в митохондриях. Хорошо развита эндоплазматическая мембранная система, несущая множество пузырьков и цистерн. Мелкие нуклеопротеидные частицы — рибосомы, в которых производится синтез белков, либо связаны с мембранами эндоплазматической сети, либо взвешены в цитоплазме. Обычный тип размножения — через половой процесс с чередованием слияния ядра в зиготе и редукционного деления с образованием половых клеток — гамет. Возможны и неполовые способы размножения: простым делением, как у прокариот, почкованием, образованием спор и т. д., что наиболее часто встречается у микроорганизмов. Жгутики, или реснички, если они есть, имеют более сложное, чем у прокариот, строение. Питание эукариот может быть автотрофным и гетеротрофным: абсорбционным, как у прокариот, или голозойным, при котором пища заглатывается и перерабатывается внутри организма.</p><p>Размеры эукариотных клеток намного превышают размеры прокариотных, к примеру, митохондрии сопоставимы по величине с отдельными прокариотными клетками.</p><p>Подводя итог краткому описанию структуры и функции основной единицы живого — клетки, выделим «три кита» биологической организации: биохимическое единство, экономия материала и энергетическая эффективность.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 5. Живая природа. Нехватка вещества и его циклы
... Вся поверхность шара состояла из капель, плотно сжатых между собой. И капли эти все двигались, перемещались и то сливались из нескольких в одну, то из одной разделялись на многие. Каждая капля стремилась разлиться, захватить наибольшее пространство, но другие, стремясь к тому же, сжимали ее, иногда уничтожали, иногда сливались с нею.
— Вот жизнь,— сказал старичок-учитель.
Л. Толстой
5.1. Главная ячейка жизни — клетка
Определение жизни с позиций функционального подхода (метаболизм, размножение, расселение в пространстве) можно дать в следующей форме [Печуркин, 1982]: это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием внешнего потока энергии, ограниченная по веществу и использующая циклы реакций.
Что такое матричный автокатализ, известно из школьного курса биологии, и мы не будем его описывать.
Энергетические траты живой клетки осуществляются через запасание энергии в молекуле аденозин-трифосфата (АТФ) и передачу ее соответствующим «работающим» молекулам (подробнее позже).
Полученную энергию клетка расходует на поддержание активности и многочисленные синтезы. Несмотря на сложность и большое разнообразие органических молекул и клеточных структур, все они строятся из малого набора простых соединений-предшественников, поступающих из внешней среды. Начало синтезов идет от двуоксида углерода, воды и минеральных солей. На первом этапе они превращаются в промежуточные продукты, из которых на втором этапе создаются основные строительные блоки и среди них аминокислоты и мононуклеотиды. На третьем этапе происходит сборка четырех типов макромолекул из строительных блоков. На следующих этапах образуются функциональные надмолекулярные комплексы, которые на высшем уровне организации объединяются в целостный организм — клетку как основную (и единственную) ячейку жизни.
Давая краткое описание работы клетки, подчеркнем важнейшую особенность жизни. «Поразительным открытием молекулярной биологии за последние три десятилетия» назвала обнаруженную всеобщность фундаментальных химических процессов в живой клетке известная исследовательница эволюции жизни, профессор Бостонского университета Л. Маргелис, [1983]. Действительно, функциональное единство самых существенных биологических феноменов не может не поражать. Так, генетический код, определяющий соотношение между последовательностями нуклеотидов и аминокислот в белке, универсален. По существу, он одинаков у всех изученных организмов — от древнейших бактерий до человека.
Связывание информационных РНК, комплементарных генной ДНК, с рибосомами при синтезе белков, по-видимому, тоже универсально. Наконец, энергетическая валюта — АТФ — также едина для представителей всех царств живого мира.
Остановимся еще на одной немаловажной особенности клеточной организации. Это — энергетическая экономичность генетического кода. Одним из ее проявлений может служить корреляция между распространенностью аминокислоты в белках и энергетической стоимостью ее синтеза. Из статистического анализа более 600 белков вирусов, микроорганизмов, растений и животных удалось достоверно установить, что чем выше затраты АТФ на биосинтез данной аминокислоты, тем реже входит она в состав белков. С этой точки зрения становится понятным явление незаменимости аминокислот, т. е. неспособности некоторых из них синтезироваться в организмах высших животных и человека. (Поэтому нам и требуется животный белок, содержащий эти аминокислоты, в свою очередь полученные от растений.) Оказывается, что энергетическая эффективность биосинтеза белка у организмов, не синтезирующих, а потребляющих извне эти аминокислоты, на целых 20 % выше, чем у организмов, которые синтезируют все необходимые аминокислоты. Кроме того, для синтеза незаменимых аминокислот требуется гораздо большее число ферментов, чем для синтеза заменимых, что также связано с дополнительными тратами вещества и энергии.
Рис. 5. Сравнение структур прокариотной (а) и эукариотной (б) клеток [Маргелис, 1983].
а: 1 — жгутик, 2 — клеточная мембрана, 3 — нуилеоид (генофор), 4 — малые рибосомы, 5 — нецеллюлозная стенка; б: 1 — пластида, 2 — ядерная мембрана, 3 — большие рибосомы, 4 — кинетохор, 5 — хромосома, 6 — эндоплазматический ретикулум, 7 — ундулиподия 9 + 2 (микротрубочки), 8 — кинетосома 9 + 0, 9 — клеточная мембрана, 10 — клеточная стенка, 11 — митохондрии.
Выделяют две главные таксономические единицы — надцарства: прокариоты и эукариоты.
Название «прокариоты» происходит от латинского слова pro (вперед, вместо) и греческого k?ryon (ядро) (рис. 5). Клетки прокариот не содержат ядра с мембраной, их кольцевая ДНК располагается в клетке свободно. Слабо выражено деление пространства клетки на отдельные части. Ограничено количество клеточных компонентов — органелл. Отсутствуют пластиды и митохондрии, отвечающие за энергетические превращения в более высокоорганизованных клетках. Клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества — муреина, которое не встречается у других групп организмов. Аппараты движения (жгутики) либо отсутствуют, либо относительно просто устроены. Наконец, размеры прокариотных клеток очень малы, в среднем единицы микрометров (мкм), что находится на грани разрешающей способности светового микроскопа.
Простота структуры у прокариот компенсируется высокой лабильностью и многообразием метаболических процессов. Способ питания может быть как автотрофным, так и гетеротрофным. Прокариоты питаются путем всасывания, или абсорбции, питательных веществ через клеточную стенку. Обычный тип размножения бесполый, простое деление пополам, однако обмен генетическим материалом иногда происходит при слиянии клеток за счет парасексуальных процессов.
Если прокариоты справедливо считаются первичными формами, возникшими в начале эволюционного пути, то развившиеся из них эукариоты представляют собой следующую ступень эволюции (см. рис. 5).
Клетки эукариот имеют выраженное ядро, окруженное мембраной. Генетический материал (ДНК) связан с белком в отдельных образованиях — хромосомах. Имеется целый набор органелл клетки: вакуоли, гранулы, нитевидные и палочковидные структуры. Энергетические процессы локализованы в митохондриях. Хорошо развита эндоплазматическая мембранная система, несущая множество пузырьков и цистерн. Мелкие нуклеопротеидные частицы — рибосомы, в которых производится синтез белков, либо связаны с мембранами эндоплазматической сети, либо взвешены в цитоплазме. Обычный тип размножения — через половой процесс с чередованием слияния ядра в зиготе и редукционного деления с образованием половых клеток — гамет. Возможны и неполовые способы размножения: простым делением, как у прокариот, почкованием, образованием спор и т. д., что наиболее часто встречается у микроорганизмов. Жгутики, или реснички, если они есть, имеют более сложное, чем у прокариот, строение. Питание эукариот может быть автотрофным и гетеротрофным: абсорбционным, как у прокариот, или голозойным, при котором пища заглатывается и перерабатывается внутри организма.
Размеры эукариотных клеток намного превышают размеры прокариотных, к примеру, митохондрии сопоставимы по величине с отдельными прокариотными клетками.
Подводя итог краткому описанию структуры и функции основной единицы живого — клетки, выделим «три кита» биологической организации: биохимическое единство, экономия материала и энергетическая эффективность. | false |
Гены и развитие организма | Нейфах Александр Александрович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">5. Программы размножения и гибели клеток</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>По мере развития количество клеток, из которых состоит зародыш, увеличивается. Деления клеток (дробление яйца) на самых ранних стадиях развития происходят равномерно (синхронно). Ho у одних видов раньше, у других позже эта синхронность нарушается и клетки, из которых образуются зачатки разных органов, начинают делиться с разной скоростью. Эти различия в скорости деления можно рассматривать как одно из первых проявлений их дифференцировки.</p><p>У зародышей млекопитающих уже после стадии 16–32 бластомеров большая часть клеток начинает делиться быстрее и образует трофобласт — зачаток будущей плаценты. Сам будущий зародыш состоит на этих ранних стадиях всего из нескольких клеток. Однако позже в ходе развития и роста зародыш и затем плод становятся во много раз больше плаценты.</p><p>У амфибий на стадии бластулы, состоящей из нескольких тысяч клеток, будущая мезодерма составляет менее одной трети всех клеток. Ho по мере развития мезодермальные производные — все мышцы, почти весь скелет, система кровообращения, почки и др. — занимают не менее 80 % всей массы головастика.</p>
<p>Особенно нагляден неодинаковый темп деления клеток в морфогенезе многих беспозвоночных. У видов с мозаичным развитием уже на стадии 30–60 клеток зачатки всех основных органов определены и представлены очень немногими клетками (иногда всего двумя). Далее деления клеток в каждом зачатке строго программируются. Так, например, ранний зародыш асцидий содержит 52 клетки эктодермы, 10 клеток энтодермы и всего 8 клеток мезодермы. В течение последующего развития число клеток эктодермы возрастает в 16 раз, энтодермы — в 20, а мезодермы — в 50. Благодаря программированности делений число клеток у некоторых взрослых беспозвоночных (например, у нематод) строго постоянно и каждый орган представлен определенным числом клеток. Далеко не всегда местоположение органа и место, где делятся составляющие его клетки, совпадают. Часто митозы происходят только в особой зоне размножения и оттуда клетки мигрируют к месту своей дифференцировки. Примеры такого рода мы уже видели при рассмотрении системы стволовых клеток. То же происходит, например, и при развитии головного мозга.</p><p>Программа клеточных делений не всегда очень строга и предопределяет точное их число. Чаще, вероятно, деления происходят до тех пор, пока количество клеток или размер органа не достигнет определенной величины. Речь идет, таким образом, о двух принципиально различных механизмах регуляции клеточных делений.</p><p>В одном случае (как в яйцах с мозаичным развитием) он, по-видимому, заключен в самой делящейся клетке, которая должна «уметь отсчитывать» свои деления. В другом же случае должна существовать некоторая «петля обратной связи», когда масса органа или число клеток, достигая некоторой величины, начинает тормозить дальнейшие деления.</p><p>Оказалось, что число делений в нормальных клетках, не трансформированных в злокачественные, вообще не беспредельно и обычно не превышает 50–60 (большинство клеток делится меньше, так как если бы яйцо равномерно разделилось 60 раз, то число клеток в организме (260) оказалось бы в тысячи раз выше, чем в действительности). Однако ни механизм такого предела числа клеточных делений (называемого по имени открывшего его ученого предел Хайфлика), ни его биологический смысл пока непонятен.</p><p>Что же является «датчиком» в системе регуляции — размер органа или число клеток? Однозначный ответ на этот вопрос дают опыты с получением животных с измененной плоидностью — гаплоидные, триплоидные или тетраплоидные. Их клетки соответственно в 2 раза меньше или в 1,5 или 2 раза больше нормальных диплоидных. Тем не менее и размер самих животных, и размер их органов, как правило, нормальные, т. е. они содержат больше или меньше клеток, чем в норме. Регулируемой величиной, следовательно, является не количество клеток, а масса органа или всего организма.</p><p>Иначе обстоит дело у растений. Клетки тетраплоидных растений, как и у животных, соответственно больше диплоидных. Но и размеры частей тетраплоидных растений — листьев, цветков, семян — часто оказываются больше обычных почти в 2 раза. Похоже, что у растений «датчиком» при определении числа клеточных делений является не размер органа, а само число клеток.</p><p>Механизмы, регулирующие клеточные деления — пролиферацию клеток, изучаются очень интенсивно и с разных сторон. Одним из стимулов такой активности ученых является то, что отличия раковых клеток от нормальных во многом и состоят в нарушении регуляции клеточных делений, в выходе клеток из-под такой регуляции.</p><p>Примером одного из механизмов регуляции клеточных делений может служить поведение клеток, посеянных на дно флакона с питательной средой, — клеточной культуры. Их деления в хороших условиях происходят до тех пор, пока они не покроют все дно и клетки не коснутся друг друга. Далее наступает так называемое контактное торможение, или торможение, зависимое от плотности клеток. Его можно нарушить, как это делал Ю. М. Васильев, расчистив от клеток небольшое окошко на поверхности стекла. В это окошко со всех сторон устремляются клетки, вокруг него проходит волна клеточных делений. Можно думать, что и в организме контакты с соседними клетками являются механизмом, сдерживающим клеточные деления.</p><p>У опухолевых клеток эта регуляция нарушается — они не подчиняются контактному торможению, а продолжают делиться, громоздясь друг на друга. Аналогично, увы, они ведут себя и в организме.</p><p>Ho контактное торможение не является единственным механизмом регуляции: ее барьер может быть преодолен и у вполне нормальных клеток. Так, например, плотно прижатые друг к другу клетки печени у молодого животного тем не менее делятся и печень растет вместе с ростом всего животного. У взрослых животных эти деления практически прекращаются. Однако если две доли печени удалить, то в оставшейся доле очень быстро начнутся массовые деления клеток — регенерация печени. Если удалить одну почку, то в течение немногих дней вторая почка за счет клеточных делений увеличится вдвое. Очевидно, что в организме существуют механизмы, способные стимулировать клеточные деления в органе, активировать его рост и приводить размеры органа тем самым в некоторое количественное соответствие с размерами всего организма.</p><p>В этом случае действуют не контактные механизмы, а какие-то химические факторы, может быть связанные с функцией печени или почек. Можно представить, что недостаточность функции этих органов, при удалении части их или при отставании их роста от роста всего организма, так нарушает весь метаболизм в организме, что это вызывает компенсаторную стимуляцию клеточных делений именно в данных органах. Есть и другие гипотезы, объясняющие, например, подобные явления действием особых ингибиторов клеточных делений — кейлонов, выделяемых самим органом; если орган меньше, то меньше и кейлонов и больше клеточных делений в этом органе. Если такой механизм и существует, то действует он не везде. Например, потеря одной ноги не приводит сама по себе к увеличению размеров другой ноги.</p><p>Деления стволовых и дифференцирующихся клеток крови стимулируются, как мы уже говорили, гормонами, такими, как, например, эритропоэтин. Гормоны стимулируют клеточные деления и во многих других случаях. Например, стимуляция роста числа клеток яйцевода у кур активируется женским половым гормоном. Существуют химические факторы — обычно это небольшие белки, которые действуют не как гормоны, т. е. не разносятся с кровью по всему организму, а влияют более ограниченно, на соседние ткани. Это известные сейчас факторы роста — эпидермальный и др. Однако в большинстве случаев конкретные химические факторы регуляции клеточных делений и механизмы их действия нам неизвестны.</p>
<p>Еще меньше мы знаем о регуляции клеточных делений во время основных процессов морфогенеза — в эмбриональном развитии. Мы уже говорили, что здесь способность одних клеток делиться быстрее, чем другие, является проявлением их дифференцировки. В то же время нельзя не заметить, что дифференцировка и клеточные деления в определенном смысле противостоят друг другу и иногда даже исключают друг друга. В некоторых случаях это связано с невозможностью деления при далеко зашедшей, терминальной дифференцировке клеток. Может ли, например, разделиться эритроцит с его очень специализированной структурой, жесткой оболочкой и почти полной утратой большинства клеточных функций, а у млекопитающих еще и с потерей ядра? Нервные клетки хотя и сохраняют очень высокий темп метаболизма, но их длинный аксон и дендриты, связанные с другими клетками, служат очевидными препятствиями к делению. Если бы такое деление у нервной клетки все же произошло, это привело бы к потере связи этой клетки с другими и, следовательно, к потере ее функции.</p><p>Поэтому обычной последовательностью событий является сначала период пролиферации клеток, а уже затем дифференцировка, носящая терминальный характер. Более того, ряд ученых предполагают, что как раз во время клеточных делений хромосомы как бы «освобождаются» для следующего этапа дифференцировки, — последнему митозу перед дифференцировкой придается особое значение. Эти представления носят пока во многом умозрительный характер п не имеют на молекулярном уровне хороших экспериментальных оснований.</p><p>Ho и не зная конкретных механизмов регуляции клеточных делений, мы вправе рассматривать их программированный характер как такое же проявление программы развития, каким являются и все остальные его процессы.</p><p>В заключение мы кратко остановимся и на явлении, как бы обратном размножению клеток, — их гибели, которая в определенных случаях формообразования является необходимым этапом развития. Так, например, при образовании пальцев в зачатках кисти передних и задних конечностей клетки мезенхимы собираются в плотные тяжи, из которых потом формируются хрящи фаланг. Среди клеток, оставшихся между ними, происходит массовая гибель, за счет которой отчасти пальцы отделяются друг от друга. Нечто похожее происходит и при дифференцировке зачатка крыла у птиц. Механизмы гибели клеток в этих случаях — факторы, внешние по отношению к клеткам, и события внутри клеток — остаются малоизвестными. А. С. Уманский предполагает, например, что гибель клетки начинается с деградации ее ДНК.</p><p>Размножение клеток, несмотря на всю его важность, нельзя считать основным механизмом морфогенеза: в создании формы оно участвует все же косвенно, хотя такие важные параметры, как общая форма органа и его относительные размеры, могут регулироваться именно на уровне клеточных делений. Еще меньшую роль играет в морфогенезе программированная гибель клеток. Ho тем не менее они являются в нормальном развитии совершенно необходимыми компонентами. В регуляции этих явлений участвуют практически все компоненты клетки и ее генетический аппарат. Это показывает нам, что в развитии не бывает простых процессов. Попытка до конца разобраться в любом из них заставляет нас обращаться к основным молекулярным механизмам работы клетки. А здесь еще много нерешенного.</p><p>Для того чтобы оценить всю сложность развития многоклеточного организма, надо представить себе этот процесс происходящим как бы в многомерном пространстве. Одну ось составляет длинная цепь этапов реализации генетической информации — от гена до признака. Второй такой осью можно назвать всю совокупность генов в хромосомах. В ходе развития продукты различных генов взаимодействуют друг с другом. Развертывание событий но двум осям образует как бы сеть на плоскости. Однако существует п третья ось — разнообразие событий, происходящих в разных частях зародыша. События эти могут происходить относительно автономно, как у животных с мозаичным развитием. Ho частично и у них, а в полной мере у видов с регуляционным типом развития между частями организма осуществляются большие или меньшие взаимодействия и всегда сложные перемещения клеток. Рассматривать их все как одну ось можно, только идя на значительные упрощения. И наконец, все развитие (гаметогенез, эмбриогенез и постэмбриональное развитие) происходит во времени, масштаб которого совершенно иной, чем время, измеряемое на пути от гена до белка. По этой (условно четвертой) оси вся многомерная картина радикально изменяется — яйцо превращается в размножающийся организм. Эта многомерность иллюстрирует сложность всех процессов и их взаимоотношений и трудности их понимания.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 5. Программы размножения и гибели клеток
По мере развития количество клеток, из которых состоит зародыш, увеличивается. Деления клеток (дробление яйца) на самых ранних стадиях развития происходят равномерно (синхронно). Ho у одних видов раньше, у других позже эта синхронность нарушается и клетки, из которых образуются зачатки разных органов, начинают делиться с разной скоростью. Эти различия в скорости деления можно рассматривать как одно из первых проявлений их дифференцировки.
У зародышей млекопитающих уже после стадии 16–32 бластомеров большая часть клеток начинает делиться быстрее и образует трофобласт — зачаток будущей плаценты. Сам будущий зародыш состоит на этих ранних стадиях всего из нескольких клеток. Однако позже в ходе развития и роста зародыш и затем плод становятся во много раз больше плаценты.
У амфибий на стадии бластулы, состоящей из нескольких тысяч клеток, будущая мезодерма составляет менее одной трети всех клеток. Ho по мере развития мезодермальные производные — все мышцы, почти весь скелет, система кровообращения, почки и др. — занимают не менее 80 % всей массы головастика.
Особенно нагляден неодинаковый темп деления клеток в морфогенезе многих беспозвоночных. У видов с мозаичным развитием уже на стадии 30–60 клеток зачатки всех основных органов определены и представлены очень немногими клетками (иногда всего двумя). Далее деления клеток в каждом зачатке строго программируются. Так, например, ранний зародыш асцидий содержит 52 клетки эктодермы, 10 клеток энтодермы и всего 8 клеток мезодермы. В течение последующего развития число клеток эктодермы возрастает в 16 раз, энтодермы — в 20, а мезодермы — в 50. Благодаря программированности делений число клеток у некоторых взрослых беспозвоночных (например, у нематод) строго постоянно и каждый орган представлен определенным числом клеток. Далеко не всегда местоположение органа и место, где делятся составляющие его клетки, совпадают. Часто митозы происходят только в особой зоне размножения и оттуда клетки мигрируют к месту своей дифференцировки. Примеры такого рода мы уже видели при рассмотрении системы стволовых клеток. То же происходит, например, и при развитии головного мозга.
Программа клеточных делений не всегда очень строга и предопределяет точное их число. Чаще, вероятно, деления происходят до тех пор, пока количество клеток или размер органа не достигнет определенной величины. Речь идет, таким образом, о двух принципиально различных механизмах регуляции клеточных делений.
В одном случае (как в яйцах с мозаичным развитием) он, по-видимому, заключен в самой делящейся клетке, которая должна «уметь отсчитывать» свои деления. В другом же случае должна существовать некоторая «петля обратной связи», когда масса органа или число клеток, достигая некоторой величины, начинает тормозить дальнейшие деления.
Оказалось, что число делений в нормальных клетках, не трансформированных в злокачественные, вообще не беспредельно и обычно не превышает 50–60 (большинство клеток делится меньше, так как если бы яйцо равномерно разделилось 60 раз, то число клеток в организме (260) оказалось бы в тысячи раз выше, чем в действительности). Однако ни механизм такого предела числа клеточных делений (называемого по имени открывшего его ученого предел Хайфлика), ни его биологический смысл пока непонятен.
Что же является «датчиком» в системе регуляции — размер органа или число клеток? Однозначный ответ на этот вопрос дают опыты с получением животных с измененной плоидностью — гаплоидные, триплоидные или тетраплоидные. Их клетки соответственно в 2 раза меньше или в 1,5 или 2 раза больше нормальных диплоидных. Тем не менее и размер самих животных, и размер их органов, как правило, нормальные, т. е. они содержат больше или меньше клеток, чем в норме. Регулируемой величиной, следовательно, является не количество клеток, а масса органа или всего организма.
Иначе обстоит дело у растений. Клетки тетраплоидных растений, как и у животных, соответственно больше диплоидных. Но и размеры частей тетраплоидных растений — листьев, цветков, семян — часто оказываются больше обычных почти в 2 раза. Похоже, что у растений «датчиком» при определении числа клеточных делений является не размер органа, а само число клеток.
Механизмы, регулирующие клеточные деления — пролиферацию клеток, изучаются очень интенсивно и с разных сторон. Одним из стимулов такой активности ученых является то, что отличия раковых клеток от нормальных во многом и состоят в нарушении регуляции клеточных делений, в выходе клеток из-под такой регуляции.
Примером одного из механизмов регуляции клеточных делений может служить поведение клеток, посеянных на дно флакона с питательной средой, — клеточной культуры. Их деления в хороших условиях происходят до тех пор, пока они не покроют все дно и клетки не коснутся друг друга. Далее наступает так называемое контактное торможение, или торможение, зависимое от плотности клеток. Его можно нарушить, как это делал Ю. М. Васильев, расчистив от клеток небольшое окошко на поверхности стекла. В это окошко со всех сторон устремляются клетки, вокруг него проходит волна клеточных делений. Можно думать, что и в организме контакты с соседними клетками являются механизмом, сдерживающим клеточные деления.
У опухолевых клеток эта регуляция нарушается — они не подчиняются контактному торможению, а продолжают делиться, громоздясь друг на друга. Аналогично, увы, они ведут себя и в организме.
Ho контактное торможение не является единственным механизмом регуляции: ее барьер может быть преодолен и у вполне нормальных клеток. Так, например, плотно прижатые друг к другу клетки печени у молодого животного тем не менее делятся и печень растет вместе с ростом всего животного. У взрослых животных эти деления практически прекращаются. Однако если две доли печени удалить, то в оставшейся доле очень быстро начнутся массовые деления клеток — регенерация печени. Если удалить одну почку, то в течение немногих дней вторая почка за счет клеточных делений увеличится вдвое. Очевидно, что в организме существуют механизмы, способные стимулировать клеточные деления в органе, активировать его рост и приводить размеры органа тем самым в некоторое количественное соответствие с размерами всего организма.
В этом случае действуют не контактные механизмы, а какие-то химические факторы, может быть связанные с функцией печени или почек. Можно представить, что недостаточность функции этих органов, при удалении части их или при отставании их роста от роста всего организма, так нарушает весь метаболизм в организме, что это вызывает компенсаторную стимуляцию клеточных делений именно в данных органах. Есть и другие гипотезы, объясняющие, например, подобные явления действием особых ингибиторов клеточных делений — кейлонов, выделяемых самим органом; если орган меньше, то меньше и кейлонов и больше клеточных делений в этом органе. Если такой механизм и существует, то действует он не везде. Например, потеря одной ноги не приводит сама по себе к увеличению размеров другой ноги.
Деления стволовых и дифференцирующихся клеток крови стимулируются, как мы уже говорили, гормонами, такими, как, например, эритропоэтин. Гормоны стимулируют клеточные деления и во многих других случаях. Например, стимуляция роста числа клеток яйцевода у кур активируется женским половым гормоном. Существуют химические факторы — обычно это небольшие белки, которые действуют не как гормоны, т. е. не разносятся с кровью по всему организму, а влияют более ограниченно, на соседние ткани. Это известные сейчас факторы роста — эпидермальный и др. Однако в большинстве случаев конкретные химические факторы регуляции клеточных делений и механизмы их действия нам неизвестны.
Еще меньше мы знаем о регуляции клеточных делений во время основных процессов морфогенеза — в эмбриональном развитии. Мы уже говорили, что здесь способность одних клеток делиться быстрее, чем другие, является проявлением их дифференцировки. В то же время нельзя не заметить, что дифференцировка и клеточные деления в определенном смысле противостоят друг другу и иногда даже исключают друг друга. В некоторых случаях это связано с невозможностью деления при далеко зашедшей, терминальной дифференцировке клеток. Может ли, например, разделиться эритроцит с его очень специализированной структурой, жесткой оболочкой и почти полной утратой большинства клеточных функций, а у млекопитающих еще и с потерей ядра? Нервные клетки хотя и сохраняют очень высокий темп метаболизма, но их длинный аксон и дендриты, связанные с другими клетками, служат очевидными препятствиями к делению. Если бы такое деление у нервной клетки все же произошло, это привело бы к потере связи этой клетки с другими и, следовательно, к потере ее функции.
Поэтому обычной последовательностью событий является сначала период пролиферации клеток, а уже затем дифференцировка, носящая терминальный характер. Более того, ряд ученых предполагают, что как раз во время клеточных делений хромосомы как бы «освобождаются» для следующего этапа дифференцировки, — последнему митозу перед дифференцировкой придается особое значение. Эти представления носят пока во многом умозрительный характер п не имеют на молекулярном уровне хороших экспериментальных оснований.
Ho и не зная конкретных механизмов регуляции клеточных делений, мы вправе рассматривать их программированный характер как такое же проявление программы развития, каким являются и все остальные его процессы.
В заключение мы кратко остановимся и на явлении, как бы обратном размножению клеток, — их гибели, которая в определенных случаях формообразования является необходимым этапом развития. Так, например, при образовании пальцев в зачатках кисти передних и задних конечностей клетки мезенхимы собираются в плотные тяжи, из которых потом формируются хрящи фаланг. Среди клеток, оставшихся между ними, происходит массовая гибель, за счет которой отчасти пальцы отделяются друг от друга. Нечто похожее происходит и при дифференцировке зачатка крыла у птиц. Механизмы гибели клеток в этих случаях — факторы, внешние по отношению к клеткам, и события внутри клеток — остаются малоизвестными. А. С. Уманский предполагает, например, что гибель клетки начинается с деградации ее ДНК.
Размножение клеток, несмотря на всю его важность, нельзя считать основным механизмом морфогенеза: в создании формы оно участвует все же косвенно, хотя такие важные параметры, как общая форма органа и его относительные размеры, могут регулироваться именно на уровне клеточных делений. Еще меньшую роль играет в морфогенезе программированная гибель клеток. Ho тем не менее они являются в нормальном развитии совершенно необходимыми компонентами. В регуляции этих явлений участвуют практически все компоненты клетки и ее генетический аппарат. Это показывает нам, что в развитии не бывает простых процессов. Попытка до конца разобраться в любом из них заставляет нас обращаться к основным молекулярным механизмам работы клетки. А здесь еще много нерешенного.
Для того чтобы оценить всю сложность развития многоклеточного организма, надо представить себе этот процесс происходящим как бы в многомерном пространстве. Одну ось составляет длинная цепь этапов реализации генетической информации — от гена до признака. Второй такой осью можно назвать всю совокупность генов в хромосомах. В ходе развития продукты различных генов взаимодействуют друг с другом. Развертывание событий но двум осям образует как бы сеть на плоскости. Однако существует п третья ось — разнообразие событий, происходящих в разных частях зародыша. События эти могут происходить относительно автономно, как у животных с мозаичным развитием. Ho частично и у них, а в полной мере у видов с регуляционным типом развития между частями организма осуществляются большие или меньшие взаимодействия и всегда сложные перемещения клеток. Рассматривать их все как одну ось можно, только идя на значительные упрощения. И наконец, все развитие (гаметогенез, эмбриогенез и постэмбриональное развитие) происходит во времени, масштаб которого совершенно иной, чем время, измеряемое на пути от гена до белка. По этой (условно четвертой) оси вся многомерная картина радикально изменяется — яйцо превращается в размножающийся организм. Эта многомерность иллюстрирует сложность всех процессов и их взаимоотношений и трудности их понимания. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 2. Потоки энергии и «самоорганизация» структур</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Все обменивается на огонь и огонь на все, как на золото — товары, на товары — золото.</p>
<p>Гераклит</p>
<p>Несмотря на внешнее разнообразие, для большинство процессов переноса (тепла, вещества, электричества) имеются общие закономерности, которые связывают скорость того или иного процесса и силы, вызывающие этот процесс.</p><p>Например, перенос вещества (диффузионный поток вещества) в направлении Х по закону Фика имеет вид</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_2_i_002.png"/>
<p>где dC/dX — градиент концентрации диффундирующого вещества <em>С</em>. В уравнении слева — поток, или перенос;справа — движущая сила процесса переноса. Коэффициент пропорциональности — это коэффициент диффузии <em>D</em>, характеризующий природу явления переноса и определенные условия его протекания. Такие же уравнения описывают перенос тепла, электричества. механическое движение.</p><p>Знак «минус» означает, что данный перенос и все типы переносов происходят в направлении отрицательных градиентов, т. е. должны приводить к уменьшению всех потенциалов, всех сил в тех простых системах, о которых мы здесь упоминаем. Такова реакция любой простой системы на возмущение: она стремится его уменьшить. А внешние возмущения, подвод энергии вынуждают систему опять организовывать «нейтрализующие» потоки. Без подвода энергии не будет движения (широко известна «тепловая смерть» изолированных закрытых систем, которые приходят в равновесие). Таким образом, в открытой системе постоянному действию сил соответствуют (и противостоят) постоянно работающие потоки. В этом и заключается суть известного в термодинамике принципа Ле-Шателье. Одна из наиболее распространенных формулировок этого принципа такова: всякая замкнутая система, выведенная из равновесия каким-либо возмущающим воздействием, стремится ослабить результат этого воздействия. Это — типичная формулировка, в которой затушевывается роль внешнего воздействия как источника движущих сил, а все внимание переносится на воздействующую систему. Получается, что система сама организует потоки, создает структуры, совершенствуется и т. д. В наше время стало модным говорить о «самоорганизации» сложных структур. Об этом чуть позже, а пока подумаем о том, как должна реагировать ограниченная по объему система, к которой постоянно подводится возмущающая систему энергия. Как правило, подвод энергии не может осуществляться равномерно (потому-то и есть градиенты). Единственная возможность непрерывного ответа, бесконечного во времени реагирования на внешнее возмущение, на постоянную накачку — это организация циклов вещества в замкнутой системе. Еще в 1949 г. академик В. Р. Вильямс писал, что единственный способ придать ограниченному количеству свойства бесконечного — это заставить его вращаться по замкнутой кривой.</p>
<p>Самой простой иллюстрацией сказанного является колесо — колесо старинной ветряной мельницы, вертушка стиральной машины или турбина новейшей ГЭС. Постоянный подвод (и расход) энергии в виде ветра, электричества или падающей воды заставляет эти колеса вращаться несчетное количество раз. Менее очевидна, по имеет ту же природу конвекция (вращение) воздуха в комнате под действием тепла от горячий печки или от батареи центрального отопления. Да и сами циклические потоки горячей воды по отопительной системе — это тоже результат накачки тепла от энергии парового котла.</p><p>Но не будем увлекаться примерами вращений, изобретенных изощренным умом человека. О естественных движителях, главными из которых являются поток солнечной энергии и внутреннее тепло Земли, мы поговорим особо — они этого заслуживают. О вызываемых ими глобальных циклах вещества — тоже отдельный разговор. А теперь, чтобы завершить обсуждаемую здесь тему о вынуждающих потоках и вызываемых ими циклах, поговорим об одном удивительном явлении. Это — возникновение сложных структур под влиянием потоков энергии в разного рода открытых системах, где циклическое перемещение вещества вдруг обретает устойчивые формы, когда сложная структура возникает, казалось бы, на пустом месте. Это явление носит название «самоорганизация сложных систем».</p><p>Впервые организацию сложной структуры в простой системе наблюдал французский физик Бенар в 1900 г. Это были шестиугольные ячейки, названные теперь в его честь бенарами. Получить их несложно. Надо налить на сковороду немного вязкой жидкости (например, растительного или минерального масла) и нагревать ее на медленном огне. Пока тепловые потоки малы, т. е. нагрев слаб, жидкость неподвижна, поток тепла усиливает молекулярную диффузию. Внизу образуется более горячий слой с меньшей плотностью, который стремится вверх, а на его место опускаются более холодные слои. По мере роста потока тепла должна возникнуть та самая конвекция, благодаря которой осуществляется выравнивание температуры в комнате. Однако при медленном возрастании перепада температур между верхним и нижним слоем, как обнаружил Бенар, неожиданно вся поверхность масла преображается — она разбивается на отдельные ячейки, большинство из которых имеет форму шестигранников, т. е. призматических шестиугольных цилиндриков от поверхности до дна сосуда. Образуется цикл по веществу: жидкость поднимается вверх в центре ячейки и опускается вниз у граней. Такая структура характеризуется более эффективным теплопереносом или более интенсивной диссипацией энергии. При этом происходит конкуренция и «выживают» именно шестигранники — наиболее эффективные рассеиватели энергии, способные полностью заполнять пространство [Кадомцев, Рыдник, 1981].</p><p>При дальнейшем увеличении теплопотока ячейки мельчают, их становится больше, а затем они исчезают. жидкость переходит в стохастическое турбулентное движение, так как теперь уже турбулентность более эффективно обеспечивает перенос тепла.</p><p>Таким образом, имеет место но «самоорганизация» структуры, а вынужденная организация циклических потоков вещества под влиянием внешней возмущающей силы ( потока тепла в данном случае).</p><p>Аналогичную физическую природу имеют вихри, открытые Дж. Тейлором в 1923 г. Они возникают в жидкости, налитой между двумя концентрическими цилиндрами, при вращении внутреннего цилиндра с определенной частотой.</p><p>В крупных масштабах интересное явление «самоорганизации» сложных, симметричных структур можно наблюдать в морях и океанах. Оно связано с образованием так называемых вихрей Лангмюра. Суть этого процесса заключается и следующем. При слабом ветре образуются довольно устойчивые вихри, в которых вода циркулирует вверх и вниз, образуя ряд зон подъема и опускания, которые чередуются в пространстве (рис. 2). Это может приводить к пятнистости планктона, скапливающегося в зонах подъема или опускания в зависимости от его плавучести, отрицательной или положительной. Иногда, в ночное время, эта сложная картина хорошо прослеживается по чередованию полос или более сложных структур свечения морской коды, так как многие виды планктеров способны к биолюминесценции. С увеличением ветра организованные в вихри структуры исчезают, начинается турбулизация, а с нею — образование новых структур, гораздо более подвижных. Мы к ним привыкли, это — самые обыкновенные волны. Однако не мешает подумать, что все они — тоже вариант «самоорганизации», вариант диссипативных структур, так как возникают при постоянно дующем ветре, не имеющем строгой волновой природы, хотя и несущем вихри. С их образованием диссипация энергии ветра несомненно увеличивается.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_2_i_003.jpg"/>
<p><em>Рис. 2.</em> Вихри Лангмюра, возникающие в достаточно спокойной воде при слабом ветре.</p><p>Зоны возможного скопления организмов с положительной (а) и отрицательной (б) плавучестью.</p><p></p><p>Конвективные ячейки можно наблюдать и при циркуляции воздушных масс, вызванной неравномерным нагреванием суши и атмосферы. Описаны и зарисованы почти правильные шестигранники из облаков со сторонами в несколько километров. Движущая сила — более высокая температура поверхности Земли. Организация циклов движения воздуха такая же, как в ячейках Бенара. Энергетическая выгодность шестигранников также не вызывает сомнения.</p><p>Наконец, несколько неожиданная картина «структуризации» Солнца была обнаружена при фотографировании участков солнечной поверхности через телескопы, поднятые в стратосферу. Поверхность оказалась состоящей из гранул (зерен). Как будто рассыпан слой зерна. Эти гранулы являются результатом конвекции во внешнем слое Солнца. В центре гранул солнечная плазма поднимается; по краям, отдав энергию на излучение и охладившись, она опускается. Разность температур приводит к контрасту яркости, что мы и воспринимаем как ячейки. Размеры гранул 200—1300 км, «живут» они в среднем 10 мин, затем границы старой гранулы размываются и вместо отмершей возникает новая структура. Легко можно видеть глубокую аналогию таких гранул с ячейками Бенара. Напомним, что во всех примерах динамические структуры образовывались в промежуточной системе, через которую шел поток энергии от источника к стоку (см. гл. 1).</p><p>Теперь можно сделать несколько выводов общего плана. Прежде всего ответим на вопрос, бывает ли «самоорганизация» сложных структур в таких системах? Корректнее отвечать — не бывает! Не бывает <em>«само» </em>организации. Бывает вынужденная организация циклических потоков вещества в виде динамических структур под влиянием внешней возмущающей силы. И такая структура (от маленькой ячейки на сковороде, облачных шестигранников до огромных солнечных гранул) существует до тех пор, пока она более эффективно выполняет функцию переноса, чем если бы этот перенос осуществлялся без нее. Итак, выводы в сжатой форме.</p>
<p>1. Внешний движитель — источник энергии вызывает циклические переносы вещества, организуя динамические структуры в промежуточной системе. Сам момент появления такой структуры случаен, он связан с флуктуациями в системе.</p><p>2. Эти структуры более интенсивно выполняют функцию переноса, выживают в конкурентной борьбе наиболее эффективные (их можно назвать «приспособленные» ).</p><p>3. Если при изменении потока энергии структура начинает хуже выполнять функцию переноса, то она либо заменяется на новую, либо исчезает совсем.</p><p>Самый общий вывод: в системе с протоком свободной энергии структура вторична, функция первична.</p><p>Этот вывод можно было бы даже окрасить в теологические тона (кому нужна функция: уж не от бога ли все это?), но вопрос этот сам собой снимается, так как есть материальный носитель, «возмутитель спокойствия» и организатор движения: на нашей планете это прежде всего поток солнечной энергии. Некоторую роль играет и поток тепловой энергии от центра Земли, особенно за геологическое время. Рассмотрим подробнее поток свободной энергии от Солнца.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 2. Потоки энергии и «самоорганизация» структур
Все обменивается на огонь и огонь на все, как на золото — товары, на товары — золото.
Гераклит
Несмотря на внешнее разнообразие, для большинство процессов переноса (тепла, вещества, электричества) имеются общие закономерности, которые связывают скорость того или иного процесса и силы, вызывающие этот процесс.
Например, перенос вещества (диффузионный поток вещества) в направлении Х по закону Фика имеет вид
где dC/dX — градиент концентрации диффундирующого вещества С. В уравнении слева — поток, или перенос;справа — движущая сила процесса переноса. Коэффициент пропорциональности — это коэффициент диффузии D, характеризующий природу явления переноса и определенные условия его протекания. Такие же уравнения описывают перенос тепла, электричества. механическое движение.
Знак «минус» означает, что данный перенос и все типы переносов происходят в направлении отрицательных градиентов, т. е. должны приводить к уменьшению всех потенциалов, всех сил в тех простых системах, о которых мы здесь упоминаем. Такова реакция любой простой системы на возмущение: она стремится его уменьшить. А внешние возмущения, подвод энергии вынуждают систему опять организовывать «нейтрализующие» потоки. Без подвода энергии не будет движения (широко известна «тепловая смерть» изолированных закрытых систем, которые приходят в равновесие). Таким образом, в открытой системе постоянному действию сил соответствуют (и противостоят) постоянно работающие потоки. В этом и заключается суть известного в термодинамике принципа Ле-Шателье. Одна из наиболее распространенных формулировок этого принципа такова: всякая замкнутая система, выведенная из равновесия каким-либо возмущающим воздействием, стремится ослабить результат этого воздействия. Это — типичная формулировка, в которой затушевывается роль внешнего воздействия как источника движущих сил, а все внимание переносится на воздействующую систему. Получается, что система сама организует потоки, создает структуры, совершенствуется и т. д. В наше время стало модным говорить о «самоорганизации» сложных структур. Об этом чуть позже, а пока подумаем о том, как должна реагировать ограниченная по объему система, к которой постоянно подводится возмущающая систему энергия. Как правило, подвод энергии не может осуществляться равномерно (потому-то и есть градиенты). Единственная возможность непрерывного ответа, бесконечного во времени реагирования на внешнее возмущение, на постоянную накачку — это организация циклов вещества в замкнутой системе. Еще в 1949 г. академик В. Р. Вильямс писал, что единственный способ придать ограниченному количеству свойства бесконечного — это заставить его вращаться по замкнутой кривой.
Самой простой иллюстрацией сказанного является колесо — колесо старинной ветряной мельницы, вертушка стиральной машины или турбина новейшей ГЭС. Постоянный подвод (и расход) энергии в виде ветра, электричества или падающей воды заставляет эти колеса вращаться несчетное количество раз. Менее очевидна, по имеет ту же природу конвекция (вращение) воздуха в комнате под действием тепла от горячий печки или от батареи центрального отопления. Да и сами циклические потоки горячей воды по отопительной системе — это тоже результат накачки тепла от энергии парового котла.
Но не будем увлекаться примерами вращений, изобретенных изощренным умом человека. О естественных движителях, главными из которых являются поток солнечной энергии и внутреннее тепло Земли, мы поговорим особо — они этого заслуживают. О вызываемых ими глобальных циклах вещества — тоже отдельный разговор. А теперь, чтобы завершить обсуждаемую здесь тему о вынуждающих потоках и вызываемых ими циклах, поговорим об одном удивительном явлении. Это — возникновение сложных структур под влиянием потоков энергии в разного рода открытых системах, где циклическое перемещение вещества вдруг обретает устойчивые формы, когда сложная структура возникает, казалось бы, на пустом месте. Это явление носит название «самоорганизация сложных систем».
Впервые организацию сложной структуры в простой системе наблюдал французский физик Бенар в 1900 г. Это были шестиугольные ячейки, названные теперь в его честь бенарами. Получить их несложно. Надо налить на сковороду немного вязкой жидкости (например, растительного или минерального масла) и нагревать ее на медленном огне. Пока тепловые потоки малы, т. е. нагрев слаб, жидкость неподвижна, поток тепла усиливает молекулярную диффузию. Внизу образуется более горячий слой с меньшей плотностью, который стремится вверх, а на его место опускаются более холодные слои. По мере роста потока тепла должна возникнуть та самая конвекция, благодаря которой осуществляется выравнивание температуры в комнате. Однако при медленном возрастании перепада температур между верхним и нижним слоем, как обнаружил Бенар, неожиданно вся поверхность масла преображается — она разбивается на отдельные ячейки, большинство из которых имеет форму шестигранников, т. е. призматических шестиугольных цилиндриков от поверхности до дна сосуда. Образуется цикл по веществу: жидкость поднимается вверх в центре ячейки и опускается вниз у граней. Такая структура характеризуется более эффективным теплопереносом или более интенсивной диссипацией энергии. При этом происходит конкуренция и «выживают» именно шестигранники — наиболее эффективные рассеиватели энергии, способные полностью заполнять пространство [Кадомцев, Рыдник, 1981].
При дальнейшем увеличении теплопотока ячейки мельчают, их становится больше, а затем они исчезают. жидкость переходит в стохастическое турбулентное движение, так как теперь уже турбулентность более эффективно обеспечивает перенос тепла.
Таким образом, имеет место но «самоорганизация» структуры, а вынужденная организация циклических потоков вещества под влиянием внешней возмущающей силы ( потока тепла в данном случае).
Аналогичную физическую природу имеют вихри, открытые Дж. Тейлором в 1923 г. Они возникают в жидкости, налитой между двумя концентрическими цилиндрами, при вращении внутреннего цилиндра с определенной частотой.
В крупных масштабах интересное явление «самоорганизации» сложных, симметричных структур можно наблюдать в морях и океанах. Оно связано с образованием так называемых вихрей Лангмюра. Суть этого процесса заключается и следующем. При слабом ветре образуются довольно устойчивые вихри, в которых вода циркулирует вверх и вниз, образуя ряд зон подъема и опускания, которые чередуются в пространстве (рис. 2). Это может приводить к пятнистости планктона, скапливающегося в зонах подъема или опускания в зависимости от его плавучести, отрицательной или положительной. Иногда, в ночное время, эта сложная картина хорошо прослеживается по чередованию полос или более сложных структур свечения морской коды, так как многие виды планктеров способны к биолюминесценции. С увеличением ветра организованные в вихри структуры исчезают, начинается турбулизация, а с нею — образование новых структур, гораздо более подвижных. Мы к ним привыкли, это — самые обыкновенные волны. Однако не мешает подумать, что все они — тоже вариант «самоорганизации», вариант диссипативных структур, так как возникают при постоянно дующем ветре, не имеющем строгой волновой природы, хотя и несущем вихри. С их образованием диссипация энергии ветра несомненно увеличивается.
Рис. 2. Вихри Лангмюра, возникающие в достаточно спокойной воде при слабом ветре.
Зоны возможного скопления организмов с положительной (а) и отрицательной (б) плавучестью.
Конвективные ячейки можно наблюдать и при циркуляции воздушных масс, вызванной неравномерным нагреванием суши и атмосферы. Описаны и зарисованы почти правильные шестигранники из облаков со сторонами в несколько километров. Движущая сила — более высокая температура поверхности Земли. Организация циклов движения воздуха такая же, как в ячейках Бенара. Энергетическая выгодность шестигранников также не вызывает сомнения.
Наконец, несколько неожиданная картина «структуризации» Солнца была обнаружена при фотографировании участков солнечной поверхности через телескопы, поднятые в стратосферу. Поверхность оказалась состоящей из гранул (зерен). Как будто рассыпан слой зерна. Эти гранулы являются результатом конвекции во внешнем слое Солнца. В центре гранул солнечная плазма поднимается; по краям, отдав энергию на излучение и охладившись, она опускается. Разность температур приводит к контрасту яркости, что мы и воспринимаем как ячейки. Размеры гранул 200—1300 км, «живут» они в среднем 10 мин, затем границы старой гранулы размываются и вместо отмершей возникает новая структура. Легко можно видеть глубокую аналогию таких гранул с ячейками Бенара. Напомним, что во всех примерах динамические структуры образовывались в промежуточной системе, через которую шел поток энергии от источника к стоку (см. гл. 1).
Теперь можно сделать несколько выводов общего плана. Прежде всего ответим на вопрос, бывает ли «самоорганизация» сложных структур в таких системах? Корректнее отвечать — не бывает! Не бывает «само» организации. Бывает вынужденная организация циклических потоков вещества в виде динамических структур под влиянием внешней возмущающей силы. И такая структура (от маленькой ячейки на сковороде, облачных шестигранников до огромных солнечных гранул) существует до тех пор, пока она более эффективно выполняет функцию переноса, чем если бы этот перенос осуществлялся без нее. Итак, выводы в сжатой форме.
1. Внешний движитель — источник энергии вызывает циклические переносы вещества, организуя динамические структуры в промежуточной системе. Сам момент появления такой структуры случаен, он связан с флуктуациями в системе.
2. Эти структуры более интенсивно выполняют функцию переноса, выживают в конкурентной борьбе наиболее эффективные (их можно назвать «приспособленные» ).
3. Если при изменении потока энергии структура начинает хуже выполнять функцию переноса, то она либо заменяется на новую, либо исчезает совсем.
Самый общий вывод: в системе с протоком свободной энергии структура вторична, функция первична.
Этот вывод можно было бы даже окрасить в теологические тона (кому нужна функция: уж не от бога ли все это?), но вопрос этот сам собой снимается, так как есть материальный носитель, «возмутитель спокойствия» и организатор движения: на нашей планете это прежде всего поток солнечной энергии. Некоторую роль играет и поток тепловой энергии от центра Земли, особенно за геологическое время. Рассмотрим подробнее поток свободной энергии от Солнца. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">7.2. Первый биотический круговорот (цианобактериальное сообщество)</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Первичные гетеротрофные клетки, естественно, были частично окрашенными и потому взаимодействовали с потоком солнечного излучения. Оно могло разрушать молекулы, особенно его УФ-часть, или терялось в виде тепла. Но в толще воды, более интенсивно поглощавшей коротковолновое излучение, могли иметь место и другие взаимодействия, в частности взаимодействия о длинноволновым излучением. Поглощение света сложными молекулами могло приводить к развитию фотохимических реакций, в которых за счет энергии света при обычных температурах преодолевались высокие энергетические барьеры. Это приводило и к ускорению скоростей реакций, и к практически необратимому синтезу еще более сложных соединений. Естественно считать, что флюоресцирующие сложные молекулы, входящие в состав живых клеток, вначале приводили к ускорению лишь некоторых процессов метаболизма, а не к прямому фотосинтезу органических веществ.</p><p>Среди фотосенсибилизаторов, т.е. оптически активных молекул, возбуждаемых квантами света, наиболее часто встречаются (как составные части ферментов) соединения, построенные путем сочетания неорганических ионов с органической основой, которую, как правило, составляет порфириновый цикл. Порфирины могут образовываться из пирролов и формальдегида, несколько хуже в восстановительной, чем в окислительной среде, а для синтеза наиболее восстановленных порфиринов требуются строго анаэробные условия. Включение металла в центр порфириновой молекулы заметно увеличивает ее фотохимическую активность, а кроме того, и сильно увеличивает интенсивность окраски порфирина и тем самым его способность к поглощению видимого света. Дальнейшая эволюция шла по пути увеличения количества светочувствительных пигментов и усложнения их структур.</p>
<p>Серьезным завоеванием на пути к полной автотрофии явился анаэробный фотосинтез. Его представителями, сохранившимися до нашего времени, являются фотосинтезирующие бактерии (пурпурные, серные и несерные; зеленые серные бактерии). Они способны усваивать энергию света, но еще не способны к отрыву электрона от воды. Они используют в качестве восстановителя (источника электрона и водорода) различные органические или неорганические соединения. Например, для фотохимического отнятия электрона от сероводорода требуется значительно меньше энергии, чем для отнятия его от воды.</p><p>Главным эволюционным приобретением, лежащим в основе фотосинтеза, как в целом качественно нового этапа в развитии биоэнергетических систем на Земле, следует считать организацию электронного потока. Именно он оказался наиболее эффективным способом запасать энергию электронного возбуждения в виде химических связей.</p><p>Постепенное уменьшение содержания в среде восстановленных органических субстратов заставило в обостряющейся конкурентной борьбе расширять круг используемых источников углерода. Световая энергия из дополнительного источника энергии, облегчавшего фотоассимиляцию имевшихся органических соединений, превращалась в основной, более мощный поток. В клетках накапливалось большое количество пигментов, шел отбор наиболее эффективно работающих систем, происходило пространственное упорядочивание пигментных структур, совершенствовались механизмы миграции энергии возбуждения от всей массы пигментов к каталитически активно работающему пигменту — активному центру. (В современных организмах энергия, поглощенная большим количеством пигментов, находящихся в агрегированных структурах, очень быстро и эффективно передается к активному центру.)</p><p>При растущем дефиците органических соединений фотосинтезирующие бактерии приобрели способность усваивать в качестве источника углерода углекислоту, широко имевшуюся в наличии. Но, чтобы восстанавливать CO<sub class="sub">2</sub> до уровня восстановленности углеродсодержащих соединений клетки (типа углеводов — (CH<sub class="sub">2</sub>O)<sub class="sub">n</sub>), потребовался постоянный источник электронов (протонов). Световая энергия стала расходоваться на образование АТФ и на образование восстановителя, и таким образом сформировался нециклический путь переноса электронов. Возникавшие электронные вакансии в возбужденных молекулах хлорофилла (дырки) потребовалось заполнить за счет организации непрерывного притока электронов. В окружающей среде шел поиск соединений, способных выполнять функцию внешних доноров электронов. Одной из таких находок и были соединения серы, о которых мы уже говорили. Использование соединений серы автоматически привязывало организмы к местам, где эти соединения имелись.</p><p>Самым распространенным веществом у поверхности Земли была вода. Поэтому организмам, способным использовать воду в качестве донора электронов, была гарантирована победа в борьбе за существование. Из тех древнейших форм прокариотных клеток, способных к фотолизу воды, до нас дошли современные варианты — цианобактерии, или синезеленые водоросли.</p><p>С развитием прокариотных фотосинтезирующих клеток (около 3 млрд лет назад) замкнулся биотический круговорот. Появилась возможность существования обеих ветвей, имеющих живую основу: ветви синтеза и ветви деструкции. Их энергетическая независимость от абиогенного химического синтеза может считаться одной из основных черт данного этапа. Жизнь в виде биотического круговорота вступила в свои права и стала перестраивать лик планеты.</p><p>Для нас наиболее важно, что в пределах группы цианобактерии сформировался и развился новый тип энергетики, который затем был «принят на вооружение» и высшими организмами. Это формирование фотосистемы II, обеспечивающей использование воды и выделение молекулярного кислорода. Развитие этой фотосистемы связано с появлением новой группы фоторецепторов (типа хлорофилла а и фикобилипротеидов) и образованием фотохимически активных реакционных центров, способных фотоокислять воду. Достройка новой фотосистемы к старой фотосистеме I позволяет оторвать электрон от молекулы воды и «подбросить» его на более высокий уровень, а дальше он уже может использоваться в энергетических превращениях фотосистемы I. Как конкретно поэтапно формировалась фотосистема II, пока неизвестно, ибо современные цианобактерии — это результат длительной эволюции.</p><p>Некоторые представления о функционировании первичного круговорота можно получить на примере изучения современных цианобактериальных сообществ, развивающихся «на задворках» биосферы: в термальных источниках, соленых морских лагунах или на берегах мелководных сильно засоленных озер. Следуя работе Г. А. Заварзина [1984], опишем, в качестве примера, сообщество, развивающееся в лагунах юго-восточной части Сиваша. Повышенная соленость этих мелководных водоемов глубиной несколько десятков сантиметров ограничивает развитие высшей растительности и эукариот вообще. Дно таких водоемов покрыто кожистой пленкой розоватого или серого цвета. Основной формообразующий компонент сообщества — это синезеленые водоросли рода микроколеус. Их трихомы переплетены в виде канатов, заключены в общее слизистое влагалище и даже способны мигрировать по вертикали. Самый верхний слой составляют слизистые бесцветные бактерии, они являются аэробными органотрофами. Днем под их слоем образуются пузырьки фотосинтетического кислорода. Находящийся под ним слой синезеленых водорослей имеет зеленую окраску. Он представляет собой плотную пленку толщиной несколько миллиметров. Под этим слоем находится оливковый слой трихомных бактерий. Под ним, в анаэробной зоне, где развиваются анаэробные бактерии, идет образование карбонатных материалов и гипса. Еще ниже — слой образования сероводорода и выпадения черного сульфида железа.</p><p>Автору этих строк довелось обнаружить цианобактериальное сообщество в Средней Азии, в пустыне, недалеко от г. Бухары. Около искусственного пресноводного оз. Тадакуль, за его насыпными берегами, есть места скопления соленой воды и солончаки. В соленых мелких лужах, берега которых покрыты коркой соли, очень чистая, прозрачная вода. Их дно покрыто серо-желтым слоем. Это — верхняя, бактериальная часть мата, похожая на войлок, с переплетением нитей толщиной 2–3 мм. Под ней — удивительно яркий, зеленый слой цианобактерий толщиной не более 1 мм. Еще ниже — сероватый 2–3-миллиметровый слой анаэробов, а затем — черная зона с запахом сероводорода. Видимо, так выглядела первичная биосфера.</p>
<p>Применение микроэлектродной техники показывает резкую вертикальную стратификацию метаболизма в таком цианобактериальном мате. Например, практически весь падающий свет может поглощаться слоем синезеленых водорослей около 0,3 мм. Здесь же и происходят процессы синтеза биомассы. Ниже идет деструкция органического вещества. И, что особенно важно отметить, она протекает анаэробно, без затраты O<sub class="sub">2</sub>. Это как раз и соответствует первичным условиям фотосинтеза и деструкции, которые имели место в бескислородной среде.</p><p>Остановимся чуть подробнее на другой части работы биотического цикла — на процессах деструкции. Как известно, в условиях отсутствия кислорода основным источником энергии для гетеротрофного звена является процесс брожения, или субстратного фосфорилирования. Замыкание биотического круговорота привело к тому, что органический углерод стал связываться во все более трудные для сбраживания формы в виде полимеров (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и других). Часть соединений биотического или абиогенного происхождения оказалась вообще недоступной для сбраживания. К ним относятся прежде всего алифатические и ароматические углеводороды, составляющие основу нефти, сохранившейся до нашего времени.</p><p>В целом этот этап развития круговорота оказался «перекошенным» в пользу синтетической ветви, особенно по энергетике (второй энергетический кризис). Следующий шаг в развитии биотического круговорота и заключался в использовании побочного «ядовитого» продукта фотосинтеза — кислорода в цепях дыхания, т. е. в активизации звена деструкции, необходимой для обеспечения баланса круговорота.</p><p>Факт, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, в настоящее время почти не вызывает сомнений. Кислород является результатом нового этапа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов (протонов) служит вода. Усиление синтетической половины первичного биотического круговорота привело к связыванию углерода в биомассе автотрофов, к снижению концентрации CO<sub class="sub">2</sub>; в воде. Это могло вызывать защелачивание воды, а следовательно, и выпадение в осадок солей двухвалентных элементов типа кальция, т. е. еще большее обеднение гидро- и атмосферы углеродом. Гетеротрофное звено и с ним звено редукции явно отставали от звена синтеза. В атмосфере накапливался сильнейший яд — окислитель для существ, развивающихся в восстановительной атмосфере. Несомненно, что на этом этапе эволюция должна была быть связана с адаптацией к кислороду. Иначе — смерть и самим фотосинтетикам, его производящим. И мы можем проследить (теперь уже имеется достаточно данных палеонтологии, биохимии и физиологии), как живые организмы блестяще справились с этой эволюционной задачей. Сильнейший токсикант удалось не только обезвредить, но и явно использовать для ликвидации узкого места круговорота: в отборе получили преимущество те организмы, которые сумели использовать молекулярный кислород, прежде всего для своих энергетических потребностей.</p><p>Так как цианобактерий считаются первыми производителями кислорода, то им первым и должны были понадобиться защитные механизмы от его токсичности. Как конкретно происходило превращение нейтрализующих реакций в полезные, идущие с использованием молекулярного кислорода, остается неясным. Достаточно правдоподобные объяснения имеются, мы не будем их обсуждать детально (оставим это для субстратного подхода). Рассмотрим здесь только канву энергетических приобретений.</p><p>Накопление кислорода означало, что появился «идеальный» конечный акцептор электронов, т. е. открылась возможность передавать ему электроны с восстановленных при фотосинтезе органических соединений. Правда, разрыв по энергетике между донорами и акцептором был велик и ничем не заполнен. Развитие и совершенствование цепи переносчиков и ее связи с энергодающими системами клетки было основным направлением действия отбора в энергетическом смысле.</p><p>Чтобы наилучшим способом использовать открывшиеся энергетические возможности, связанные с переносом водорода («горячих» электронов) с субстрата на молекулярный кислород, гетеротрофным клеткам пришлось решать, как минимум, три сложные задачи. Во-первых, полностью отщепить водород от имевшегося органического субстрата. Это было сделано путем развития цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Во-вторых создать систему переноса электронов по электрохимическому градиенту, которую мы называем «дыхательная цепь». В-третьих, связать эту систему электронного транспорта с фосфорилированием, т. е. с образованием единой энергетической валюты — АТФ.</p><p>Отметим два очень существенных обстоятельства. Во-первых, окислительное фосфорилирование сходно с фотофосфорилированием, по крайней мере по энергетическому выходу они близки. И таким образом, гетеротрофное звено подтянулось до уровня фототрофного по энергетике, а биотический круговорот на основе прокариот сбалансировался. Во-вторых, для прокариот, сформировавшихся в «докислородную» эпоху, задача обезвреживания кислорода так и осталась одной из самых сложных. К примеру, у тех же цианобактерий фотосинтез и дыхание разобщены во времени, тогда как у эукариот-фотосинтетиков, сформировавшихся позднее, во времена кислородной эры, эти процессы могут идти одновременно из-за их пространственного разделения. Кроме того, у прокариот степень сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с окислительным фосфорилированием невелика. У наиболее продвинутых в эволюционном отношении аэробных форм она достигает лишь 1/3 от эффективности сопряжения у эукариот. (Измерения проводятся по величине P/O, т. е. по числу потребленных молекул неорганического фосфата, или образовавшихся молекул АТФ, на один поглощенный атом кислорода. Для эукариот P/O = 3, для прокариот — около 1.)</p><p>Зато в биохимическом отношении прокариотные организмы отличаются громадным разнообразием: и по конечным акцепторам электронов, и по использованию разнообразных субстратов органической и неорганической природы, и по составу промежуточных переносчиков в дыхательных цепях. Действительно, поразителен тот факт, что в царстве прокариот имеется практически все, что достигнуто жизнью в области биосинтетических процессов. И «если бы мерой эволюционного прогресса служили только биосинтетические возможности, то многоклеточных животных следовало бы считать гораздо менее продвинутыми по пути эволюции, чем хемоавтотрофных бактерий...» [Маргелис, 1983, с. 131].</p><p>Можно сказать, что в настоящее время прокариоты заняли все те «пустые» и трудные для жизни места, которые эукариоты не смогли занять прежде всего из-за ограниченности метаболических возможностей. Но магистральное направление эволюции, биологический прогресс по вкладу в биотическии круговорот оказались на стороне эукариот.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 7.2. Первый биотический круговорот (цианобактериальное сообщество)
Первичные гетеротрофные клетки, естественно, были частично окрашенными и потому взаимодействовали с потоком солнечного излучения. Оно могло разрушать молекулы, особенно его УФ-часть, или терялось в виде тепла. Но в толще воды, более интенсивно поглощавшей коротковолновое излучение, могли иметь место и другие взаимодействия, в частности взаимодействия о длинноволновым излучением. Поглощение света сложными молекулами могло приводить к развитию фотохимических реакций, в которых за счет энергии света при обычных температурах преодолевались высокие энергетические барьеры. Это приводило и к ускорению скоростей реакций, и к практически необратимому синтезу еще более сложных соединений. Естественно считать, что флюоресцирующие сложные молекулы, входящие в состав живых клеток, вначале приводили к ускорению лишь некоторых процессов метаболизма, а не к прямому фотосинтезу органических веществ.
Среди фотосенсибилизаторов, т.е. оптически активных молекул, возбуждаемых квантами света, наиболее часто встречаются (как составные части ферментов) соединения, построенные путем сочетания неорганических ионов с органической основой, которую, как правило, составляет порфириновый цикл. Порфирины могут образовываться из пирролов и формальдегида, несколько хуже в восстановительной, чем в окислительной среде, а для синтеза наиболее восстановленных порфиринов требуются строго анаэробные условия. Включение металла в центр порфириновой молекулы заметно увеличивает ее фотохимическую активность, а кроме того, и сильно увеличивает интенсивность окраски порфирина и тем самым его способность к поглощению видимого света. Дальнейшая эволюция шла по пути увеличения количества светочувствительных пигментов и усложнения их структур.
Серьезным завоеванием на пути к полной автотрофии явился анаэробный фотосинтез. Его представителями, сохранившимися до нашего времени, являются фотосинтезирующие бактерии (пурпурные, серные и несерные; зеленые серные бактерии). Они способны усваивать энергию света, но еще не способны к отрыву электрона от воды. Они используют в качестве восстановителя (источника электрона и водорода) различные органические или неорганические соединения. Например, для фотохимического отнятия электрона от сероводорода требуется значительно меньше энергии, чем для отнятия его от воды.
Главным эволюционным приобретением, лежащим в основе фотосинтеза, как в целом качественно нового этапа в развитии биоэнергетических систем на Земле, следует считать организацию электронного потока. Именно он оказался наиболее эффективным способом запасать энергию электронного возбуждения в виде химических связей.
Постепенное уменьшение содержания в среде восстановленных органических субстратов заставило в обостряющейся конкурентной борьбе расширять круг используемых источников углерода. Световая энергия из дополнительного источника энергии, облегчавшего фотоассимиляцию имевшихся органических соединений, превращалась в основной, более мощный поток. В клетках накапливалось большое количество пигментов, шел отбор наиболее эффективно работающих систем, происходило пространственное упорядочивание пигментных структур, совершенствовались механизмы миграции энергии возбуждения от всей массы пигментов к каталитически активно работающему пигменту — активному центру. (В современных организмах энергия, поглощенная большим количеством пигментов, находящихся в агрегированных структурах, очень быстро и эффективно передается к активному центру.)
При растущем дефиците органических соединений фотосинтезирующие бактерии приобрели способность усваивать в качестве источника углерода углекислоту, широко имевшуюся в наличии. Но, чтобы восстанавливать CO2 до уровня восстановленности углеродсодержащих соединений клетки (типа углеводов — (CH2O)n), потребовался постоянный источник электронов (протонов). Световая энергия стала расходоваться на образование АТФ и на образование восстановителя, и таким образом сформировался нециклический путь переноса электронов. Возникавшие электронные вакансии в возбужденных молекулах хлорофилла (дырки) потребовалось заполнить за счет организации непрерывного притока электронов. В окружающей среде шел поиск соединений, способных выполнять функцию внешних доноров электронов. Одной из таких находок и были соединения серы, о которых мы уже говорили. Использование соединений серы автоматически привязывало организмы к местам, где эти соединения имелись.
Самым распространенным веществом у поверхности Земли была вода. Поэтому организмам, способным использовать воду в качестве донора электронов, была гарантирована победа в борьбе за существование. Из тех древнейших форм прокариотных клеток, способных к фотолизу воды, до нас дошли современные варианты — цианобактерии, или синезеленые водоросли.
С развитием прокариотных фотосинтезирующих клеток (около 3 млрд лет назад) замкнулся биотический круговорот. Появилась возможность существования обеих ветвей, имеющих живую основу: ветви синтеза и ветви деструкции. Их энергетическая независимость от абиогенного химического синтеза может считаться одной из основных черт данного этапа. Жизнь в виде биотического круговорота вступила в свои права и стала перестраивать лик планеты.
Для нас наиболее важно, что в пределах группы цианобактерии сформировался и развился новый тип энергетики, который затем был «принят на вооружение» и высшими организмами. Это формирование фотосистемы II, обеспечивающей использование воды и выделение молекулярного кислорода. Развитие этой фотосистемы связано с появлением новой группы фоторецепторов (типа хлорофилла а и фикобилипротеидов) и образованием фотохимически активных реакционных центров, способных фотоокислять воду. Достройка новой фотосистемы к старой фотосистеме I позволяет оторвать электрон от молекулы воды и «подбросить» его на более высокий уровень, а дальше он уже может использоваться в энергетических превращениях фотосистемы I. Как конкретно поэтапно формировалась фотосистема II, пока неизвестно, ибо современные цианобактерии — это результат длительной эволюции.
Некоторые представления о функционировании первичного круговорота можно получить на примере изучения современных цианобактериальных сообществ, развивающихся «на задворках» биосферы: в термальных источниках, соленых морских лагунах или на берегах мелководных сильно засоленных озер. Следуя работе Г. А. Заварзина [1984], опишем, в качестве примера, сообщество, развивающееся в лагунах юго-восточной части Сиваша. Повышенная соленость этих мелководных водоемов глубиной несколько десятков сантиметров ограничивает развитие высшей растительности и эукариот вообще. Дно таких водоемов покрыто кожистой пленкой розоватого или серого цвета. Основной формообразующий компонент сообщества — это синезеленые водоросли рода микроколеус. Их трихомы переплетены в виде канатов, заключены в общее слизистое влагалище и даже способны мигрировать по вертикали. Самый верхний слой составляют слизистые бесцветные бактерии, они являются аэробными органотрофами. Днем под их слоем образуются пузырьки фотосинтетического кислорода. Находящийся под ним слой синезеленых водорослей имеет зеленую окраску. Он представляет собой плотную пленку толщиной несколько миллиметров. Под этим слоем находится оливковый слой трихомных бактерий. Под ним, в анаэробной зоне, где развиваются анаэробные бактерии, идет образование карбонатных материалов и гипса. Еще ниже — слой образования сероводорода и выпадения черного сульфида железа.
Автору этих строк довелось обнаружить цианобактериальное сообщество в Средней Азии, в пустыне, недалеко от г. Бухары. Около искусственного пресноводного оз. Тадакуль, за его насыпными берегами, есть места скопления соленой воды и солончаки. В соленых мелких лужах, берега которых покрыты коркой соли, очень чистая, прозрачная вода. Их дно покрыто серо-желтым слоем. Это — верхняя, бактериальная часть мата, похожая на войлок, с переплетением нитей толщиной 2–3 мм. Под ней — удивительно яркий, зеленый слой цианобактерий толщиной не более 1 мм. Еще ниже — сероватый 2–3-миллиметровый слой анаэробов, а затем — черная зона с запахом сероводорода. Видимо, так выглядела первичная биосфера.
Применение микроэлектродной техники показывает резкую вертикальную стратификацию метаболизма в таком цианобактериальном мате. Например, практически весь падающий свет может поглощаться слоем синезеленых водорослей около 0,3 мм. Здесь же и происходят процессы синтеза биомассы. Ниже идет деструкция органического вещества. И, что особенно важно отметить, она протекает анаэробно, без затраты O2. Это как раз и соответствует первичным условиям фотосинтеза и деструкции, которые имели место в бескислородной среде.
Остановимся чуть подробнее на другой части работы биотического цикла — на процессах деструкции. Как известно, в условиях отсутствия кислорода основным источником энергии для гетеротрофного звена является процесс брожения, или субстратного фосфорилирования. Замыкание биотического круговорота привело к тому, что органический углерод стал связываться во все более трудные для сбраживания формы в виде полимеров (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и других). Часть соединений биотического или абиогенного происхождения оказалась вообще недоступной для сбраживания. К ним относятся прежде всего алифатические и ароматические углеводороды, составляющие основу нефти, сохранившейся до нашего времени.
В целом этот этап развития круговорота оказался «перекошенным» в пользу синтетической ветви, особенно по энергетике (второй энергетический кризис). Следующий шаг в развитии биотического круговорота и заключался в использовании побочного «ядовитого» продукта фотосинтеза — кислорода в цепях дыхания, т. е. в активизации звена деструкции, необходимой для обеспечения баланса круговорота.
Факт, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, в настоящее время почти не вызывает сомнений. Кислород является результатом нового этапа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов (протонов) служит вода. Усиление синтетической половины первичного биотического круговорота привело к связыванию углерода в биомассе автотрофов, к снижению концентрации CO2; в воде. Это могло вызывать защелачивание воды, а следовательно, и выпадение в осадок солей двухвалентных элементов типа кальция, т. е. еще большее обеднение гидро- и атмосферы углеродом. Гетеротрофное звено и с ним звено редукции явно отставали от звена синтеза. В атмосфере накапливался сильнейший яд — окислитель для существ, развивающихся в восстановительной атмосфере. Несомненно, что на этом этапе эволюция должна была быть связана с адаптацией к кислороду. Иначе — смерть и самим фотосинтетикам, его производящим. И мы можем проследить (теперь уже имеется достаточно данных палеонтологии, биохимии и физиологии), как живые организмы блестяще справились с этой эволюционной задачей. Сильнейший токсикант удалось не только обезвредить, но и явно использовать для ликвидации узкого места круговорота: в отборе получили преимущество те организмы, которые сумели использовать молекулярный кислород, прежде всего для своих энергетических потребностей.
Так как цианобактерий считаются первыми производителями кислорода, то им первым и должны были понадобиться защитные механизмы от его токсичности. Как конкретно происходило превращение нейтрализующих реакций в полезные, идущие с использованием молекулярного кислорода, остается неясным. Достаточно правдоподобные объяснения имеются, мы не будем их обсуждать детально (оставим это для субстратного подхода). Рассмотрим здесь только канву энергетических приобретений.
Накопление кислорода означало, что появился «идеальный» конечный акцептор электронов, т. е. открылась возможность передавать ему электроны с восстановленных при фотосинтезе органических соединений. Правда, разрыв по энергетике между донорами и акцептором был велик и ничем не заполнен. Развитие и совершенствование цепи переносчиков и ее связи с энергодающими системами клетки было основным направлением действия отбора в энергетическом смысле.
Чтобы наилучшим способом использовать открывшиеся энергетические возможности, связанные с переносом водорода («горячих» электронов) с субстрата на молекулярный кислород, гетеротрофным клеткам пришлось решать, как минимум, три сложные задачи. Во-первых, полностью отщепить водород от имевшегося органического субстрата. Это было сделано путем развития цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Во-вторых создать систему переноса электронов по электрохимическому градиенту, которую мы называем «дыхательная цепь». В-третьих, связать эту систему электронного транспорта с фосфорилированием, т. е. с образованием единой энергетической валюты — АТФ.
Отметим два очень существенных обстоятельства. Во-первых, окислительное фосфорилирование сходно с фотофосфорилированием, по крайней мере по энергетическому выходу они близки. И таким образом, гетеротрофное звено подтянулось до уровня фототрофного по энергетике, а биотический круговорот на основе прокариот сбалансировался. Во-вторых, для прокариот, сформировавшихся в «докислородную» эпоху, задача обезвреживания кислорода так и осталась одной из самых сложных. К примеру, у тех же цианобактерий фотосинтез и дыхание разобщены во времени, тогда как у эукариот-фотосинтетиков, сформировавшихся позднее, во времена кислородной эры, эти процессы могут идти одновременно из-за их пространственного разделения. Кроме того, у прокариот степень сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с окислительным фосфорилированием невелика. У наиболее продвинутых в эволюционном отношении аэробных форм она достигает лишь 1/3 от эффективности сопряжения у эукариот. (Измерения проводятся по величине P/O, т. е. по числу потребленных молекул неорганического фосфата, или образовавшихся молекул АТФ, на один поглощенный атом кислорода. Для эукариот P/O = 3, для прокариот — около 1.)
Зато в биохимическом отношении прокариотные организмы отличаются громадным разнообразием: и по конечным акцепторам электронов, и по использованию разнообразных субстратов органической и неорганической природы, и по составу промежуточных переносчиков в дыхательных цепях. Действительно, поразителен тот факт, что в царстве прокариот имеется практически все, что достигнуто жизнью в области биосинтетических процессов. И «если бы мерой эволюционного прогресса служили только биосинтетические возможности, то многоклеточных животных следовало бы считать гораздо менее продвинутыми по пути эволюции, чем хемоавтотрофных бактерий...» [Маргелис, 1983, с. 131].
Можно сказать, что в настоящее время прокариоты заняли все те «пустые» и трудные для жизни места, которые эукариоты не смогли занять прежде всего из-за ограниченности метаболических возможностей. Но магистральное направление эволюции, биологический прогресс по вкладу в биотическии круговорот оказались на стороне эукариот. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">6.2. Энергетический принцип экстенсивного развития (ЭПЭР)</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Обозначим через <em>Н</em><sub class="sub">пад</sub> поток падающей энергии, т. е. поток энергии, который потенциально может быть использован некоторой биологической системой. Примерами <em>Н</em><sub class="sub">пад</sub> являются поток солнечной энергии для автотрофов, количество органической пищи (в калориях), доступной для использования гетеротрофными звеньями в единицу времени. Не весь падающий поток энергии может быть захвачен и использован системой:</p><p><em>Н</em><sub class="sub">исп </sub>= <em>Н</em><sub class="sub">пад </sub>— <em>Н</em><sub class="sub">неисп</sub>. (1)</p><p>Сам поток энергии, захваченной системой, складывается из двух частей: доли, связанной с запасением энергии в биомассе — <em>В</em>, и потерь на организацию, поддержание и активность, т. е. расход энергии системой, — <em>R</em>:</p><p><em>Н</em><sub class="sub">исп </sub>= <em>µ В — R</em>[2]. (2)</p><p>где µ <em>—</em> показатель прироста биомассы (или обновления в стационарном состоянии открытой системы).</p><p>Объединив (1) и (2), получим общее соотношение для потоков энергии в систему и ее трансформации в этой системе:</p><p><em>Н</em><sub class="sub">пад </sub>— <em>Н</em><sub class="sub">неисп </sub>= <em>Н</em><sub class="sub">исп </sub>= <em>µ В + R </em>(3)</p><p>Дадим формулировку энергетического принципа: <em>в процессах развития надорганизменных систем (эволюции, экологических сукцессиях и перестройках) использованный биологической системой поток энергии Н</em><sub class="sub">исп</sub> <em>возрастает, достигая локальных максимальных значений в стационарных состояниях.</em></p>
<p>Подчеркнем еще раз, что в формулировке данного принципа речь идет о стационарных состояниях, которые достигаются в процессе развития открытых биологических систем популяционного и более высоких уровней структурной организации, а также их эволюции.</p><p>Представим схематически наиболее предпочтительный тип изменения потоков энергии во времени, использованных системой (рис. 10,а). Здесь показаны и рост <em>Н</em><sub class="sub">пад</sub>, т. е. рост захваченной энергии, и уменьшение <em>Н</em><sub class="sub">неисп</sub>, т. е. снижение потерь. Штриховкой обозначено, что при этом происходит увеличение рассеяния энергии внутри системы Д с уменьшением трат на образование биомассы (это относится уже ко второму энергетическому принципу и будет обсуждаться позже). Естественно, что монотонное линейное увеличение <em>Н</em><sub class="sub">пад</sub> или снижение <em>Н</em><sub class="sub">неисп</sub> не может иметь места в реальных системах. Гораздо типичнее скачкообразные переходы, связанные с качественными изменения в самой системе (рис. 10, б—г). Условия роста (или по крайней мере не убывания) потока использованной энергии <em>Н</em><sub class="sub">исп</sub> остаются для каждого момента времени.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_13_i_012.jpg"/>
<p><em>Рис. 10.</em> Возможные изменения потоков энергии при развитии открытых биологических систем надорганизменного уровня. Везде отмечается рост <em>Н</em><sub class="sub">исп</sub>. (Объяснение в тексте)</p><p>
<br/><br/>
</p>
</section>
</article></html> | 6.2. Энергетический принцип экстенсивного развития (ЭПЭР)
Обозначим через Нпад поток падающей энергии, т. е. поток энергии, который потенциально может быть использован некоторой биологической системой. Примерами Нпад являются поток солнечной энергии для автотрофов, количество органической пищи (в калориях), доступной для использования гетеротрофными звеньями в единицу времени. Не весь падающий поток энергии может быть захвачен и использован системой:
Нисп = Нпад — Ннеисп. (1)
Сам поток энергии, захваченной системой, складывается из двух частей: доли, связанной с запасением энергии в биомассе — В, и потерь на организацию, поддержание и активность, т. е. расход энергии системой, — R:
Нисп = µ В — R[2]. (2)
где µ — показатель прироста биомассы (или обновления в стационарном состоянии открытой системы).
Объединив (1) и (2), получим общее соотношение для потоков энергии в систему и ее трансформации в этой системе:
Нпад — Ннеисп = Нисп = µ В + R (3)
Дадим формулировку энергетического принципа: в процессах развития надорганизменных систем (эволюции, экологических сукцессиях и перестройках) использованный биологической системой поток энергии Нисп возрастает, достигая локальных максимальных значений в стационарных состояниях.
Подчеркнем еще раз, что в формулировке данного принципа речь идет о стационарных состояниях, которые достигаются в процессе развития открытых биологических систем популяционного и более высоких уровней структурной организации, а также их эволюции.
Представим схематически наиболее предпочтительный тип изменения потоков энергии во времени, использованных системой (рис. 10,а). Здесь показаны и рост Нпад, т. е. рост захваченной энергии, и уменьшение Ннеисп, т. е. снижение потерь. Штриховкой обозначено, что при этом происходит увеличение рассеяния энергии внутри системы Д с уменьшением трат на образование биомассы (это относится уже ко второму энергетическому принципу и будет обсуждаться позже). Естественно, что монотонное линейное увеличение Нпад или снижение Ннеисп не может иметь места в реальных системах. Гораздо типичнее скачкообразные переходы, связанные с качественными изменения в самой системе (рис. 10, б—г). Условия роста (или по крайней мере не убывания) потока использованной энергии Нисп остаются для каждого момента времени.
Рис. 10. Возможные изменения потоков энергии при развитии открытых биологических систем надорганизменного уровня. Везде отмечается рост Нисп. (Объяснение в тексте) | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">6.3. Экспериментальные эволюционные машины (ЭЭМ)</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В предыдущем параграфе мы упоминали о том, что непрерывный рост микробных популяций в проточных системах позволяет экспериментально изучать микроэволюционные переходы, т.е. шаги эволюции.</p><p>Суть непрерывного процесса заключается в постоянной подаче питания в зону развития популяции и одновременном отборе избыточной части из рабочего пространства. Природная популяция, таким образом, осуществляя непрерывный обмен веществом с внешней средой и получая энергию извне, развивается в открытой системе, что является главной чертой ее динамики. В лабораторных условиях такой обмен осуществляется с помощью непрерывного потока питающей среды в рабочий объем ферментера и соответствующего оттока культуральной жидкости.</p><p>В классических периодических процессах нелимитированный рост популяции отмечается лишь во время экспоненциальной фазы, которая сменяется фазой замедления, т. е. торможения роста. При непрерывном культивировании можно застабилизировать рост популяции в любой точке на восходящей ветви S-образного роста популяции, в том числе и в экспоненциальной фазе. Для этого, как уже говорилось, необходимо непрерывно подавать свежую питательную среду для популяции и удалять избыточную часть популяции из рабочего объема. Для поддержания плотности популяции в заданной точке фазы нелимитированного роста применяются различные способы управления скоростью протока. Основное их свойство — наличие обратной связи между приростом концентрации биомассы и удалением части популяции из ферментера. Эти величины должны быть равными и это равенство, а с ним и концентрация биомассы — поддерживаются с помощью автоматических измеряющих и следящих устройств. Среди таких способов первым был турбидостат, в котором концентрация клеток поддерживается на определенном уровне за счет регулирования оптической плотности культуры. Применение его ограничено работой с оптически однородными средами.</p>
<p>Для процессов культивирования, в которых имеется прямая связь между приростом биомассы и изменением рН-культуры (например, при потреблении физиологически кислого источника азота), разработан и используется рН-статный способ управления скоростью протока. При этом скорость протока с помощью автоматических устройств уравнивается со скоростью изменения рН растущей популяцией, а следовательно, и со скоростью роста, что обеспечивает поддержание концентрации биомассы на заданном уровне.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_14_i_013.jpg"/>
<p><em>Рис. 11.</em> Блок-схема процессов непрерывного роста микробных популяций.</p><p><em>1 —</em> культиватор; <em>2 —</em> датчик-измеритель; <em>3 —</em> самописец с регулятором; <em>4 —</em> система управления насосами-дозаторами; <em>5 —</em> система дозирования; <em>6 —</em> сосуд с питательной средой; <em>7 —</em> сборник урожая [Печуркин, 1982]. (Штриховой линией отмечена блок-схема хемостата.)</p><p></p><p>Наиболее просто и надежно система поддержания концентрации биомассы (клеток) и управления скоростью протока работает в импульсном режиме (рис. 11). Основу схемы составляет датчик-измеритель. Для турбидостата это — датчик оптической плотности, для рН-стата — электродная пара рН. Измеренное значение параметра в виде электрического сигнала подается на схему управления протоком (блоки 3 и 4)<em>.</em> Если величина параметра достигает заданной, то в системе управления вырабатывается управляющий сигнал, который передается в систему дозирования. Происходит долив порции свежей питательной среды и одновременно такой же по объему слив части суспензии из ферментера. Разбавление культуры свежей питательной средой приводит к снижению величины управляющего параметра, и проток выключается. Продолжающийся рост популяции снова вызывает возрастание величины управляющего параметра до уровня срабатывания следящей системы и т. д. На самописце <em>3</em> вырисовывается «пила», частота и размер зубцов которой определяются особенностями схемы управления и скоростью роста популяции.</p><p>В отличие от описанного выше турбидостатного культивирования в нелимитированных условиях, когда для поддержания устойчивого состояния требуются регуляторы, хемостат характеризуется обязательным внешним ограничением роста. Такое ограничение является устойчивым регулятором стационарности параметров среды и популяции. Как правило, это — лимитирование недостатком одного из компонентов питания или ингибирование роста продуктами метаболизма. Основа хемостата — подача питательной среды с постоянной скоростью протока. Популяция, утилизируя субстрат, «загоняет» себя в условия лимитирования по одному из компонентов среды, потребляя его до низких остаточных значений. Хемостат получил широкое распространение, так как простота аппаратурного оформления сочетается в нем с широкими экспериментальными возможностями.</p><p>Для нас здесь необходимо подчеркнуть два важных свойства турбидо- и хемостата. Первый соответствует росту популяций в нелимитированных условиях, что в природе может встречаться на ранних фазах экологической сукцессии, например при заселении новой экологической ниши. Второй — с глубоким лимитированием роста — является аналогом большинства природных ситуаций, где повсеместно встречается ограничение роста.</p><p>С точки зрения функционирования открытых систем хемостат и турбидостат — это термодинамические системы, способные находиться в устойчивых стационарных состояниях. Причем хемостат соответствует случаю постоянных потоков, а турбидостат — случаю постоянной организации (или постоянных реакционных сил). Других условий стационарности в открытых системах просто не бывает. Таким образом, в руках экспериментаторов имеются открытые системы двух основных типов развития (и для экологии, и для термодинамики). Если в таких системах будут происходить эволюционные изменения, переход от одного стационарного состояния к другому в результате изменения качественных свойств систем (например, в результате процессов мутирования и отбора), то главные характеристики этих сукцессионных перестроек, или шагов эволюции, можно измерить, не теряя общности подхода с точки зрения как биологии, так и физики. Естественно, что основу такого единства составляет энергетический подход.</p><p>Накоплено достаточно много данных по работе «эволюционных машин» обоих типов. Кинетика накопления активных мутантов, вытесняющих исходную форму из ферментера в результате процессов автоселекции, выглядит очень разнообразной (см. [Печуркин, 1978, 1982]). Здесь мы только перечислим наиболее интересные варианты.</p><p>В турбидостате это — мутанты с повышенной максимальной удельной скоростью роста; более «резистентные» мутанты, т. е. способные расти с повышенной скоростью в условиях ингибирования роста. Для хемостата характерны мутанты с повышенным сродством к лимитирующему субстрату; более экономичные формы; более жизнеспособные мутанты, т. е. с пониженной скоростью отмирания, и т. д.</p><p>В турбидостате микроэволюционный переход сопровождается увеличением скорости протока, а следовательно, и <em>Н</em><sub class="sub">пад</sub> (в соответствии с рис. 10, б); в хемостате процесс автоселекции приводит к более полному использованию лимитирующего субстрата, т. е. к снижению <em>Н</em><sub class="sub">неисп</sub> (в соответствии с рис. 10, в). И для обоих случаев характерно увеличение потока использованной энергии, т. е. <em>Н</em><sub class="sub">исп</sub>. Таким образом, энергетические принципы однозначно указывают направление эволюционных перестроек, несмотря на кажущееся внешнее разнообразие эволюционных переходов.</p><p>Оказалось, что в хемостате и турбидостате можно хорошо экспериментировать с более сложными взаимодействиями, например изучать сосуществование видов, а также трофические отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин. При длительном развитии таких систем в проточных условиях наблюдалась хорошо выраженная тенденция к стабилизации их развития и коэволюции, причем <em>Н</em><sub class="sub">исп</sub> возрастал.</p><p>Эволюционные эксперименты по типу турбидостата были проведены в лаборатории доктора С. Спигелмана (США) не с живыми клетками, а с макромолекулярными системами, способными к воспроизведению. Действию отбора в ряду последовательных разведений (переносов в пробирки с приготовленной для размножения средой) подвергался носитель наследственности — молекула РНК бактериофага <em>Q?</em> или ее укороченные варианты. Репликация РНК осуществлялась с помощью фермента РНК-полимеразы, выделенной из зараженной фагом культуры кишечной палочки.</p>
<p>Остановимся подробнее на одном из экспериментов по накоплению и идентификации мутантов, резистентных к этидийбромиду. В качестве исходной формы в опыт бралась малая реплицирующаяся молекула РНК (MDV), состоящая из 218 нуклеотидов, расположенных в известной последовательности. Реакционная смесь в каждой из 25 пробирок содержала 15 мкмоль ингибитора — этидийбромида, который способен обратимо снижать скорость удлинения цепи молекулы. В каждой пробирке, начиная с первой, реакция инкубировалась в течение 10 мин, а для переноса в последующую пробирку использовалась малая доля (10<sup class="sub">-5</sup>) материала предыдущей. В данных условиях эксперимента происходило экспоненциальное размножение РНК в каждой пробирке, так что действие отбора было направлено на увеличение скорости репликации, которая и возросла почти в 2 раза.</p><p>Изучение последовательности нуклеотидов в мутантной РНК показало, что три нуклеотида отличаются от нуклеотидов «дикого» (исходного) типа. Каждая из трех единичных мутаций происходила в разное время. Химическая основа резистентности, по-видимому, заключается в элиминации сайтов, связывающих этидий, благодаря специфическим изменениям в последовательности нуклеотидов. Это выражалось в том, что мутантная РНК связывала меньше этидия, чем молекулы «дикого» типа.</p><p>Эти эксперименты стимулировали теоретические исследования уже упоминавшегося нами М. Эйгена [1973] по эволюции самовоспроизводящихся структур типа гиперциклов замкнутых цепочек из ферментов и нуклеиновых кислот. Он рассматривал конкуренцию таких единиц в открытых системах при двух типах селекционных ограничений: постоянные потоки (аналог хемостата) и постоянная организация (аналог турбидостата). Близость его результатов к расчетам по кинетике эволюционных переходов в микробных популяциях оказалась удивительной. Если же дополнить его расчеты, введя поток богатых энергией мономеров, которые служат источником энергии и вещества для синтеза исследуемых полимеров, то действие энергетического принципа экстенсивного развития становится совершенно очевидным для обоих случаев селекционных ограничений [Печуркин, 1982]. Таким образом, и на неживых системах с автокатализом и внешним ограничением «работа» энергетических принципов может быть достаточно легко продемонстрирована.</p><p>К сожалению, получить данные со строгими измерениями кинетики и эволюции сложных экологических систем гораздо труднее. Трудно замерять и динамику потоков энергии. Однако некоторые результаты экологических сукцессий и эволюционных перестроек достаточно хорошо иллюстрируют действие энергетических принципов.</p><p>Мы уже говорили, что энергетические принципы и биогеохимические принципы Вернадского очень хорошо соответствуют друг другу. «Всюдность» жизни определяется «всюдностью» потока энергии, и можно только удивляться подгонке локальных круговоротов вещества к захвату солнечной энергии. В этом разделе мы рассмотрим ряд примеров, иллюстрирующих действие энергетических принципов в трех основных звеньях круговорота: автотрофах-продуцентах, гетеротрофах-консументах и разлагателях-редуцентах.</p><p>Общеизвестно, что при изменении (даже очень резком) условий среды может произойти практически полная смена видов, особенно доминирующих в экосистеме, но функция круговорота страдает менее всего. Например, при сукцессионных перестройках в экосистемах работает правило, сформулированное А. Лоткой еще в 1925 г.: максимизируется энергия в биологических системах. Сукцессия сопровождается удлинением жизненных циклов, ростом степени замкнутости круговоротов вещества и в конечном счете переходом к стабилизированному состоянию, где весь прирост биомассы в автотрофном звене компенсируется ее расходом в последующих звеньях. Такой «гомеостаз» системы может быть ярко выражен. Около 40 лет назад было отмечено, что содержание хлорофилла на 1 м<sup class="sub">2</sup> в разных сообществах бывает примерно одинаковым [Гесснер, 1949; цит. по: Одум, 1975]. То есть в целых сообществах содержание зеленого пигмента гораздо более равномерно распределено, чем в отдельных растениях или их частях. В сложившихся сообществах самые разнообразные растения — старые, молодые, освещенные, затененные, многолетние, однолетние — представляют собой единое целое и по-своему приспособлены к захвату поступающей солнечной энергии. Растения, адаптированные к слабому свету, содержат меньше хлорофилла на единицу действующей поверхности, чем растения верхнего яруса. Степень поглощения светового потока хорошо определяется невооруженным глазом в глухом таежном лесу, в старой дубраве и в многоярусных джунглях: даже в яркий день там царит полумрак.</p><p>Содержание хлорофилла иногда предлагается считать за одну из основных продукционных характеристик природных экосистем (точнее ассимиляционное число, т. е. продуктивность на 1 г хлорофилла, выраженная в граммах кислорода за час). И для водных, и для наземных экосистем этот показатель является одним из наиболее устойчивых.</p><p>Может быть, еще ярче проявляется эта важнейшая особенность биосистем — функциональное сходство при различиях видового состава — при изучении суммарной биологической активности почв. Несмотря на явные различия в составе организмов, результирующая активность определенного горизонта, слоя или даже типа почвы остается примерно одинаковой. То же можно отнести и к дыханию, т. е. выделению углекислоты. И все это имеет место, несмотря на сложную пространственную микроочаговость почвенных ценозов. Такой микроочаг (0,05–5 мм в диаметре) иногда включает и автотрофный компонент; тогда он служит реальной природной структурой, соответствующей представлению о простейшей микробной экосистеме. Таким образом, в природной обстановке уже в пределах 3–5 мм складываются сложные сообщества, осуществляющие круговорот! И такие сообщества относительно устойчивы по функционированию.</p><p>Крупные экосистемы воды и суши с точки зрения структурной организации и наличия имеющихся видов трудно объединить по сходству. Возможно, что ни одного вида, общего для таких экосистем, и не удастся отыскать. Но с точки зрения функционирования, сукцессионной динамики и эволюции они во многом схожи. По крайней мере эволюция в пределах разных групп экосистем может количественно характеризоваться ростом эффективности использования солнечной энергии.</p>
<p>Из-за низкой плотности и рассеянности потока квантов солнечного излучения даже в сбалансированных ценозах используется на фотосинтез около 1% падающего потока, а в целом по биосфере — ниже 0,5%. Это кажется очень малым, но мы теперь уже знаем, как непросто живым экосистемам в условиях нехватки вещества производить его всевозможные циклы. Мы уже описывали одно из удивительнейших чудес природы — растение, которое способно на огромную высоту навстречу солнечному лучу поднимать растворы необходимых солей, чтобы добыть энергию себе и последующим звеньям, поставляющим эти соли растению в круговороте.</p><p>Зато с каждым последующим звеном коэффициент использования энергии повышается, травоядные животные используют 10—15% от их кормовой базы, а хищники — до 30%. Поскольку консументы берут около 10% энергии растений, то, как отмечает С. С. Шварц [1980], часто делается вывод о том, что не энергетические ресурсы лимитируют развитие. Однако более тонкие наблюдения говорят, что такие выводы надо использовать с осторожностью. Оказывается, энергетический баланс животных очень напряжен. Поддержание энергетического баланса может рассматриваться как основа адаптаций.</p><p>Однако нельзя отводить растениям слишком пассивную роль. Живая природа более изобретательна, чем мы склонны считать. Одним из ярких примеров этому может служить увеличение захвата энергии растениями в эволюции. Если первичный бактериальный фотосинтез был связан с энергетически низкой длинноволновой частью спектра солнечного излучения, то современные зеленые растения используют наибольший возможный поток солнечной энергии. Считающийся более древним бактериохлорофилл имеет максимум поглощения между 800 и 900 нм, где поток солнечной энергии существенно меньше.</p><p>Говоря о действии ЭПЭР в биосфере, обратимся к выводам теоретиков. В обстоятельном труде «Самоорганизация в неравновесных системах» Г. Николис и И. Пригожин [М., 1979] затрагивают аспекты эволюции экосистем. Рассматривая вопросы устойчивости системы против структурной флуктуации с новой функцией (что-то типа активного мутанта в популяции), авторы приходят к выводу, что «в качестве движущей силы эволюции следует рассматривать энергетическую диссипацию» и что «процессы эволюции приводят к усилению эксплуатации окружающей среды» (с. 456). Обсуждавшийся нами энергетический принцип достаточно полно и точно соответствует этим выводам.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 6.3. Экспериментальные эволюционные машины (ЭЭМ)
В предыдущем параграфе мы упоминали о том, что непрерывный рост микробных популяций в проточных системах позволяет экспериментально изучать микроэволюционные переходы, т.е. шаги эволюции.
Суть непрерывного процесса заключается в постоянной подаче питания в зону развития популяции и одновременном отборе избыточной части из рабочего пространства. Природная популяция, таким образом, осуществляя непрерывный обмен веществом с внешней средой и получая энергию извне, развивается в открытой системе, что является главной чертой ее динамики. В лабораторных условиях такой обмен осуществляется с помощью непрерывного потока питающей среды в рабочий объем ферментера и соответствующего оттока культуральной жидкости.
В классических периодических процессах нелимитированный рост популяции отмечается лишь во время экспоненциальной фазы, которая сменяется фазой замедления, т. е. торможения роста. При непрерывном культивировании можно застабилизировать рост популяции в любой точке на восходящей ветви S-образного роста популяции, в том числе и в экспоненциальной фазе. Для этого, как уже говорилось, необходимо непрерывно подавать свежую питательную среду для популяции и удалять избыточную часть популяции из рабочего объема. Для поддержания плотности популяции в заданной точке фазы нелимитированного роста применяются различные способы управления скоростью протока. Основное их свойство — наличие обратной связи между приростом концентрации биомассы и удалением части популяции из ферментера. Эти величины должны быть равными и это равенство, а с ним и концентрация биомассы — поддерживаются с помощью автоматических измеряющих и следящих устройств. Среди таких способов первым был турбидостат, в котором концентрация клеток поддерживается на определенном уровне за счет регулирования оптической плотности культуры. Применение его ограничено работой с оптически однородными средами.
Для процессов культивирования, в которых имеется прямая связь между приростом биомассы и изменением рН-культуры (например, при потреблении физиологически кислого источника азота), разработан и используется рН-статный способ управления скоростью протока. При этом скорость протока с помощью автоматических устройств уравнивается со скоростью изменения рН растущей популяцией, а следовательно, и со скоростью роста, что обеспечивает поддержание концентрации биомассы на заданном уровне.
Рис. 11. Блок-схема процессов непрерывного роста микробных популяций.
1 — культиватор; 2 — датчик-измеритель; 3 — самописец с регулятором; 4 — система управления насосами-дозаторами; 5 — система дозирования; 6 — сосуд с питательной средой; 7 — сборник урожая [Печуркин, 1982]. (Штриховой линией отмечена блок-схема хемостата.)
Наиболее просто и надежно система поддержания концентрации биомассы (клеток) и управления скоростью протока работает в импульсном режиме (рис. 11). Основу схемы составляет датчик-измеритель. Для турбидостата это — датчик оптической плотности, для рН-стата — электродная пара рН. Измеренное значение параметра в виде электрического сигнала подается на схему управления протоком (блоки 3 и 4). Если величина параметра достигает заданной, то в системе управления вырабатывается управляющий сигнал, который передается в систему дозирования. Происходит долив порции свежей питательной среды и одновременно такой же по объему слив части суспензии из ферментера. Разбавление культуры свежей питательной средой приводит к снижению величины управляющего параметра, и проток выключается. Продолжающийся рост популяции снова вызывает возрастание величины управляющего параметра до уровня срабатывания следящей системы и т. д. На самописце 3 вырисовывается «пила», частота и размер зубцов которой определяются особенностями схемы управления и скоростью роста популяции.
В отличие от описанного выше турбидостатного культивирования в нелимитированных условиях, когда для поддержания устойчивого состояния требуются регуляторы, хемостат характеризуется обязательным внешним ограничением роста. Такое ограничение является устойчивым регулятором стационарности параметров среды и популяции. Как правило, это — лимитирование недостатком одного из компонентов питания или ингибирование роста продуктами метаболизма. Основа хемостата — подача питательной среды с постоянной скоростью протока. Популяция, утилизируя субстрат, «загоняет» себя в условия лимитирования по одному из компонентов среды, потребляя его до низких остаточных значений. Хемостат получил широкое распространение, так как простота аппаратурного оформления сочетается в нем с широкими экспериментальными возможностями.
Для нас здесь необходимо подчеркнуть два важных свойства турбидо- и хемостата. Первый соответствует росту популяций в нелимитированных условиях, что в природе может встречаться на ранних фазах экологической сукцессии, например при заселении новой экологической ниши. Второй — с глубоким лимитированием роста — является аналогом большинства природных ситуаций, где повсеместно встречается ограничение роста.
С точки зрения функционирования открытых систем хемостат и турбидостат — это термодинамические системы, способные находиться в устойчивых стационарных состояниях. Причем хемостат соответствует случаю постоянных потоков, а турбидостат — случаю постоянной организации (или постоянных реакционных сил). Других условий стационарности в открытых системах просто не бывает. Таким образом, в руках экспериментаторов имеются открытые системы двух основных типов развития (и для экологии, и для термодинамики). Если в таких системах будут происходить эволюционные изменения, переход от одного стационарного состояния к другому в результате изменения качественных свойств систем (например, в результате процессов мутирования и отбора), то главные характеристики этих сукцессионных перестроек, или шагов эволюции, можно измерить, не теряя общности подхода с точки зрения как биологии, так и физики. Естественно, что основу такого единства составляет энергетический подход.
Накоплено достаточно много данных по работе «эволюционных машин» обоих типов. Кинетика накопления активных мутантов, вытесняющих исходную форму из ферментера в результате процессов автоселекции, выглядит очень разнообразной (см. [Печуркин, 1978, 1982]). Здесь мы только перечислим наиболее интересные варианты.
В турбидостате это — мутанты с повышенной максимальной удельной скоростью роста; более «резистентные» мутанты, т. е. способные расти с повышенной скоростью в условиях ингибирования роста. Для хемостата характерны мутанты с повышенным сродством к лимитирующему субстрату; более экономичные формы; более жизнеспособные мутанты, т. е. с пониженной скоростью отмирания, и т. д.
В турбидостате микроэволюционный переход сопровождается увеличением скорости протока, а следовательно, и Нпад (в соответствии с рис. 10, б); в хемостате процесс автоселекции приводит к более полному использованию лимитирующего субстрата, т. е. к снижению Ннеисп (в соответствии с рис. 10, в). И для обоих случаев характерно увеличение потока использованной энергии, т. е. Нисп. Таким образом, энергетические принципы однозначно указывают направление эволюционных перестроек, несмотря на кажущееся внешнее разнообразие эволюционных переходов.
Оказалось, что в хемостате и турбидостате можно хорошо экспериментировать с более сложными взаимодействиями, например изучать сосуществование видов, а также трофические отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин. При длительном развитии таких систем в проточных условиях наблюдалась хорошо выраженная тенденция к стабилизации их развития и коэволюции, причем Нисп возрастал.
Эволюционные эксперименты по типу турбидостата были проведены в лаборатории доктора С. Спигелмана (США) не с живыми клетками, а с макромолекулярными системами, способными к воспроизведению. Действию отбора в ряду последовательных разведений (переносов в пробирки с приготовленной для размножения средой) подвергался носитель наследственности — молекула РНК бактериофага Q? или ее укороченные варианты. Репликация РНК осуществлялась с помощью фермента РНК-полимеразы, выделенной из зараженной фагом культуры кишечной палочки.
Остановимся подробнее на одном из экспериментов по накоплению и идентификации мутантов, резистентных к этидийбромиду. В качестве исходной формы в опыт бралась малая реплицирующаяся молекула РНК (MDV), состоящая из 218 нуклеотидов, расположенных в известной последовательности. Реакционная смесь в каждой из 25 пробирок содержала 15 мкмоль ингибитора — этидийбромида, который способен обратимо снижать скорость удлинения цепи молекулы. В каждой пробирке, начиная с первой, реакция инкубировалась в течение 10 мин, а для переноса в последующую пробирку использовалась малая доля (10-5) материала предыдущей. В данных условиях эксперимента происходило экспоненциальное размножение РНК в каждой пробирке, так что действие отбора было направлено на увеличение скорости репликации, которая и возросла почти в 2 раза.
Изучение последовательности нуклеотидов в мутантной РНК показало, что три нуклеотида отличаются от нуклеотидов «дикого» (исходного) типа. Каждая из трех единичных мутаций происходила в разное время. Химическая основа резистентности, по-видимому, заключается в элиминации сайтов, связывающих этидий, благодаря специфическим изменениям в последовательности нуклеотидов. Это выражалось в том, что мутантная РНК связывала меньше этидия, чем молекулы «дикого» типа.
Эти эксперименты стимулировали теоретические исследования уже упоминавшегося нами М. Эйгена [1973] по эволюции самовоспроизводящихся структур типа гиперциклов замкнутых цепочек из ферментов и нуклеиновых кислот. Он рассматривал конкуренцию таких единиц в открытых системах при двух типах селекционных ограничений: постоянные потоки (аналог хемостата) и постоянная организация (аналог турбидостата). Близость его результатов к расчетам по кинетике эволюционных переходов в микробных популяциях оказалась удивительной. Если же дополнить его расчеты, введя поток богатых энергией мономеров, которые служат источником энергии и вещества для синтеза исследуемых полимеров, то действие энергетического принципа экстенсивного развития становится совершенно очевидным для обоих случаев селекционных ограничений [Печуркин, 1982]. Таким образом, и на неживых системах с автокатализом и внешним ограничением «работа» энергетических принципов может быть достаточно легко продемонстрирована.
К сожалению, получить данные со строгими измерениями кинетики и эволюции сложных экологических систем гораздо труднее. Трудно замерять и динамику потоков энергии. Однако некоторые результаты экологических сукцессий и эволюционных перестроек достаточно хорошо иллюстрируют действие энергетических принципов.
Мы уже говорили, что энергетические принципы и биогеохимические принципы Вернадского очень хорошо соответствуют друг другу. «Всюдность» жизни определяется «всюдностью» потока энергии, и можно только удивляться подгонке локальных круговоротов вещества к захвату солнечной энергии. В этом разделе мы рассмотрим ряд примеров, иллюстрирующих действие энергетических принципов в трех основных звеньях круговорота: автотрофах-продуцентах, гетеротрофах-консументах и разлагателях-редуцентах.
Общеизвестно, что при изменении (даже очень резком) условий среды может произойти практически полная смена видов, особенно доминирующих в экосистеме, но функция круговорота страдает менее всего. Например, при сукцессионных перестройках в экосистемах работает правило, сформулированное А. Лоткой еще в 1925 г.: максимизируется энергия в биологических системах. Сукцессия сопровождается удлинением жизненных циклов, ростом степени замкнутости круговоротов вещества и в конечном счете переходом к стабилизированному состоянию, где весь прирост биомассы в автотрофном звене компенсируется ее расходом в последующих звеньях. Такой «гомеостаз» системы может быть ярко выражен. Около 40 лет назад было отмечено, что содержание хлорофилла на 1 м2 в разных сообществах бывает примерно одинаковым [Гесснер, 1949; цит. по: Одум, 1975]. То есть в целых сообществах содержание зеленого пигмента гораздо более равномерно распределено, чем в отдельных растениях или их частях. В сложившихся сообществах самые разнообразные растения — старые, молодые, освещенные, затененные, многолетние, однолетние — представляют собой единое целое и по-своему приспособлены к захвату поступающей солнечной энергии. Растения, адаптированные к слабому свету, содержат меньше хлорофилла на единицу действующей поверхности, чем растения верхнего яруса. Степень поглощения светового потока хорошо определяется невооруженным глазом в глухом таежном лесу, в старой дубраве и в многоярусных джунглях: даже в яркий день там царит полумрак.
Содержание хлорофилла иногда предлагается считать за одну из основных продукционных характеристик природных экосистем (точнее ассимиляционное число, т. е. продуктивность на 1 г хлорофилла, выраженная в граммах кислорода за час). И для водных, и для наземных экосистем этот показатель является одним из наиболее устойчивых.
Может быть, еще ярче проявляется эта важнейшая особенность биосистем — функциональное сходство при различиях видового состава — при изучении суммарной биологической активности почв. Несмотря на явные различия в составе организмов, результирующая активность определенного горизонта, слоя или даже типа почвы остается примерно одинаковой. То же можно отнести и к дыханию, т. е. выделению углекислоты. И все это имеет место, несмотря на сложную пространственную микроочаговость почвенных ценозов. Такой микроочаг (0,05–5 мм в диаметре) иногда включает и автотрофный компонент; тогда он служит реальной природной структурой, соответствующей представлению о простейшей микробной экосистеме. Таким образом, в природной обстановке уже в пределах 3–5 мм складываются сложные сообщества, осуществляющие круговорот! И такие сообщества относительно устойчивы по функционированию.
Крупные экосистемы воды и суши с точки зрения структурной организации и наличия имеющихся видов трудно объединить по сходству. Возможно, что ни одного вида, общего для таких экосистем, и не удастся отыскать. Но с точки зрения функционирования, сукцессионной динамики и эволюции они во многом схожи. По крайней мере эволюция в пределах разных групп экосистем может количественно характеризоваться ростом эффективности использования солнечной энергии.
Из-за низкой плотности и рассеянности потока квантов солнечного излучения даже в сбалансированных ценозах используется на фотосинтез около 1% падающего потока, а в целом по биосфере — ниже 0,5%. Это кажется очень малым, но мы теперь уже знаем, как непросто живым экосистемам в условиях нехватки вещества производить его всевозможные циклы. Мы уже описывали одно из удивительнейших чудес природы — растение, которое способно на огромную высоту навстречу солнечному лучу поднимать растворы необходимых солей, чтобы добыть энергию себе и последующим звеньям, поставляющим эти соли растению в круговороте.
Зато с каждым последующим звеном коэффициент использования энергии повышается, травоядные животные используют 10—15% от их кормовой базы, а хищники — до 30%. Поскольку консументы берут около 10% энергии растений, то, как отмечает С. С. Шварц [1980], часто делается вывод о том, что не энергетические ресурсы лимитируют развитие. Однако более тонкие наблюдения говорят, что такие выводы надо использовать с осторожностью. Оказывается, энергетический баланс животных очень напряжен. Поддержание энергетического баланса может рассматриваться как основа адаптаций.
Однако нельзя отводить растениям слишком пассивную роль. Живая природа более изобретательна, чем мы склонны считать. Одним из ярких примеров этому может служить увеличение захвата энергии растениями в эволюции. Если первичный бактериальный фотосинтез был связан с энергетически низкой длинноволновой частью спектра солнечного излучения, то современные зеленые растения используют наибольший возможный поток солнечной энергии. Считающийся более древним бактериохлорофилл имеет максимум поглощения между 800 и 900 нм, где поток солнечной энергии существенно меньше.
Говоря о действии ЭПЭР в биосфере, обратимся к выводам теоретиков. В обстоятельном труде «Самоорганизация в неравновесных системах» Г. Николис и И. Пригожин [М., 1979] затрагивают аспекты эволюции экосистем. Рассматривая вопросы устойчивости системы против структурной флуктуации с новой функцией (что-то типа активного мутанта в популяции), авторы приходят к выводу, что «в качестве движущей силы эволюции следует рассматривать энергетическую диссипацию» и что «процессы эволюции приводят к усилению эксплуатации окружающей среды» (с. 456). Обсуждавшийся нами энергетический принцип достаточно полно и точно соответствует этим выводам. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">9.2. Будущее человека и перспективы энергетики</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Вопрос о будущем развитии энергетики человечества можно по праву считать одним из самых главных в настоящее время. Для этого имеются две основные причины. Во-первых, наше время можно считать переломным из-за близкого истощения сырья, накопленного в былых биосферах. Вскоре, действительно, мы уже не сможем паразитировать на несовершенствах круговоротов прошлых биосфер и будем должны побеспокоиться о более падежных (возобновляемых или имеющих большие запасы) источниках. Во-вторых, следует подумать о гармоническом «вписывании» человечества в глобальный круговорот, пока он не нарушен в его основе (об этом—подробнее в следующей главе). Под этим углом зрения мы и рассмотрим некоторые возможные варианты совершенствования энергетики человечества.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_25_i_022.jpg"/>
<p><em>Рис. 14.</em> Рост народонаселения и удельного энергопотребления в XX в. [Скалкин и др., 1981].</p><p><em>1 —</em> народонаселение, млрд чел.; <em>2 —</em> удельные энергозатраты (% к 1900 г.).</p><p></p><p>К теперешнему моменту разработано несколько вариантов прогнозов развития энергетики на период до конца века и более отдаленные времена. Все они сходятся в том, что рост энергетики будет наблюдаться в любом случае, несмотря на призывы к его ограничению. И характер этого роста, по крайней мере в ближайшем будущем, остается экспоненциальным. Несмотря на рост народонаселения (рис. 14), и это следует подчеркнуть особо, (удельные расходы (или производство) энергии все же будут возрастать опережающими темпами [Скалкин и др., 1981]. Человек с мощностью основного обмена около 100 Вт рассеивает в 50—100 раз больше энергии в результате развития техники и энергетики, и этот показатель явно возрастает.</p>
<p>Приведем данные прогноза развития энергетики на XXI в. (рис. 15). Если к концу XXI в. атомная и ядерная энергия станут основными в энергопотреблении человечества (на рис. 15 область 4 заштрихована), то конец XX в. будет характеризоваться главным образом еще применением органического топлива, накопленного в прошлых биосферах. Рассмотрим подробнее некоторые аспекты роста и изменения структуры энергетики.</p><p>Ископаемым топливом № 1 нашего времени является нефть. Производимые из нее бензин, керосин, дизельное топливо используются в большом числе энергетических машин в качестве основного горючего. Добыча нефти к концу XX в. может достигнуть громадных величин — до десятка миллиардов тонн. И хотя разведанные ее запасы растут, нет сомнения, что более чем на 100 лет ее не хватит. По оценкам экспертов, скорость извлечения нефти из земных глубин п миллион раз превышает возможные максимальные скорости ее накопления в прошлом. Все труднее добывать нефть из недр, все сложнее до нее добираться, да и доля ее экономически выгодного изъятия не превышает 30—60% от имеющейся. Падают и энергетические характеристики. Хотя еще Д. И. Менделеев говорил, что сжигать нефть — это «все равно, что топить ассигнациями».</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_25_i_023.png"/>
<p><em>Рис. 15.</em> Прогноз развития мировой экономики и изменение ее структуры [по Легасову и др., 1985, модифицировано].</p><p>Области: 1 — уголь; 2 — нефть; 3 — природный газ; 4 — ядерное и атомное топливо; 5 — остальные источники энергии, включая возобновляемые источники.</p><p></p><p>Согласно простому, но очень показательному расчету, проведенному Линдсеем Грантом, консультантом Экономического фонда США, нефти при теперешних темпах ее потребления не хватит надолго. Даже если предположить, что вся масса Земли состоит из нефти (?!), то она будет исчерпана за срок около 350 лет, если скорость увеличения ее потребления останется такой же, какой она была до 1973 г. (цит. по [Литературная газета, 1984, 18 апр., № 16 (4978)]).</p><p>Примерно то же самое можно сказать об угле, невозобновляемом горючем этого же типа. В начале XX в. он был лидером по использованию в энергетике мира. Запасы его примерно в 10—20 раз больше, чем нефти. Однако он, особенно его наиболее распространенный вариант — бурый уголь, обладает пониженной калорийностью. При сжигании от него остается много отходов и сильнее загрязняется окружающая среда, главным образом ядовитыми оксидами серы и азота, а также зольными выбросами.</p><p>Перспективен в настоящее время природный газ, широко используемый в быту и промышленности, но его запасы не превышают запасов нефти, и он тоже заслуживает внимания как химическое сырье, но не как топливо. То же самое относится и к горючим сланцам, торфу и другим ископаемым «подаркам» прошлых биосфер. Сроки их использования ограничены даже в не столь отдаленном будущем.</p><p>Принципиально новым видом энергии, перспективным для использования человеком, является ядерная. Основы для ее применения были разработаны в результате достижений одной из самых развитых наук — теоретической и экспериментальной физики. К сожалению, первой серьезной демонстрацией мощи атома были взрывы в военных целях в конце второй мировой войны в японских городах Хиросиме и Нагасаки.</p><p>Пионером мирного применения энергии атомного распада стал СССР. 27 июня 1954 г. вступила в строй первая в мире атомная электростанция (АЭС) в г. Обнинске. Ее мощность достигала всего 5 тыс. кВт, но главное достоинство заключалось в практической проверке мирной атомной технологии. В настоящее время мощность одного блока стандартной АЭС составляет 1 млн кВт (т. е. в 200 раз больше первенца), а общее производство энергии в мире с помощью атома достигло в 1980 г. 8 млрд МВт·ч, что приблизилось к 5% от ее общего производства. В 70-х годах более сорока стран пришли к решению о создании у себя атомной энергетики. По некоторым оценкам, к 2000 г. на атомных станциях будет производиться до 30—50% всей электроэнергии. Преимущества применения урана ясны: 1 кг этого горючего дает энергии почти столько же, сколько железнодорожный состав каменного угля.</p><p>При использовании энергии атома на одно из первых мест выдвигаются проблемы безопасности. Действительно, опасность атомного взрыва очевидна и, увы, уже продемонстрирована на людях. На АЭС взрывного деления тяжелых ядер урана или плутония не происходит, скорость атомного распада строго регулируется с помощью графитовых поглотителей избыточных нейтронов. Теоретически опасность нерегулируемого взрыва почти нулевая (по расчетам — один случай на миллион лет). Более опасно радиоактивное загрязнение среды при возможных авариях, что и показала трагедия Чернобыля. Далеко не просты проблемы надежного захоронения радиоактивных отходов реакции. Радиоактивные шлаки после извлечения из них ценных урана и плутония для повторного использования необходимо тщательно упрятать поглубже, так как они остаются радиоактивными в течение целого ряда лет.</p><p>При должных мерах безопасности средний радиационный фон около АЭС ниже, чем около обычных промышленных предприятий. Правда, цена этому немалая: около 1/3 всех отпускаемых средств должно тратиться на природоохранительные цели, и экономия здесь недопустима.</p><p>Упомянем еще одну положительную сторону применения мирного атома. Работа АЭС не связана со сгоранием топлива, а это значит, что не потребляется кислород и не образуется избыточный углекислый газ, как при работе тепловых электростанций. Кроме того, не требуется подачи и нет загрязнения большого количества воздуха (подробнее об этом — в следующей главе).</p><p>Имеются ли серьезные ограничения на широкое распространение атомной энергии? Поскольку источник невозобновляем, то надолго ли хватит урана? По самым осторожным расчетам, его хватит на несколько столетий. Особые перспективы в этом смысле сулит разработка реакторов на «быстрых нейтронах». В реакторах этого типа с повышенным удельным тепловыделением балластный уран-238 превращается в плутоний, который тоже является атомным горючим. Параллельно с расходом топлива может идти его накопление в удобной для использования форме и даже в нарастающих количествах. Пока реакторы такого типа сложны и дороги, но это уже обычные задачи совершенствования технологий.</p><p>Еще более эффективным, а главное химически и радиационно безопасным источником энергии для человечества может стать термоядерный синтез. Наверное, это — одна из самых сложных технологических задач, стоящих перед человечеством. Академик И. В. Курчатов называл ее «величайшей». С конца 50-х годов по инициативе Советского Союза работы по управляемому термоядерному синтезу стали вестись по международным программам, были сняты все завесы секретности с этой поистине интернациональной задачи. Поступательное движение по пути к управляемой термоядерной реакции становится все более ощутимым. Чтобы «зажечь» реакцию термоядерного синтеза, надо сжать плазму до плотности 10 триллионов ядер дейтерия и трития в 1 см<sup class="sub">3</sup> и удерживать ее при температуре не ниже 200 млн °С в течение одной секунды. На современных токамаках, тороидальных камерах с аксиальным магнитным полем, удерживающим плазму, удалось достичь в начале 80-х годов либо нужного времени удержания плазмы с температурой около 20 млн °С, либо разогрева плазмы до 100 млн °С при более коротком времени удержания.</p>
<p>Имеется и другой путь к управлению термоядом — это инерциальное удержание плазмы. По этому способу на поверхность таблетки из смеси дейтерия и трития «обрушивается» огромная энергия в виде импульса лазерного излучения. Это приводит к гигантским температурам и давлениям в толще таблетки, при которых может начаться термоядерная реакция. На установках с мощными лазерами получены температуры в 100 млн °С. Для использования термоядерной энергии этим способом потребуется решить ряд дополнительных технологических задач, так как по сути, в данном случае, будет работать серия микровзрывов, в отличие от стационарного состояния плазмы в токамаках. Независимо от способа в начале 90-х годов нашего века можно ожидать разработки демонстрационного термоядерного реактора, т. е. такого, в котором полученная энергия будет не ниже энергии приложенной. И тогда путь к овладению «идеальным» источником энергии будет открыт. В самом деле, этот источник практически неисчерпаем, дейтерия в морской воде хватит на миллионы лет. Химического и радиоактивного загрязнения тоже практически нет, так как работа идет с водородом и гелием. Однако одна из самых сложных проблем, связанных с воздействием человека на биосферу, все же остается. Она относится к применению и атомного, и ядерного горючего. Это — проблема теплового загрязнения, или избыточного тепловыделения.</p><p>В конечном счете вся энергия, полученная человеком, превращается в тепло. А это означает, что возможен «перегрев» оболочки Земли со всеми последствиями: опустынивание в теплых регионах, таяние антарктических льдов и подъем уровня Мирового океана и т. д. По оценкам академика Н. Н. Семенова и ряду прогнозов, производство дополнительной энергии можно довести лишь до 3—5% от поступающей на Землю энергии Солнца. Это превышает современный уровень лишь в несколько сот раз. Следовательно, стабилизация должна наступить уже в ближайшие 200 лет, если мы будем использовать ядерное или ископаемое горючее.</p><p>Есть и другая перспектива роста энергетики, совершенно безопасная экологически: это более полное использование солнечной энергии, непосредственно поступающей на Землю. В этом случае не будет никакого загрязнения, включая и тепловое, так как работает энергия, уже пришедшая от Солнца и ранее бесполезно терявшаяся в виде сразу выделившегося тепла.</p><p>Широкое применение солнечной энергии, или развитие гелиоэнергетики, связано с преодолением ряда трудностей. В основе их лежит низкая концентрированность потока солнечной энергии. Несмотря на огромное общее количество энергии, поступающей от Солнца (более чем в 1000 раз выше энергопотребления человека), на каждый квадратный метр поверхности Земли приходится 100—200 Вт, в зависимости от географических координат. К этому надо добавить нерегулируемую облачность, изменения в течение дня и перерывы на ночное время. Низкая итоговая плотность потока солнечной энергии делает ее неконкурентоспособной с нынешними источниками, по крайней мере в ближайшие 15—20 лет. По современным экономическим оценкам энергия, полученная от солнечных батарей, пока в 100 раз дороже, чем поступающая с теплоэлектростанций. Однако, даже при теперешних способах преобразования солнечной энергии в электрическую, для удовлетворения СССР в энергии нужно «всего лишь» 10 тыс. км<sup class="sub">2</sup>. Много это или мало? Это — квадрат пустыни со стороной 100 км. Это меньше 1% территории, занятой под сельское хозяйство, и меньше площади, запятой в настоящее время угольными шахтами, нефтяными промыслами, нефтепроводами. Есть смысл приложить усилия для овладения солнечной энергией. В настоящее время существует несколько путей ее прямого использования. На физических и химических способах мы не будем останавливаться.</p><p>Заслуживают особого внимания направления работ, связанные с получением энергии из органики, накопленной не в прошлых биосферах, а образуемой в нашей биосфере под влиянием непосредственного потока энергии от Солнца. Пример такой возобновляемой органики давно известен — это древесина. Не зря ее доля в общем энергопотреблении резко упала уже к середине нашего века. Низкая калорийность — главная тому причина. А нельзя ли выращивать или получать продукт, близкий по теплотворной способности к самой нефти? Оказалось, что идея далеко не фантастическая, а вполне осуществимая. Есть целый ряд тропических деревьев, обычных кустарников и сорных трав, которые могут выделять в больших количествах соки — легкие углеводороды, близкие по энергетическим свойствам к типичным бензинам. Самые перспективные среди них — растения семейства молочаевых, чертополохи и многие сорта кактусов. Культивирование «нефтеносов» очень перспективно: при культивировании бразильских деревьев, и прежде всего знаменитого каучуконоса — гевеи, с одного гектара можно получить в год до железнодорожной цистерны жидкого топлива. При этом деревья практически не повреждаются, а древесина может использоваться в строительстве и для производства бумаги. Эксперименты показали, что себестоимость «выращенной» нефти приближается к себестоимости традиционной нефти.</p><p>Большие надежды возлагаются также на получение водорода с помощью биологических процессов. Водород привлекает внимание энергетиков из-за своей огромной энергоемкости. Не зря его называют топливом помер один для будущего, так как экологическая его чистота очевидна. Если его получать из воды электролизом, то при его сгорании, т. е. соединении с кислородом, снова образуется вода. Получается цикл. Если его осуществлять с помощью химического расщепления воды, то это энергетически невыгодно. Мы знаем, что растения умеют это делать быстро и хорошо, надо только научиться забирать у них хотя бы часть водорода до того, как он вступит в реакцию синтеза. Наибольшие надежды в этом направлении связываются с хорошо знакомыми нам синезелеными водорослями. Разрабатываются также синтетические аналоги живых фотосинтезирующих систем. Трудно сказать, на каком пути ждет наибольший выигрыш, но уже по современным оценкам с квадратного метра поверхности, освещаемой Солнцем, можно получить за день около 20 г фотоводорода, т. е. около 20 т с квадратного километра. И снова, по ориентировочным расчетам, участок пустыни 140?140 км сможет удовлетворить все энергетические нужды страны. До реального осуществления таких проектов очень далеко, сделаны лишь первые шаги. В самое последнее время удалось увеличить выделение фотоводорода у цианобактерий более чем в 20 раз, используя новые штаммы. Развитие методов генной инженерии позволяет надеяться на быстрое продвижение на этом пути.</p><p>Заканчивая анализ развития энергетики человечества, подчеркнем несколько наиболее существенных моментов. Прежде всего это ускорение роста энергообеспеченности человека, непосредственно связанное с развитием общественно-экономических отношений. Если политика — это концентрированная экономика, то экономика — это концентрированная энергетика. Производительность труда как главный показатель уровня экономики базируется на энергообеспеченности. Однако экспоненциальный рост энергетики не может продолжаться, как мы видели, даже в течение ближайших столетий.</p>
<p>Второй показатель, который, в отличие от первого, уже связан с качественными изменениями,—это переход на все более энергетически емкое топливо. Если принять теплотворную способность нефти за единицу, то для угля она составит менее 0,5, а дрова имеют коэффициент только 0,2, по зато водород в 3 раза более калориен, а атомное и термоядерное горючее более энергоемки уже в миллионы раз.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_25_i_024.png"/>
<p><em>Рис. 16.</em> Тенденции развития энергетики человечества.</p><p>1 — энергия, вовлеченная в орбиту деятельности человека; 2 — потери энергии во времени. Внизу заштрихована и отдельно построена область, соответствующая энергии, непосредственно используемой человеком.</p><p></p><p>Заботы о повышении к.п.д. энергетических машин также можно считать одним из важнейших аспектов развития энергетики человечества на всем ее протяжении. История человечества показывает, что переходы с одного типа источников энергии на другой никогда не происходят плавно, процесс этот полон драматизма и противоречий: периоды быстрого прогресса и количественного роста (гигантизма) сменяются периодами замедления, в которые очень важное значение приобретает экономичность использования источников. Общие тенденции роста энергетики человечества качественно можно представить в виде возрастающей негладкой кривой (рис. 16) с фазами быстрого развития и замедления роста. Видно, что с использованием нового источника общая величина энергии резко возрастала, но при этом возрастали и потери. По мере освоения источника данного типа (и его исчерпания) рост замедлялся, но снижались потери, а значит, росла экономичность. Наиболее гладкая кривая роста соответствует величине использованной энергии, т. е. разнице между всей вовлеченной в деятельность человека энергией и бесполезно потерянной. Эта тенденция имеет характер общебиологический, мы ее отмечали раньше в виде энергетических принципов.</p><p>Возможно, что в настоящее время, с крупномасштабных позиций, мы находимся перед очередным скачком — овладением термоядерной энергией. Но и здесь проявятся все те же принципы: наряду с количественным ростом будет наблюдаться и качественный. К снижению теплопотерь нас настоятельно призывает еще более насущная, чем рост энергетики, проблема нашего сосуществования с биосферой, нашего гармоничного вписывания в глобальный круговорот. Этому и посвящена следующая глава.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 9.2. Будущее человека и перспективы энергетики
Вопрос о будущем развитии энергетики человечества можно по праву считать одним из самых главных в настоящее время. Для этого имеются две основные причины. Во-первых, наше время можно считать переломным из-за близкого истощения сырья, накопленного в былых биосферах. Вскоре, действительно, мы уже не сможем паразитировать на несовершенствах круговоротов прошлых биосфер и будем должны побеспокоиться о более падежных (возобновляемых или имеющих большие запасы) источниках. Во-вторых, следует подумать о гармоническом «вписывании» человечества в глобальный круговорот, пока он не нарушен в его основе (об этом—подробнее в следующей главе). Под этим углом зрения мы и рассмотрим некоторые возможные варианты совершенствования энергетики человечества.
Рис. 14. Рост народонаселения и удельного энергопотребления в XX в. [Скалкин и др., 1981].
1 — народонаселение, млрд чел.; 2 — удельные энергозатраты (% к 1900 г.).
К теперешнему моменту разработано несколько вариантов прогнозов развития энергетики на период до конца века и более отдаленные времена. Все они сходятся в том, что рост энергетики будет наблюдаться в любом случае, несмотря на призывы к его ограничению. И характер этого роста, по крайней мере в ближайшем будущем, остается экспоненциальным. Несмотря на рост народонаселения (рис. 14), и это следует подчеркнуть особо, (удельные расходы (или производство) энергии все же будут возрастать опережающими темпами [Скалкин и др., 1981]. Человек с мощностью основного обмена около 100 Вт рассеивает в 50—100 раз больше энергии в результате развития техники и энергетики, и этот показатель явно возрастает.
Приведем данные прогноза развития энергетики на XXI в. (рис. 15). Если к концу XXI в. атомная и ядерная энергия станут основными в энергопотреблении человечества (на рис. 15 область 4 заштрихована), то конец XX в. будет характеризоваться главным образом еще применением органического топлива, накопленного в прошлых биосферах. Рассмотрим подробнее некоторые аспекты роста и изменения структуры энергетики.
Ископаемым топливом № 1 нашего времени является нефть. Производимые из нее бензин, керосин, дизельное топливо используются в большом числе энергетических машин в качестве основного горючего. Добыча нефти к концу XX в. может достигнуть громадных величин — до десятка миллиардов тонн. И хотя разведанные ее запасы растут, нет сомнения, что более чем на 100 лет ее не хватит. По оценкам экспертов, скорость извлечения нефти из земных глубин п миллион раз превышает возможные максимальные скорости ее накопления в прошлом. Все труднее добывать нефть из недр, все сложнее до нее добираться, да и доля ее экономически выгодного изъятия не превышает 30—60% от имеющейся. Падают и энергетические характеристики. Хотя еще Д. И. Менделеев говорил, что сжигать нефть — это «все равно, что топить ассигнациями».
Рис. 15. Прогноз развития мировой экономики и изменение ее структуры [по Легасову и др., 1985, модифицировано].
Области: 1 — уголь; 2 — нефть; 3 — природный газ; 4 — ядерное и атомное топливо; 5 — остальные источники энергии, включая возобновляемые источники.
Согласно простому, но очень показательному расчету, проведенному Линдсеем Грантом, консультантом Экономического фонда США, нефти при теперешних темпах ее потребления не хватит надолго. Даже если предположить, что вся масса Земли состоит из нефти (?!), то она будет исчерпана за срок около 350 лет, если скорость увеличения ее потребления останется такой же, какой она была до 1973 г. (цит. по [Литературная газета, 1984, 18 апр., № 16 (4978)]).
Примерно то же самое можно сказать об угле, невозобновляемом горючем этого же типа. В начале XX в. он был лидером по использованию в энергетике мира. Запасы его примерно в 10—20 раз больше, чем нефти. Однако он, особенно его наиболее распространенный вариант — бурый уголь, обладает пониженной калорийностью. При сжигании от него остается много отходов и сильнее загрязняется окружающая среда, главным образом ядовитыми оксидами серы и азота, а также зольными выбросами.
Перспективен в настоящее время природный газ, широко используемый в быту и промышленности, но его запасы не превышают запасов нефти, и он тоже заслуживает внимания как химическое сырье, но не как топливо. То же самое относится и к горючим сланцам, торфу и другим ископаемым «подаркам» прошлых биосфер. Сроки их использования ограничены даже в не столь отдаленном будущем.
Принципиально новым видом энергии, перспективным для использования человеком, является ядерная. Основы для ее применения были разработаны в результате достижений одной из самых развитых наук — теоретической и экспериментальной физики. К сожалению, первой серьезной демонстрацией мощи атома были взрывы в военных целях в конце второй мировой войны в японских городах Хиросиме и Нагасаки.
Пионером мирного применения энергии атомного распада стал СССР. 27 июня 1954 г. вступила в строй первая в мире атомная электростанция (АЭС) в г. Обнинске. Ее мощность достигала всего 5 тыс. кВт, но главное достоинство заключалось в практической проверке мирной атомной технологии. В настоящее время мощность одного блока стандартной АЭС составляет 1 млн кВт (т. е. в 200 раз больше первенца), а общее производство энергии в мире с помощью атома достигло в 1980 г. 8 млрд МВт·ч, что приблизилось к 5% от ее общего производства. В 70-х годах более сорока стран пришли к решению о создании у себя атомной энергетики. По некоторым оценкам, к 2000 г. на атомных станциях будет производиться до 30—50% всей электроэнергии. Преимущества применения урана ясны: 1 кг этого горючего дает энергии почти столько же, сколько железнодорожный состав каменного угля.
При использовании энергии атома на одно из первых мест выдвигаются проблемы безопасности. Действительно, опасность атомного взрыва очевидна и, увы, уже продемонстрирована на людях. На АЭС взрывного деления тяжелых ядер урана или плутония не происходит, скорость атомного распада строго регулируется с помощью графитовых поглотителей избыточных нейтронов. Теоретически опасность нерегулируемого взрыва почти нулевая (по расчетам — один случай на миллион лет). Более опасно радиоактивное загрязнение среды при возможных авариях, что и показала трагедия Чернобыля. Далеко не просты проблемы надежного захоронения радиоактивных отходов реакции. Радиоактивные шлаки после извлечения из них ценных урана и плутония для повторного использования необходимо тщательно упрятать поглубже, так как они остаются радиоактивными в течение целого ряда лет.
При должных мерах безопасности средний радиационный фон около АЭС ниже, чем около обычных промышленных предприятий. Правда, цена этому немалая: около 1/3 всех отпускаемых средств должно тратиться на природоохранительные цели, и экономия здесь недопустима.
Упомянем еще одну положительную сторону применения мирного атома. Работа АЭС не связана со сгоранием топлива, а это значит, что не потребляется кислород и не образуется избыточный углекислый газ, как при работе тепловых электростанций. Кроме того, не требуется подачи и нет загрязнения большого количества воздуха (подробнее об этом — в следующей главе).
Имеются ли серьезные ограничения на широкое распространение атомной энергии? Поскольку источник невозобновляем, то надолго ли хватит урана? По самым осторожным расчетам, его хватит на несколько столетий. Особые перспективы в этом смысле сулит разработка реакторов на «быстрых нейтронах». В реакторах этого типа с повышенным удельным тепловыделением балластный уран-238 превращается в плутоний, который тоже является атомным горючим. Параллельно с расходом топлива может идти его накопление в удобной для использования форме и даже в нарастающих количествах. Пока реакторы такого типа сложны и дороги, но это уже обычные задачи совершенствования технологий.
Еще более эффективным, а главное химически и радиационно безопасным источником энергии для человечества может стать термоядерный синтез. Наверное, это — одна из самых сложных технологических задач, стоящих перед человечеством. Академик И. В. Курчатов называл ее «величайшей». С конца 50-х годов по инициативе Советского Союза работы по управляемому термоядерному синтезу стали вестись по международным программам, были сняты все завесы секретности с этой поистине интернациональной задачи. Поступательное движение по пути к управляемой термоядерной реакции становится все более ощутимым. Чтобы «зажечь» реакцию термоядерного синтеза, надо сжать плазму до плотности 10 триллионов ядер дейтерия и трития в 1 см3 и удерживать ее при температуре не ниже 200 млн °С в течение одной секунды. На современных токамаках, тороидальных камерах с аксиальным магнитным полем, удерживающим плазму, удалось достичь в начале 80-х годов либо нужного времени удержания плазмы с температурой около 20 млн °С, либо разогрева плазмы до 100 млн °С при более коротком времени удержания.
Имеется и другой путь к управлению термоядом — это инерциальное удержание плазмы. По этому способу на поверхность таблетки из смеси дейтерия и трития «обрушивается» огромная энергия в виде импульса лазерного излучения. Это приводит к гигантским температурам и давлениям в толще таблетки, при которых может начаться термоядерная реакция. На установках с мощными лазерами получены температуры в 100 млн °С. Для использования термоядерной энергии этим способом потребуется решить ряд дополнительных технологических задач, так как по сути, в данном случае, будет работать серия микровзрывов, в отличие от стационарного состояния плазмы в токамаках. Независимо от способа в начале 90-х годов нашего века можно ожидать разработки демонстрационного термоядерного реактора, т. е. такого, в котором полученная энергия будет не ниже энергии приложенной. И тогда путь к овладению «идеальным» источником энергии будет открыт. В самом деле, этот источник практически неисчерпаем, дейтерия в морской воде хватит на миллионы лет. Химического и радиоактивного загрязнения тоже практически нет, так как работа идет с водородом и гелием. Однако одна из самых сложных проблем, связанных с воздействием человека на биосферу, все же остается. Она относится к применению и атомного, и ядерного горючего. Это — проблема теплового загрязнения, или избыточного тепловыделения.
В конечном счете вся энергия, полученная человеком, превращается в тепло. А это означает, что возможен «перегрев» оболочки Земли со всеми последствиями: опустынивание в теплых регионах, таяние антарктических льдов и подъем уровня Мирового океана и т. д. По оценкам академика Н. Н. Семенова и ряду прогнозов, производство дополнительной энергии можно довести лишь до 3—5% от поступающей на Землю энергии Солнца. Это превышает современный уровень лишь в несколько сот раз. Следовательно, стабилизация должна наступить уже в ближайшие 200 лет, если мы будем использовать ядерное или ископаемое горючее.
Есть и другая перспектива роста энергетики, совершенно безопасная экологически: это более полное использование солнечной энергии, непосредственно поступающей на Землю. В этом случае не будет никакого загрязнения, включая и тепловое, так как работает энергия, уже пришедшая от Солнца и ранее бесполезно терявшаяся в виде сразу выделившегося тепла.
Широкое применение солнечной энергии, или развитие гелиоэнергетики, связано с преодолением ряда трудностей. В основе их лежит низкая концентрированность потока солнечной энергии. Несмотря на огромное общее количество энергии, поступающей от Солнца (более чем в 1000 раз выше энергопотребления человека), на каждый квадратный метр поверхности Земли приходится 100—200 Вт, в зависимости от географических координат. К этому надо добавить нерегулируемую облачность, изменения в течение дня и перерывы на ночное время. Низкая итоговая плотность потока солнечной энергии делает ее неконкурентоспособной с нынешними источниками, по крайней мере в ближайшие 15—20 лет. По современным экономическим оценкам энергия, полученная от солнечных батарей, пока в 100 раз дороже, чем поступающая с теплоэлектростанций. Однако, даже при теперешних способах преобразования солнечной энергии в электрическую, для удовлетворения СССР в энергии нужно «всего лишь» 10 тыс. км2. Много это или мало? Это — квадрат пустыни со стороной 100 км. Это меньше 1% территории, занятой под сельское хозяйство, и меньше площади, запятой в настоящее время угольными шахтами, нефтяными промыслами, нефтепроводами. Есть смысл приложить усилия для овладения солнечной энергией. В настоящее время существует несколько путей ее прямого использования. На физических и химических способах мы не будем останавливаться.
Заслуживают особого внимания направления работ, связанные с получением энергии из органики, накопленной не в прошлых биосферах, а образуемой в нашей биосфере под влиянием непосредственного потока энергии от Солнца. Пример такой возобновляемой органики давно известен — это древесина. Не зря ее доля в общем энергопотреблении резко упала уже к середине нашего века. Низкая калорийность — главная тому причина. А нельзя ли выращивать или получать продукт, близкий по теплотворной способности к самой нефти? Оказалось, что идея далеко не фантастическая, а вполне осуществимая. Есть целый ряд тропических деревьев, обычных кустарников и сорных трав, которые могут выделять в больших количествах соки — легкие углеводороды, близкие по энергетическим свойствам к типичным бензинам. Самые перспективные среди них — растения семейства молочаевых, чертополохи и многие сорта кактусов. Культивирование «нефтеносов» очень перспективно: при культивировании бразильских деревьев, и прежде всего знаменитого каучуконоса — гевеи, с одного гектара можно получить в год до железнодорожной цистерны жидкого топлива. При этом деревья практически не повреждаются, а древесина может использоваться в строительстве и для производства бумаги. Эксперименты показали, что себестоимость «выращенной» нефти приближается к себестоимости традиционной нефти.
Большие надежды возлагаются также на получение водорода с помощью биологических процессов. Водород привлекает внимание энергетиков из-за своей огромной энергоемкости. Не зря его называют топливом помер один для будущего, так как экологическая его чистота очевидна. Если его получать из воды электролизом, то при его сгорании, т. е. соединении с кислородом, снова образуется вода. Получается цикл. Если его осуществлять с помощью химического расщепления воды, то это энергетически невыгодно. Мы знаем, что растения умеют это делать быстро и хорошо, надо только научиться забирать у них хотя бы часть водорода до того, как он вступит в реакцию синтеза. Наибольшие надежды в этом направлении связываются с хорошо знакомыми нам синезелеными водорослями. Разрабатываются также синтетические аналоги живых фотосинтезирующих систем. Трудно сказать, на каком пути ждет наибольший выигрыш, но уже по современным оценкам с квадратного метра поверхности, освещаемой Солнцем, можно получить за день около 20 г фотоводорода, т. е. около 20 т с квадратного километра. И снова, по ориентировочным расчетам, участок пустыни 140?140 км сможет удовлетворить все энергетические нужды страны. До реального осуществления таких проектов очень далеко, сделаны лишь первые шаги. В самое последнее время удалось увеличить выделение фотоводорода у цианобактерий более чем в 20 раз, используя новые штаммы. Развитие методов генной инженерии позволяет надеяться на быстрое продвижение на этом пути.
Заканчивая анализ развития энергетики человечества, подчеркнем несколько наиболее существенных моментов. Прежде всего это ускорение роста энергообеспеченности человека, непосредственно связанное с развитием общественно-экономических отношений. Если политика — это концентрированная экономика, то экономика — это концентрированная энергетика. Производительность труда как главный показатель уровня экономики базируется на энергообеспеченности. Однако экспоненциальный рост энергетики не может продолжаться, как мы видели, даже в течение ближайших столетий.
Второй показатель, который, в отличие от первого, уже связан с качественными изменениями,—это переход на все более энергетически емкое топливо. Если принять теплотворную способность нефти за единицу, то для угля она составит менее 0,5, а дрова имеют коэффициент только 0,2, по зато водород в 3 раза более калориен, а атомное и термоядерное горючее более энергоемки уже в миллионы раз.
Рис. 16. Тенденции развития энергетики человечества.
1 — энергия, вовлеченная в орбиту деятельности человека; 2 — потери энергии во времени. Внизу заштрихована и отдельно построена область, соответствующая энергии, непосредственно используемой человеком.
Заботы о повышении к.п.д. энергетических машин также можно считать одним из важнейших аспектов развития энергетики человечества на всем ее протяжении. История человечества показывает, что переходы с одного типа источников энергии на другой никогда не происходят плавно, процесс этот полон драматизма и противоречий: периоды быстрого прогресса и количественного роста (гигантизма) сменяются периодами замедления, в которые очень важное значение приобретает экономичность использования источников. Общие тенденции роста энергетики человечества качественно можно представить в виде возрастающей негладкой кривой (рис. 16) с фазами быстрого развития и замедления роста. Видно, что с использованием нового источника общая величина энергии резко возрастала, но при этом возрастали и потери. По мере освоения источника данного типа (и его исчерпания) рост замедлялся, но снижались потери, а значит, росла экономичность. Наиболее гладкая кривая роста соответствует величине использованной энергии, т. е. разнице между всей вовлеченной в деятельность человека энергией и бесполезно потерянной. Эта тенденция имеет характер общебиологический, мы ее отмечали раньше в виде энергетических принципов.
Возможно, что в настоящее время, с крупномасштабных позиций, мы находимся перед очередным скачком — овладением термоядерной энергией. Но и здесь проявятся все те же принципы: наряду с количественным ростом будет наблюдаться и качественный. К снижению теплопотерь нас настоятельно призывает еще более насущная, чем рост энергетики, проблема нашего сосуществования с биосферой, нашего гармоничного вписывания в глобальный круговорот. Этому и посвящена следующая глава. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">9.1. Роль энергии в истории человечества</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Весь длительный процесс освоения энергии человеком можно разделить, хотя бы для удобства обсуждения, на четыре-пять этапов [по Алексееву, 1983, с модификациями].</p><p>Первый — этап мускульной энергии, он уходит в глубь тысячелетий и длится до V–VII в. н. э. Одним из самых замечательных достижений этого периода является овладение огнем: вначале поддержание костра, а затем добывание огня и запасание первого энергетического ресурса — дров.</p><p>Второй этап (VII–XVII вв.) относится к использованию энергии движущей воды и ветра, он связан с изготовлением специальных, порой очень непростых сооружений, требовавших коллективного труда и творчества. Техническая основа разработок этого времени — колесо.</p><p>Третий этап (с XVIII в. до начала XX в.) соответствует все более широкому применению «движущей силы огня», источником которого является химическая энергия топлива, накопленного в былых биосферах: каменного угля, нефти, газа, горючих сланцев и т. д.</p><p>Четвертый этап (с «XX в. наравне») не зря называют «золотым веком электричества». Благодаря его открытию, а главным образом созданию многочисленных приборов и движителей для человечества оказалось возможным освоить и энергетически обеспечить практически все уголки нашей планеты, более или менее пригодные для жизни.</p>
<p>Пятый этап развития энергетики, основанной на использовании энергии распада атома и синтеза ядра, практически станет определяющим только в следующем веке или (более осторожно) в следующем тысячелетии. Рассмотрим развитие энергетики человека в историческом плане.</p><p>Вспомним, что иссушение климата и уменьшение площадей лесов в конце третичного — начале четвертичного периода вынудили предков-гоминид перейти от древесного к наземному существованию. Только социальный образ жизни, развитие систем коммуникации, обучения и приготовления примитивных орудий защиты и труда позволили некоторым линиям гоминид, не имевшим ни густого меха, ни мощных когтей, твердо обосноваться в степях и саваннах, используя естественные укрытия и пещеры как убежища. Примитивные орудия труда, обнаруженные археологами вместе с человеческими останками, относятся к дальней дали веков. (Например, орудия, найденные при раскопках вблизи древнего греческого города Птолемаис в Македонии, изготовлены более 3 млн лет назад.) Конечно, первые орудия очень примитивны. Это камень с острым сколом, дубина, очищенная от сучьев, и позднее — копье, сильное смертоносное оружие. Но со временем они все более совершенствовались, с их помощью первобытный человек мог охотиться на диких животных, выкапывать съедобные корни, строить укрытия из деревьев. Сто лет назад были проведены сравнения, какой топор лучше: каменный или железный. Оказалось, что каменный топор ненамного хуже; дерево толщиной 17 см было им срублено за 7 мин, а железным — за 5.</p><p>Самым великим событием в развитии человечества на этом этапе было «приручение» огня. Точной даты нам не узнать, да ее, видимо, и не было: в различных регионах земли это происходило неоднократно и в разное время.</p><p>Недаром в мифах и легендах всех народов мира говорится о божественном происхождении огня. Огню очень долго поклонялись как божеству; не умея его добывать, старались сохранить в одном месте на долгие годы. В одной из пещер вблизи Пекина археологи обнаружили следы костра, который непрерывно горел в течение 500 тыс. лет на одном месте! Огонь зажигали от лесных пожаров, возникших от ударов молний, реже —от извержения вулканов.</p><p>Следующий огромный шаг в овладении человеком силами природы — это умение добывать огонь. Ф. Энгельс писал, что добывание огня трением впервые доставило человеку господство над определенной силой природы и тем окончательно отделило человека от животного царства. Постоянное применение огня резко изменило жизнь человека. Учеными доказано, что уже неандертальцы ели жареное мясо. Приготовление хлеба, вареного и жареного мяса существенно облегчило пищеварение, высвободив время и энергию для активных действий (т. е. в соответствии с ЭПИР доля активной энергии у человека возрастала по сравнению с другими млекопитающими; непосредственное увеличение потока использованной энергии по ЭПЭР в связи с использованием огня очевидно).</p><p>Однако прямые энергетические возможности человека определялись главным образом мощью его мускулов и крепостью костей. Средняя мощность мужчины около 0,1 л.с. Первыми машинами, преобразующими и запасающими энергию, по-видимому, можно считать самодействующие ловушки. В них использовалась сила тяжести животных (ямы) либо упругостные силы отогнутых ветвей, согнутых деревьев. Самый яркий пример облегченного варианта такой «машины» с дистанционным действием — это лук и стрелы.</p><p>На протяжении 3–4 млн лет технологическая эволюция человека протекала довольно медленно. Сотни тысяч лет, согласно данным раскопок в разных регионах Земли, традиции изготовления каменных орудий сохранялись почти неизменными. Но около 40 тыс. лет назад скорость эволюции значительно возросла. Неоценимую помощь человеку, прежде всего по энергетике, оказали первые прирученные животные и среди них — собака. Она помогала и выследить добычу, и охранять жилье, могла использоваться как тягловая сила, а в тяжелых случаях — и как подручный запас еды. Приручение различных животных, а с ними и разведение домашнего скота резко изменило весь образ жизни человека: от простого собирания «благ» дикой природы он перешел к их производству. Постепенно вместо собирания злаков он начинает их охранять, выращивать, а потом и сеять.</p><p>Десять — двенадцать тысяч лет назад с переходом к земледелию и скотоводству произошла так называемая неолитическая революция. Местом наиболее раннего ее проявления считается Передняя Азия. В этом регионе были не только необходимые дикорастущие злаки, но и животные, легко поддающиеся одомашниванию,— свиньи, козы, овцы, коровы. Сезонный сбор урожая однолетних растений вынудил человека делать запасы зерна, фуража, а отсюда и появилась возможность содержать животных. Потребовались новые орудия труда, не только каменные топоры, но серпы, мотыги, потребовались могучие быки, чтобы тянуть повозки с урожаем или перевозить домашний скарб при переселении с места на место, когда земля переставала родить. Неолитическая эволюция в течение нескольких тысячелетий распространилась по всему миру.</p><p>Используя действие огня, человек научился выплавлять из руды твердые металлы, на смену каменному веку пришел бронзовый, а за ним и железный. Неолитическая эволюция и прогресс энергетики привели к тому, что впервые в истории производство пищи и орудий труда стало постоянно превышать минимальные жизненные потребности. Появился прибавочный продукт, а с ним — собственность и государство. Уже не требовалось каждому человеку участвовать в добывании и производстве пищи. Появились квалифицированные специалисты, ремесленники, целиком занятые изготовлением определенных орудий труда и производства. Возросла роль знания, умения, специализации, расширился обмен товарами и идеями, улучшалось энергетическое обеспечение.</p><p>Изобретение колеса было одним из самых значительных изобретений этого времени (5–6 тыс. лет назад). Можно сказать, что первые государства и почти вся техническая цивилизация въехали в историю «на колесах». С их развитием потребовались новые источники энергии — простых мускульных сил не хватало. Государство, этот «аппарат насилия», позволяло решать задачу просто: заставить работать на себя другого, сделать его своим рабом, использовать его силу, брать от него больше, чем давать (таков только один из аспектов развития рабовладения — энергетический).</p><p>Мускульная сила рабов резко увеличила энергетические возможности рабовладельческих государств. Меньшинство захватило орудия производства, власть и стало эксплуатировать большинство, используя его труд и энергию,— образовались классы рабов и рабовладельцев. С помощью рабов прокладывались каналы для орошения земель и для отвода воды с затопляемых территорий. Создавались искусственные плотины, изменяющие течение крупных рек. Широко известны грандиозные сооружения, «чудо света», техники и рабовладения того времени,— египетские пирамиды. Удивляет количество труда, вложенного в них. Пять тысяч лет назад за 20–30 лет была построена одна из самых знаменитых пирамид — пирамида египетского фараона Хеопса. Ее высота соответствует высоте современного 50-этажного дома, длина 230 м. Ее возвели сто тысяч рабов из 2,3 млн блоков со средним весом 1,5 т, а некоторые — до 10–15 т. Щели между блоками меньше 0,5 см, грани пирамиды точно обращены на четыре стороны света. Какой яркий пример огромной энергетической мощности государства и... бессмысленного ее применения.</p>
<p>Труд рабов широко использовался в ткачестве, которое постепенно становилось одним из наиболее распространенных ремесел вплоть до создания ткацких мастерских — первых коллективов специалистов. На рабском труде было основано и тяжелое горное дело.</p><p>Рабство с течением времени стало тормозить процесс развития энергетики, как источник энергии оно изживало себя. Человек стал искать новые источники, и, естественно, что он обратил внимание на те, что всегда были перед ним: текущую воду и ветер. Мы знаем, что источником этой энергии, движителем круговорота воды и воздуха является поток солнечной энергии, но для древних людей первопричина не была особенно важной. Они уже давно эпизодически пользовались силой движущейся воды и ветра. Так мы переходим к описанию второго этапа развития энергетики, используемой человеком.</p><p>Этот этап, как и полагается по законам диалектики развития, давно вызрел в недрах первого периода. Доподлинно доказано старыми документами, что парус применялся не менее 4 тыс. лет назад, а водяное колесо, вращаемое потоком воды, насчитывает более чем двухтысячелетнюю историю.</p><p>Но широкое использование энергии воды и ветра относится к фазе повсеместного перемещения народов в Европе, к V—VII вв. н.э.</p><p>С гибелью Римской империи и с фактическим затуханием рабовладения физический труд и энергия стали цениться гораздо дороже и старая энергетическая основа — мускульная сила потеряла ведущую роль. Становление нового феодального строя связано и с развитием новой техники. Если первое документальное упоминание о водяной мельнице относится к IV в., то к XI в. их насчитывались десятки тысяч. Добавим к этому, что если лошадь в технической установке заменяла 10 рабов, то хорошее водяное или ветряное колесо — до 100. Ветряные мельницы, хотя и появились позднее водяных, тоже быстро получили широкое распространение, но из-за непостоянства энергоносителя — ветра не могли заменить более непрерывно действующие водяные. Водяные колеса совершенствовались со временем, и к XI в. для их работы использовалась даже сила приливов (в Англии, Франции и позднее, при Иване Грозном, в России, на берегу Белого моря).</p><p>Средние века как раз и характеризуются переходом от ручного производства к машинному. Создаются прядильные и ткацкие станки, маслобойные и бумагоделательные машины, металлический сельскохозяйственный инвентарь, лесопильные установки. На все это требовалось огромное количество металла, а добыча руды и угля все усложнялась. Из-за выработки древесного угля, необходимого при выплавке стали (до изобретения кокса), сводились на нет огромные площади лесов. В наиболее промышленно развитой Англии практически не оставалось лесов. Можно говорить о первом серьезном экологическом кризисе, связанном с развитием промышленности.</p><p>Но гораздо более серьезным и угрожающим был энергетический кризис. Всем новым машинам нужны были мощные, постоянно действующие движители, независимые ни от положения, ни от сезона в отличие от ветряных и водяных колес. Идея надежного двигателя недаром занимала умы мыслителей того времени.</p><p>Своеобразным отражением энергетического кризиса являются многочисленные в то время попытки создать вечный двигатель. Видя кажущееся «самодвижение» воды и воздуха (реки, приливы — отливы, ветра), легко можно было представить, что хитроумная комбинация машин способна к вечному движению, а следовательно, и к постоянному совершению работы.</p><p>Естественно, что наибольшее число «изобретений» относилось к использованию энергии воды и воздуха. Среди них наиболее популярны комбинации спирального подъемника воды — архимедова винта и обычного водяного колеса, которые вращают друг друга; колесо, вращающееся под действием неуравновешенных грузов; и т. д. Попытки создания вечного двигателя крайне заманчивы. Они не прекращаются до сих пор, правда, уже на других сочетаниях движущих сил. Еще в 1775 г. Парижская академия приняла решение не рассматривать утопических проектов вечных двигателей из-за невозможности их создания. Это — крупное достижение науки того времени, очень важна его гносеологическая роль. По сути оно означает отказ от самодвижения во всех формах, необходимость учета внешней накачки энергией всех преобразователей энергии. Не мешает напомнить, что идея самодвижения и саморазвития любых систем автоматически приводит, с энергетической точки зрения, и к возможности существования самоисточников энергии, т. е. вечных двигателей, чего, как известно, в природе не обнаружено.</p><p>Выход из энергетического кризиса средневековья был найден с помощью приручения «движущей силы огня», использования перехода химической формы энергии в тепловую, применения силы сжатого пара. Это — третий этап развития энергетики человечества. И опять мы не знаем, когда была построена первая паровая машина. Может быть, это был эолопил Герона или одна из первых паровых пушек Архимеда. Хотя древние греки и были знакомы с действием паровых машин, но объяснения принципа их действия тогдашняя схоластическая наука дать не могла. Не была известна сущность происходящих при этом физических процессов (считалось, например, что воздух превращается в пар), а без этого создать серьезную, эффективно работающую машину было нельзя.</p><p>Только научная революция XVI–XVII вв., вызванная требованиями развивающихся капиталистических отношений, привела к возникновению опытной науки, сформулировавшей правила разработки и создания разнообразных энергетических движителей.</p><p>На стыке XVII и XVIII вв. были созданы первые длительно работающие паровые машины, вначале пригодные лишь для откачивания воды из шахт (одной из самых тяжелых задач того времени). Они были громоздкими и неэффективными, с к.п.д. не выше 0,3%! Фактически это были паровые насосы. Настоящая паровая машина непрерывного действия была разработана в Англии знаменитым изобретателем Джеймсом Уаттом во второй половине XVIII в. (Параллельно в России был разработан двухцилиндровый паровой двигатель умельцем-механиком с Урала Иваном Ползуновым, но со смертью автора изобретение было забыто.) В Англии, этой мастерской мира того времени, где две трети населения работали в промышленности, паровые машины распространились необычайно быстро; к началу XIX в., т. е. через 25 лет после изобретения Уатта, их насчитывалось более 1500, они заменяли работу 180 тыс. лошадей. За Англией поспешили континентальная Европа и Северная Америка. В России первая после двигателя И. Ползунова машина заработала на Урале в 1799 г. Паровая машина, по словам Энгельса, оказалась поистине интернациональным изобретением. И это неудивительно, так как она была единственным в то время средством решения проблемы энергетического кризиса. Паровые машины повышенного давления можно было поставить на колеса и получить самодвижущиеся по рельсам повозки; довольно быстро по рекам и внутренним водоемам пошли пароходы, а в 1838 г. Атлантический океан пересекли два парохода, использующие только паровую тягу. Таким образом, к середине XIX в. паровые машины практически везде пришли на смену естественным источникам энергии — воде и ветру. Наступил «золотой век пара», который, казалось бы, мог длиться очень долго. Но... чем больше возможностей, тем быстрее растут потребности. Быстрый количественный рост числа паровых машин, их непрерывные модификации (хорошая аналогия с ЭПЭР и ЭПИР в биологии) уже за хронологических полвека не смогли удовлетворять потребности в энергетических мощностях экспоненциально растущей экономики. Перечислим самые существенные недостатки паровых машин: низкий к.п.д. при увеличении числа и мощности машин приводил к громадному расходу топлива; передача движения от машины к станкам осуществлялась через целые системы трансмиссий, сложные и ненадежные; атмосфера городов с тысячами заводских дымовых труб становилась непригодной для жизни горожан.</p>
<p>В недрах XIX в. зрели новые способы преобразования и использования энергии, но только в XX в. электричество вступило в права основного энергодателя, энергопреобразователя и энергопереносчика. Существует рассказ о том, что когда Майкла Фарадея, открывшего явление электромагнитной индукции, спросили: «А зачем это надо?», он ответил: «Не знаю, но когда-нибудь вы это обложите налогом». Имелось в виду, что это явление будет широко применяться на практике. Но вряд ли и сам великий экспериментатор и все исследователи, изучавшие природу электрических и магнитных явлений, могли предвидеть, как широко войдет электричество в нашу экономику, в быт каждой семьи. Применение электричества резко повысило энергообеспеченность человечества, в том числе и удельную. Электрическая энергия имеет большие преимущества перед другими видами: она быстро и с малыми потерями передается на большие расстояния; может легко преобразовываться в другие виды энергии; к. п. д. электропреобразователей может быть очень высоким, вплоть до 100%. Источником ее может служить как энергия падающей воды, так и энергия органического топлива. Отметим, что около 80% получаемой в мире энергии, большая часть которой превращается в электрическую на огромных ТЭЦ и ГРЭС, производится на основе паровых турбин. Схема превращения энергии органического топлива (угля, нефти, газа, мазута) в электрическую энергию многоступенчата. Например, тепло сгорающего топлива нагревает воду в котле, вода превращается в пар высокого давления, он приводит в движение паровую турбину, турбина — ротор электрического генератора, находящийся в сильном магнитном поле, тоже создаваемом током.</p><p>Интересно отметить, что и для пятого этапа развития энергетики, основанного на использовании атомной энергии, основным энергоносителем тоже является пар. Современная атомная и, возможно, будущая термоядерная электростанция — это типичные тепловые станции. В них тапка парового котла заменяется на атомный или термоядерный реактор, а «тепловое тело» — пар — остается. А это значит, что к. п. д. таких станций, как и ранее, не будет высоким. Характерно резкое критическое высказывание по этому поводу профессора А. Китайгородского: «...Сегодняшняя атомная электростанция напоминает мне телегу, которую движет великолепный восьмицилиндровый двигатель» (цит. по [Чирков, 1981, с. 75]). «Дедовские» способы превращения тепла в электроэнергию через посредство пара действительно резко тормозят развитие новых методов производства энергии в наше время. Вот почему в нашем веке остается невысоким вклад атомной энергетики в общую энергетику человечества, не более 5% по прогнозам к 2000 г., хотя ее экологическая безвредность очень привлекательна при безаварийной работе.</p><p>Заканчивая обзор развития энергообеспеченности человечества в его эволюции, обратим внимание на то, что к настоящему моменту человек использует и рассеивает энергию, в десятки раз большую, чем среднее млекопитающее его размера. Это означает, что рост энергетических показателей является одним из важнейших факторов в эволюции человека и развитие всех его технологий связано с совершенствованием энергетики. По воспоминаниям соратника К.Маркса В.Либкнехта, познакомившись с работой одного из первых электродвигателей и действием модели железной дороги, К.Маркс сказал, что теперь результаты необозримы: за экономической революцией должна последовать политическая, так как вторая служит только выражением первой (цит. по [Карцев, Хазановский, 1984, с. 135]).</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 9.1. Роль энергии в истории человечества
Весь длительный процесс освоения энергии человеком можно разделить, хотя бы для удобства обсуждения, на четыре-пять этапов [по Алексееву, 1983, с модификациями].
Первый — этап мускульной энергии, он уходит в глубь тысячелетий и длится до V–VII в. н. э. Одним из самых замечательных достижений этого периода является овладение огнем: вначале поддержание костра, а затем добывание огня и запасание первого энергетического ресурса — дров.
Второй этап (VII–XVII вв.) относится к использованию энергии движущей воды и ветра, он связан с изготовлением специальных, порой очень непростых сооружений, требовавших коллективного труда и творчества. Техническая основа разработок этого времени — колесо.
Третий этап (с XVIII в. до начала XX в.) соответствует все более широкому применению «движущей силы огня», источником которого является химическая энергия топлива, накопленного в былых биосферах: каменного угля, нефти, газа, горючих сланцев и т. д.
Четвертый этап (с «XX в. наравне») не зря называют «золотым веком электричества». Благодаря его открытию, а главным образом созданию многочисленных приборов и движителей для человечества оказалось возможным освоить и энергетически обеспечить практически все уголки нашей планеты, более или менее пригодные для жизни.
Пятый этап развития энергетики, основанной на использовании энергии распада атома и синтеза ядра, практически станет определяющим только в следующем веке или (более осторожно) в следующем тысячелетии. Рассмотрим развитие энергетики человека в историческом плане.
Вспомним, что иссушение климата и уменьшение площадей лесов в конце третичного — начале четвертичного периода вынудили предков-гоминид перейти от древесного к наземному существованию. Только социальный образ жизни, развитие систем коммуникации, обучения и приготовления примитивных орудий защиты и труда позволили некоторым линиям гоминид, не имевшим ни густого меха, ни мощных когтей, твердо обосноваться в степях и саваннах, используя естественные укрытия и пещеры как убежища. Примитивные орудия труда, обнаруженные археологами вместе с человеческими останками, относятся к дальней дали веков. (Например, орудия, найденные при раскопках вблизи древнего греческого города Птолемаис в Македонии, изготовлены более 3 млн лет назад.) Конечно, первые орудия очень примитивны. Это камень с острым сколом, дубина, очищенная от сучьев, и позднее — копье, сильное смертоносное оружие. Но со временем они все более совершенствовались, с их помощью первобытный человек мог охотиться на диких животных, выкапывать съедобные корни, строить укрытия из деревьев. Сто лет назад были проведены сравнения, какой топор лучше: каменный или железный. Оказалось, что каменный топор ненамного хуже; дерево толщиной 17 см было им срублено за 7 мин, а железным — за 5.
Самым великим событием в развитии человечества на этом этапе было «приручение» огня. Точной даты нам не узнать, да ее, видимо, и не было: в различных регионах земли это происходило неоднократно и в разное время.
Недаром в мифах и легендах всех народов мира говорится о божественном происхождении огня. Огню очень долго поклонялись как божеству; не умея его добывать, старались сохранить в одном месте на долгие годы. В одной из пещер вблизи Пекина археологи обнаружили следы костра, который непрерывно горел в течение 500 тыс. лет на одном месте! Огонь зажигали от лесных пожаров, возникших от ударов молний, реже —от извержения вулканов.
Следующий огромный шаг в овладении человеком силами природы — это умение добывать огонь. Ф. Энгельс писал, что добывание огня трением впервые доставило человеку господство над определенной силой природы и тем окончательно отделило человека от животного царства. Постоянное применение огня резко изменило жизнь человека. Учеными доказано, что уже неандертальцы ели жареное мясо. Приготовление хлеба, вареного и жареного мяса существенно облегчило пищеварение, высвободив время и энергию для активных действий (т. е. в соответствии с ЭПИР доля активной энергии у человека возрастала по сравнению с другими млекопитающими; непосредственное увеличение потока использованной энергии по ЭПЭР в связи с использованием огня очевидно).
Однако прямые энергетические возможности человека определялись главным образом мощью его мускулов и крепостью костей. Средняя мощность мужчины около 0,1 л.с. Первыми машинами, преобразующими и запасающими энергию, по-видимому, можно считать самодействующие ловушки. В них использовалась сила тяжести животных (ямы) либо упругостные силы отогнутых ветвей, согнутых деревьев. Самый яркий пример облегченного варианта такой «машины» с дистанционным действием — это лук и стрелы.
На протяжении 3–4 млн лет технологическая эволюция человека протекала довольно медленно. Сотни тысяч лет, согласно данным раскопок в разных регионах Земли, традиции изготовления каменных орудий сохранялись почти неизменными. Но около 40 тыс. лет назад скорость эволюции значительно возросла. Неоценимую помощь человеку, прежде всего по энергетике, оказали первые прирученные животные и среди них — собака. Она помогала и выследить добычу, и охранять жилье, могла использоваться как тягловая сила, а в тяжелых случаях — и как подручный запас еды. Приручение различных животных, а с ними и разведение домашнего скота резко изменило весь образ жизни человека: от простого собирания «благ» дикой природы он перешел к их производству. Постепенно вместо собирания злаков он начинает их охранять, выращивать, а потом и сеять.
Десять — двенадцать тысяч лет назад с переходом к земледелию и скотоводству произошла так называемая неолитическая революция. Местом наиболее раннего ее проявления считается Передняя Азия. В этом регионе были не только необходимые дикорастущие злаки, но и животные, легко поддающиеся одомашниванию,— свиньи, козы, овцы, коровы. Сезонный сбор урожая однолетних растений вынудил человека делать запасы зерна, фуража, а отсюда и появилась возможность содержать животных. Потребовались новые орудия труда, не только каменные топоры, но серпы, мотыги, потребовались могучие быки, чтобы тянуть повозки с урожаем или перевозить домашний скарб при переселении с места на место, когда земля переставала родить. Неолитическая эволюция в течение нескольких тысячелетий распространилась по всему миру.
Используя действие огня, человек научился выплавлять из руды твердые металлы, на смену каменному веку пришел бронзовый, а за ним и железный. Неолитическая эволюция и прогресс энергетики привели к тому, что впервые в истории производство пищи и орудий труда стало постоянно превышать минимальные жизненные потребности. Появился прибавочный продукт, а с ним — собственность и государство. Уже не требовалось каждому человеку участвовать в добывании и производстве пищи. Появились квалифицированные специалисты, ремесленники, целиком занятые изготовлением определенных орудий труда и производства. Возросла роль знания, умения, специализации, расширился обмен товарами и идеями, улучшалось энергетическое обеспечение.
Изобретение колеса было одним из самых значительных изобретений этого времени (5–6 тыс. лет назад). Можно сказать, что первые государства и почти вся техническая цивилизация въехали в историю «на колесах». С их развитием потребовались новые источники энергии — простых мускульных сил не хватало. Государство, этот «аппарат насилия», позволяло решать задачу просто: заставить работать на себя другого, сделать его своим рабом, использовать его силу, брать от него больше, чем давать (таков только один из аспектов развития рабовладения — энергетический).
Мускульная сила рабов резко увеличила энергетические возможности рабовладельческих государств. Меньшинство захватило орудия производства, власть и стало эксплуатировать большинство, используя его труд и энергию,— образовались классы рабов и рабовладельцев. С помощью рабов прокладывались каналы для орошения земель и для отвода воды с затопляемых территорий. Создавались искусственные плотины, изменяющие течение крупных рек. Широко известны грандиозные сооружения, «чудо света», техники и рабовладения того времени,— египетские пирамиды. Удивляет количество труда, вложенного в них. Пять тысяч лет назад за 20–30 лет была построена одна из самых знаменитых пирамид — пирамида египетского фараона Хеопса. Ее высота соответствует высоте современного 50-этажного дома, длина 230 м. Ее возвели сто тысяч рабов из 2,3 млн блоков со средним весом 1,5 т, а некоторые — до 10–15 т. Щели между блоками меньше 0,5 см, грани пирамиды точно обращены на четыре стороны света. Какой яркий пример огромной энергетической мощности государства и... бессмысленного ее применения.
Труд рабов широко использовался в ткачестве, которое постепенно становилось одним из наиболее распространенных ремесел вплоть до создания ткацких мастерских — первых коллективов специалистов. На рабском труде было основано и тяжелое горное дело.
Рабство с течением времени стало тормозить процесс развития энергетики, как источник энергии оно изживало себя. Человек стал искать новые источники, и, естественно, что он обратил внимание на те, что всегда были перед ним: текущую воду и ветер. Мы знаем, что источником этой энергии, движителем круговорота воды и воздуха является поток солнечной энергии, но для древних людей первопричина не была особенно важной. Они уже давно эпизодически пользовались силой движущейся воды и ветра. Так мы переходим к описанию второго этапа развития энергетики, используемой человеком.
Этот этап, как и полагается по законам диалектики развития, давно вызрел в недрах первого периода. Доподлинно доказано старыми документами, что парус применялся не менее 4 тыс. лет назад, а водяное колесо, вращаемое потоком воды, насчитывает более чем двухтысячелетнюю историю.
Но широкое использование энергии воды и ветра относится к фазе повсеместного перемещения народов в Европе, к V—VII вв. н.э.
С гибелью Римской империи и с фактическим затуханием рабовладения физический труд и энергия стали цениться гораздо дороже и старая энергетическая основа — мускульная сила потеряла ведущую роль. Становление нового феодального строя связано и с развитием новой техники. Если первое документальное упоминание о водяной мельнице относится к IV в., то к XI в. их насчитывались десятки тысяч. Добавим к этому, что если лошадь в технической установке заменяла 10 рабов, то хорошее водяное или ветряное колесо — до 100. Ветряные мельницы, хотя и появились позднее водяных, тоже быстро получили широкое распространение, но из-за непостоянства энергоносителя — ветра не могли заменить более непрерывно действующие водяные. Водяные колеса совершенствовались со временем, и к XI в. для их работы использовалась даже сила приливов (в Англии, Франции и позднее, при Иване Грозном, в России, на берегу Белого моря).
Средние века как раз и характеризуются переходом от ручного производства к машинному. Создаются прядильные и ткацкие станки, маслобойные и бумагоделательные машины, металлический сельскохозяйственный инвентарь, лесопильные установки. На все это требовалось огромное количество металла, а добыча руды и угля все усложнялась. Из-за выработки древесного угля, необходимого при выплавке стали (до изобретения кокса), сводились на нет огромные площади лесов. В наиболее промышленно развитой Англии практически не оставалось лесов. Можно говорить о первом серьезном экологическом кризисе, связанном с развитием промышленности.
Но гораздо более серьезным и угрожающим был энергетический кризис. Всем новым машинам нужны были мощные, постоянно действующие движители, независимые ни от положения, ни от сезона в отличие от ветряных и водяных колес. Идея надежного двигателя недаром занимала умы мыслителей того времени.
Своеобразным отражением энергетического кризиса являются многочисленные в то время попытки создать вечный двигатель. Видя кажущееся «самодвижение» воды и воздуха (реки, приливы — отливы, ветра), легко можно было представить, что хитроумная комбинация машин способна к вечному движению, а следовательно, и к постоянному совершению работы.
Естественно, что наибольшее число «изобретений» относилось к использованию энергии воды и воздуха. Среди них наиболее популярны комбинации спирального подъемника воды — архимедова винта и обычного водяного колеса, которые вращают друг друга; колесо, вращающееся под действием неуравновешенных грузов; и т. д. Попытки создания вечного двигателя крайне заманчивы. Они не прекращаются до сих пор, правда, уже на других сочетаниях движущих сил. Еще в 1775 г. Парижская академия приняла решение не рассматривать утопических проектов вечных двигателей из-за невозможности их создания. Это — крупное достижение науки того времени, очень важна его гносеологическая роль. По сути оно означает отказ от самодвижения во всех формах, необходимость учета внешней накачки энергией всех преобразователей энергии. Не мешает напомнить, что идея самодвижения и саморазвития любых систем автоматически приводит, с энергетической точки зрения, и к возможности существования самоисточников энергии, т. е. вечных двигателей, чего, как известно, в природе не обнаружено.
Выход из энергетического кризиса средневековья был найден с помощью приручения «движущей силы огня», использования перехода химической формы энергии в тепловую, применения силы сжатого пара. Это — третий этап развития энергетики человечества. И опять мы не знаем, когда была построена первая паровая машина. Может быть, это был эолопил Герона или одна из первых паровых пушек Архимеда. Хотя древние греки и были знакомы с действием паровых машин, но объяснения принципа их действия тогдашняя схоластическая наука дать не могла. Не была известна сущность происходящих при этом физических процессов (считалось, например, что воздух превращается в пар), а без этого создать серьезную, эффективно работающую машину было нельзя.
Только научная революция XVI–XVII вв., вызванная требованиями развивающихся капиталистических отношений, привела к возникновению опытной науки, сформулировавшей правила разработки и создания разнообразных энергетических движителей.
На стыке XVII и XVIII вв. были созданы первые длительно работающие паровые машины, вначале пригодные лишь для откачивания воды из шахт (одной из самых тяжелых задач того времени). Они были громоздкими и неэффективными, с к.п.д. не выше 0,3%! Фактически это были паровые насосы. Настоящая паровая машина непрерывного действия была разработана в Англии знаменитым изобретателем Джеймсом Уаттом во второй половине XVIII в. (Параллельно в России был разработан двухцилиндровый паровой двигатель умельцем-механиком с Урала Иваном Ползуновым, но со смертью автора изобретение было забыто.) В Англии, этой мастерской мира того времени, где две трети населения работали в промышленности, паровые машины распространились необычайно быстро; к началу XIX в., т. е. через 25 лет после изобретения Уатта, их насчитывалось более 1500, они заменяли работу 180 тыс. лошадей. За Англией поспешили континентальная Европа и Северная Америка. В России первая после двигателя И. Ползунова машина заработала на Урале в 1799 г. Паровая машина, по словам Энгельса, оказалась поистине интернациональным изобретением. И это неудивительно, так как она была единственным в то время средством решения проблемы энергетического кризиса. Паровые машины повышенного давления можно было поставить на колеса и получить самодвижущиеся по рельсам повозки; довольно быстро по рекам и внутренним водоемам пошли пароходы, а в 1838 г. Атлантический океан пересекли два парохода, использующие только паровую тягу. Таким образом, к середине XIX в. паровые машины практически везде пришли на смену естественным источникам энергии — воде и ветру. Наступил «золотой век пара», который, казалось бы, мог длиться очень долго. Но... чем больше возможностей, тем быстрее растут потребности. Быстрый количественный рост числа паровых машин, их непрерывные модификации (хорошая аналогия с ЭПЭР и ЭПИР в биологии) уже за хронологических полвека не смогли удовлетворять потребности в энергетических мощностях экспоненциально растущей экономики. Перечислим самые существенные недостатки паровых машин: низкий к.п.д. при увеличении числа и мощности машин приводил к громадному расходу топлива; передача движения от машины к станкам осуществлялась через целые системы трансмиссий, сложные и ненадежные; атмосфера городов с тысячами заводских дымовых труб становилась непригодной для жизни горожан.
В недрах XIX в. зрели новые способы преобразования и использования энергии, но только в XX в. электричество вступило в права основного энергодателя, энергопреобразователя и энергопереносчика. Существует рассказ о том, что когда Майкла Фарадея, открывшего явление электромагнитной индукции, спросили: «А зачем это надо?», он ответил: «Не знаю, но когда-нибудь вы это обложите налогом». Имелось в виду, что это явление будет широко применяться на практике. Но вряд ли и сам великий экспериментатор и все исследователи, изучавшие природу электрических и магнитных явлений, могли предвидеть, как широко войдет электричество в нашу экономику, в быт каждой семьи. Применение электричества резко повысило энергообеспеченность человечества, в том числе и удельную. Электрическая энергия имеет большие преимущества перед другими видами: она быстро и с малыми потерями передается на большие расстояния; может легко преобразовываться в другие виды энергии; к. п. д. электропреобразователей может быть очень высоким, вплоть до 100%. Источником ее может служить как энергия падающей воды, так и энергия органического топлива. Отметим, что около 80% получаемой в мире энергии, большая часть которой превращается в электрическую на огромных ТЭЦ и ГРЭС, производится на основе паровых турбин. Схема превращения энергии органического топлива (угля, нефти, газа, мазута) в электрическую энергию многоступенчата. Например, тепло сгорающего топлива нагревает воду в котле, вода превращается в пар высокого давления, он приводит в движение паровую турбину, турбина — ротор электрического генератора, находящийся в сильном магнитном поле, тоже создаваемом током.
Интересно отметить, что и для пятого этапа развития энергетики, основанного на использовании атомной энергии, основным энергоносителем тоже является пар. Современная атомная и, возможно, будущая термоядерная электростанция — это типичные тепловые станции. В них тапка парового котла заменяется на атомный или термоядерный реактор, а «тепловое тело» — пар — остается. А это значит, что к. п. д. таких станций, как и ранее, не будет высоким. Характерно резкое критическое высказывание по этому поводу профессора А. Китайгородского: «...Сегодняшняя атомная электростанция напоминает мне телегу, которую движет великолепный восьмицилиндровый двигатель» (цит. по [Чирков, 1981, с. 75]). «Дедовские» способы превращения тепла в электроэнергию через посредство пара действительно резко тормозят развитие новых методов производства энергии в наше время. Вот почему в нашем веке остается невысоким вклад атомной энергетики в общую энергетику человечества, не более 5% по прогнозам к 2000 г., хотя ее экологическая безвредность очень привлекательна при безаварийной работе.
Заканчивая обзор развития энергообеспеченности человечества в его эволюции, обратим внимание на то, что к настоящему моменту человек использует и рассеивает энергию, в десятки раз большую, чем среднее млекопитающее его размера. Это означает, что рост энергетических показателей является одним из важнейших факторов в эволюции человека и развитие всех его технологий связано с совершенствованием энергетики. По воспоминаниям соратника К.Маркса В.Либкнехта, познакомившись с работой одного из первых электродвигателей и действием модели железной дороги, К.Маркс сказал, что теперь результаты необозримы: за экономической революцией должна последовать политическая, так как вторая служит только выражением первой (цит. по [Карцев, Хазановский, 1984, с. 135]). | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">4.1. Циклы воды и воздуха</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Перейдем к описанию наиболее существенных круговоротов вещества на нашей планете, которые, как мы знаем, «раскручиваются» не сами по себе, а потому, что их непрерывно «заставляют» это делать потоки энергии, главным образом солнечной. Проанализируем работу одного из наиболее интенсивных циклов — круговорота воды и воздуха на земной поверхности.</p><p>Из всех круговоротов циклическое перемещение огромных количеств воды было наиболее интересным и важным для человечества. Общеизвестно, что древний человек селился главным образом по берегам рек и озер; сильно страдал от избытка и недостатка осадков, приносимых ветрами. Дождю, ветру, воде поклонялись, о них слагали легенды, их обожествляли (достаточно вспомнить легенды о страшном ливне и Всемирном потопе, которые в разных вариантах сохранились у многих народов).</p><p>Вполне естественно, что человек хотел знать, откуда берутся реки и ручьи, почему они не иссякают (или вдруг иссякают), почему выпадает дождь или снег, почему вода в море соленая, а в реке пресная и т. д.</p>
<p>Давайте вкратце рассмотрим на примере развития представлений о круговороте воды, как шло накопление знаний, каковы были наиболее типичные заблуждения и ошибки, как пробивала себе дорогу Истина. Особое внимание уделим вопросу, наиболее важному для энергетического подхода и для методологии в целом,— вопросу о движущих силах круговорота.</p><p>Сначала вспомним Фалеса Милетского (VI в. до н. э.), который считал воду основой всего многообразия природы. Он полагал, что ветер вгоняет воду в недра Земли, горные породы выдавливают ее вверх, откуда и текут реки и ручьи.</p><p>В основу учения Аристотеля (IV в. до н. э.) легли представления о круговороте несколько ранее жившего Демокрита, родоначальника атомистического учения. Демокрит, объясняя разливы Нила, утверждал, что проливные дожди в бассейне великой реки связаны с испарением снега и воды на севере и их переносом пассатами. Аристотель справедливо считал, что источником всех вод является влага атмосферы, но дождевых осадков недостаточно для образования и поддержания речных потоков. Поэтому он придумал конденсационную теорию образования воды из воздуха в многочисленных холодных земных пустотах. (Таким образом, опирался на трансформацию основных элементов: воды и воздуха).</p><p>Плиний Старший (1 в. н. э.), автор «Естественной истории»— сочинения, популярного вплоть до XVI в., писал, что вся вода стремится к центру Земли и собирается в низких местах, а поднимается вверх до истоков ручьев и рек и изливается в виде родников с помощью духа, который побуждает воду «раздуваться».</p><p>Варварство и феодализм вплоть до эпохи Возрождения отличались упадком и застоем в развитии познания природы, в том числе и нашей проблемы.</p><p>Например, в период средневековья единственное представление, разрешенное христианской церковью, основывалось на высказывании из «Книги Экклесиаст»:</p>
<p>Восходит солнце, и заходит солнце, и на место свое поспешает,</p>
<p>Чтобы там опять взойти;</p>
<p>Бежит на юг и кружит на север, кружит, кружит, на бегу своем ветер,</p>
<p>И на круги свои возвращается ветер;</p>
<p>Бегут все реки в море,— а море не переполнится,</p>
<p>К месту, куда реки бегут,—</p>
<p>Туда они продолжают бежать[1].</p>
<p>Высказывание довольно точное и емкое, все участники событий перечислены, но вопрос о движущих силах круговорота, например, как и почему вода поднимается вверх, к истокам рек, увы, практически не ставится, да и не мог ставиться при теологическом толковании мира. (Так создано богом, так надо — вот стандартный догматический ответ на все вопросы).</p><p>Эпоха Возрождения поистине возродила интерес к познанию природы, дала миру гигантов мысли и чувства. Например, Леонардо да Винчи (1452—1519), задумываясь об источнике питания рек, близко подошел к пониманию влияния теплоты Солнца, но атмосферные осадки не считал основными в круговороте. Как и древние греки, он полагал, что морская вода способна подниматься вверх. Он уподоблял всю Землю живому организму (вот они, естественные истоки организмоцентризма, который так дорого стоил биологии, но об этом — позже!), где движение воды соответствует движению крови. Вода Земли, как кровь организма, согласно великому Леонардо, оживотворяет Землю и ее создания.</p><p>Но загадка источника движущих сил (подъема воды к истокам рек) так и осталась недоступной даже для лучших умов натурфилософии всех времен. Хотя для нас с вами разгадка кажется очевидной. И не в том дело, что мыслители прошлого были слабы; упомянутые здесь имена, сохраненные историей, сами говорят за себя. Слабость заключалась в натурфилософском подходе к изучению природы. Выделим две главные причины. Первая — не вставши на путь строгого количественного эксперимента, нельзя было выбрать единственно правильную из большого числа гипотез, призванных объяснять то или иное природное явление. Поэтому так важна была и вторая причина: схоластичность и авторитет учителя.</p><p>И только XVII в. с развитием капитализма, с его высокими требованиями к техническим средствам привел к быстрому прогрессу опытной науки — естествознания в современном понимании.</p><p>И сразу все стало на свои места! Почти триста лет назад знаменитый и в наши дни Э. Галлей (описанная им комета недавно вновь приближалась к нам) измерил в небольшом сосуде ежедневное испарение воды солнечными лучами. Убыль воды составила примерно 0,1 дюйма (1 дюйм = 2,54 см). Он пересчитал это на поверхность Средиземного моря, взял приток воды в него примерно в 90 стоков Темзы и получил удивительные данные, которые показали, что испарение не только компенсирует сток, но и превышает его в 3 раза! А ведь именно нехватка испарения и считалась камнем преткновения для натурфилософов, начиная с Аристотеля.</p><p>Все дальнейшее стало уже делом техники, хотя и не простым. Но для оценки методологии, для нашего рассмотрения это уже не имеет принципиального значения. В XVIII и XIX вв. потребовалось много усилий, чтобы баланс круговорота был уточнен в деталях. К настоящему времени поверхность Земли покрыта сетью гидрометеорологических станций и балансы круговорота просчитываются на больших вычислительных машинах для длинных и коротких временных интервалов. Для нас важно, что организация этого потока вызывается потоком энергии солнечного излучения. Факт сам по себе банальный, но поучительный, если не забывать историю его установления — более чем двухтысячелетние заблуждения светлых умов натурфилософии.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_5_i_005.jpg"/>
<p><em>Рис. 4.</em> Гидрологический цикл на нашей планете.</p><p><em>I — </em>океан; <em>II — </em>сточные области суши; III — замкнутые области суши. Стрелками обозначен перенос влаги. Цифры у стрелок соответствуют объемам воды в десятках тысяч кубических километров.</p><p></p><p>Приведем данные по глобальному круговороту воды на Земле (рис. 4). В целом для земной поверхности величина осадков, равная испарению за год, составляет 113 см [Будыко, 1977]. Общий объем испаряемой воды в год чуть превышает объем Черного моря.</p><p>Интересно оценить интенсивность участия различных вод в круговороте: глубинные воды имеют цикл обновления, они возобновляются за 5000 лет, воды Мирового океана — за 3000, воды непроточных озер в среднем — за 200 лет, воды проточных озер — за десятки лет, почвенная влага — за год, речные воды — за 12—15 дней, атмосферная влага—за 8—10 дней.</p><p>Таким образом, особенно напряженны процессы влагообмена, связанные с атмосферой и речными стоками.</p>
<p>Поражает воображение сам факт длительной, в течение миллионов лет, «жизни» любой крупной реки. Если перегородить русло и изъять источники, то вся вода реки может вытечь за несколько дней и оголится русло до самого океана! Устойчивость этой подвижной системы обеспечивается тем, что она является неотъемлемой частью «вечного» круговорота, который раскручивается самым мощным движителем на нашей планете — Солнцем.</p><p>Оценивая глобальный круговорот воды, конечно же, не следует забывать о мощнейших океанических и морских течениях, которые могут практически постоянно переносить громадные объемы воды. Всем известен Гольфстрим, который в десятки раз мощнее всех рек суши, вместе взятых, и который своим теплом греет Европу и даже влияет на климат Сибири. Менее известно антарктическое циркуляционное кольцо, которое является главным переносчиком вод из океана в океан (кроме «маленького» Северного Ледовитого).</p><p>Даже реки никогда не представляют собой направленные ламинарные потоки, текущие строго в одном направлении. Вот, например, как образно описывает известный писатель В. П. Астафьев в романе «Царь-рыба» вид на Енисей с борта самолета: «Поле реки, точно от взрывов мин, опятнанное воронками — кружилась вода на подводных каргах, было широко и в общем-то покойно, лишь эти воронки да царапины от когтей каменных шиверов и в крутых поворотах сморщенная, как бы бороной задетая гладь только и показывали, что внизу под нами все же не поле, а река, наполненная водой и неостановимым движением...»</p><p>Всем нам хорошо знакомы завихрения воды в любом бегущем ручейке, а такие большие заводи, омуты, в которых вода закручивается и движется навстречу основному потоку, памятны с детства.</p><p>Круговорот воздуха тесно связан с круговоротом воды, так как атмосфера является основным источником водяных паров. В отличие от воды, которая испытывает фазовые превращения (лед — вода — водяной пар) и гораздо более энергоемка, воздух только механически перемещается согласно градиенту температур и давлений. Зато скорость его перемещения может быть очень высокой по сравнению с водными потоками. Достаточно вспомнить о тропических ураганах или арктической пурге. И хотя иногда кажется, что нет никакой системы в перемещении воздушных масс, на самом деле глобальный круговорот воздуха достаточно хорошо организован и поддерживается нагревом поверхности Земли, равномерно распределенным в пространстве потоком солнечных лучей. Наибольшая разность температур отмечается между тропическими и полярными районами.</p><p>Воздух тропиков, нагреваясь, расширяется и поднимается к верхним слоям атмосферы. Воздух полярных районов охлаждается и, сжимаясь, опускается вниз и растекается по поверхности Земли, устремляясь в тропические районы. Вращение Земли приводит к отклонению циркуляции воздуха от меридионального направления. Особенности земной поверхности вызывают дополнительные завихрения и потоки, образование которых трудно предсказать (бури, ураганы, циклоны, антициклоны, смерчи и т. д.). Однако имеются и более постоянные перемещения воздушных масс. В приэкваториальной зоне большую роль играют постоянно дующие ветры — пассаты (северо-восточные — к северу и юго-восточные—к югу от экватора). На границах материк — океан перенос воздуха и влаги осуществляется периодическими ветрами — муссонами, которые компенсируют разность температур из-за неодинакового нагрева воздуха над сушей и водой. Летние муссоны дуют с моря, более холодного, зимние муссоны несут более холодный воздух суши. И наконец, существуют менее мощные ветры — бризы, которые меняют направление в течение суток. Этот ветер способен проникать на 40 км в глубь суши и захватывать столб воздуха высотой до 0,5 км, выше — ветер дует в обратном направлении. На этом примере можно хорошо видеть работу одного из частных круговоротов, вызванного к жизни потоком солнечной энергии.</p><p>Рассматривая круговороты воды и воздуха, мы должны учитывать их разномасштабность: от огромных глобальных до мельчайших локальных. И все они вызываются потоками энергии, основу которых составляет поток энергии от Солнца. Число локальных круговоротов неисчислимо.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 4.1. Циклы воды и воздуха
Перейдем к описанию наиболее существенных круговоротов вещества на нашей планете, которые, как мы знаем, «раскручиваются» не сами по себе, а потому, что их непрерывно «заставляют» это делать потоки энергии, главным образом солнечной. Проанализируем работу одного из наиболее интенсивных циклов — круговорота воды и воздуха на земной поверхности.
Из всех круговоротов циклическое перемещение огромных количеств воды было наиболее интересным и важным для человечества. Общеизвестно, что древний человек селился главным образом по берегам рек и озер; сильно страдал от избытка и недостатка осадков, приносимых ветрами. Дождю, ветру, воде поклонялись, о них слагали легенды, их обожествляли (достаточно вспомнить легенды о страшном ливне и Всемирном потопе, которые в разных вариантах сохранились у многих народов).
Вполне естественно, что человек хотел знать, откуда берутся реки и ручьи, почему они не иссякают (или вдруг иссякают), почему выпадает дождь или снег, почему вода в море соленая, а в реке пресная и т. д.
Давайте вкратце рассмотрим на примере развития представлений о круговороте воды, как шло накопление знаний, каковы были наиболее типичные заблуждения и ошибки, как пробивала себе дорогу Истина. Особое внимание уделим вопросу, наиболее важному для энергетического подхода и для методологии в целом,— вопросу о движущих силах круговорота.
Сначала вспомним Фалеса Милетского (VI в. до н. э.), который считал воду основой всего многообразия природы. Он полагал, что ветер вгоняет воду в недра Земли, горные породы выдавливают ее вверх, откуда и текут реки и ручьи.
В основу учения Аристотеля (IV в. до н. э.) легли представления о круговороте несколько ранее жившего Демокрита, родоначальника атомистического учения. Демокрит, объясняя разливы Нила, утверждал, что проливные дожди в бассейне великой реки связаны с испарением снега и воды на севере и их переносом пассатами. Аристотель справедливо считал, что источником всех вод является влага атмосферы, но дождевых осадков недостаточно для образования и поддержания речных потоков. Поэтому он придумал конденсационную теорию образования воды из воздуха в многочисленных холодных земных пустотах. (Таким образом, опирался на трансформацию основных элементов: воды и воздуха).
Плиний Старший (1 в. н. э.), автор «Естественной истории»— сочинения, популярного вплоть до XVI в., писал, что вся вода стремится к центру Земли и собирается в низких местах, а поднимается вверх до истоков ручьев и рек и изливается в виде родников с помощью духа, который побуждает воду «раздуваться».
Варварство и феодализм вплоть до эпохи Возрождения отличались упадком и застоем в развитии познания природы, в том числе и нашей проблемы.
Например, в период средневековья единственное представление, разрешенное христианской церковью, основывалось на высказывании из «Книги Экклесиаст»:
Восходит солнце, и заходит солнце, и на место свое поспешает,
Чтобы там опять взойти;
Бежит на юг и кружит на север, кружит, кружит, на бегу своем ветер,
И на круги свои возвращается ветер;
Бегут все реки в море,— а море не переполнится,
К месту, куда реки бегут,—
Туда они продолжают бежать[1].
Высказывание довольно точное и емкое, все участники событий перечислены, но вопрос о движущих силах круговорота, например, как и почему вода поднимается вверх, к истокам рек, увы, практически не ставится, да и не мог ставиться при теологическом толковании мира. (Так создано богом, так надо — вот стандартный догматический ответ на все вопросы).
Эпоха Возрождения поистине возродила интерес к познанию природы, дала миру гигантов мысли и чувства. Например, Леонардо да Винчи (1452—1519), задумываясь об источнике питания рек, близко подошел к пониманию влияния теплоты Солнца, но атмосферные осадки не считал основными в круговороте. Как и древние греки, он полагал, что морская вода способна подниматься вверх. Он уподоблял всю Землю живому организму (вот они, естественные истоки организмоцентризма, который так дорого стоил биологии, но об этом — позже!), где движение воды соответствует движению крови. Вода Земли, как кровь организма, согласно великому Леонардо, оживотворяет Землю и ее создания.
Но загадка источника движущих сил (подъема воды к истокам рек) так и осталась недоступной даже для лучших умов натурфилософии всех времен. Хотя для нас с вами разгадка кажется очевидной. И не в том дело, что мыслители прошлого были слабы; упомянутые здесь имена, сохраненные историей, сами говорят за себя. Слабость заключалась в натурфилософском подходе к изучению природы. Выделим две главные причины. Первая — не вставши на путь строгого количественного эксперимента, нельзя было выбрать единственно правильную из большого числа гипотез, призванных объяснять то или иное природное явление. Поэтому так важна была и вторая причина: схоластичность и авторитет учителя.
И только XVII в. с развитием капитализма, с его высокими требованиями к техническим средствам привел к быстрому прогрессу опытной науки — естествознания в современном понимании.
И сразу все стало на свои места! Почти триста лет назад знаменитый и в наши дни Э. Галлей (описанная им комета недавно вновь приближалась к нам) измерил в небольшом сосуде ежедневное испарение воды солнечными лучами. Убыль воды составила примерно 0,1 дюйма (1 дюйм = 2,54 см). Он пересчитал это на поверхность Средиземного моря, взял приток воды в него примерно в 90 стоков Темзы и получил удивительные данные, которые показали, что испарение не только компенсирует сток, но и превышает его в 3 раза! А ведь именно нехватка испарения и считалась камнем преткновения для натурфилософов, начиная с Аристотеля.
Все дальнейшее стало уже делом техники, хотя и не простым. Но для оценки методологии, для нашего рассмотрения это уже не имеет принципиального значения. В XVIII и XIX вв. потребовалось много усилий, чтобы баланс круговорота был уточнен в деталях. К настоящему времени поверхность Земли покрыта сетью гидрометеорологических станций и балансы круговорота просчитываются на больших вычислительных машинах для длинных и коротких временных интервалов. Для нас важно, что организация этого потока вызывается потоком энергии солнечного излучения. Факт сам по себе банальный, но поучительный, если не забывать историю его установления — более чем двухтысячелетние заблуждения светлых умов натурфилософии.
Рис. 4. Гидрологический цикл на нашей планете.
I — океан; II — сточные области суши; III — замкнутые области суши. Стрелками обозначен перенос влаги. Цифры у стрелок соответствуют объемам воды в десятках тысяч кубических километров.
Приведем данные по глобальному круговороту воды на Земле (рис. 4). В целом для земной поверхности величина осадков, равная испарению за год, составляет 113 см [Будыко, 1977]. Общий объем испаряемой воды в год чуть превышает объем Черного моря.
Интересно оценить интенсивность участия различных вод в круговороте: глубинные воды имеют цикл обновления, они возобновляются за 5000 лет, воды Мирового океана — за 3000, воды непроточных озер в среднем — за 200 лет, воды проточных озер — за десятки лет, почвенная влага — за год, речные воды — за 12—15 дней, атмосферная влага—за 8—10 дней.
Таким образом, особенно напряженны процессы влагообмена, связанные с атмосферой и речными стоками.
Поражает воображение сам факт длительной, в течение миллионов лет, «жизни» любой крупной реки. Если перегородить русло и изъять источники, то вся вода реки может вытечь за несколько дней и оголится русло до самого океана! Устойчивость этой подвижной системы обеспечивается тем, что она является неотъемлемой частью «вечного» круговорота, который раскручивается самым мощным движителем на нашей планете — Солнцем.
Оценивая глобальный круговорот воды, конечно же, не следует забывать о мощнейших океанических и морских течениях, которые могут практически постоянно переносить громадные объемы воды. Всем известен Гольфстрим, который в десятки раз мощнее всех рек суши, вместе взятых, и который своим теплом греет Европу и даже влияет на климат Сибири. Менее известно антарктическое циркуляционное кольцо, которое является главным переносчиком вод из океана в океан (кроме «маленького» Северного Ледовитого).
Даже реки никогда не представляют собой направленные ламинарные потоки, текущие строго в одном направлении. Вот, например, как образно описывает известный писатель В. П. Астафьев в романе «Царь-рыба» вид на Енисей с борта самолета: «Поле реки, точно от взрывов мин, опятнанное воронками — кружилась вода на подводных каргах, было широко и в общем-то покойно, лишь эти воронки да царапины от когтей каменных шиверов и в крутых поворотах сморщенная, как бы бороной задетая гладь только и показывали, что внизу под нами все же не поле, а река, наполненная водой и неостановимым движением...»
Всем нам хорошо знакомы завихрения воды в любом бегущем ручейке, а такие большие заводи, омуты, в которых вода закручивается и движется навстречу основному потоку, памятны с детства.
Круговорот воздуха тесно связан с круговоротом воды, так как атмосфера является основным источником водяных паров. В отличие от воды, которая испытывает фазовые превращения (лед — вода — водяной пар) и гораздо более энергоемка, воздух только механически перемещается согласно градиенту температур и давлений. Зато скорость его перемещения может быть очень высокой по сравнению с водными потоками. Достаточно вспомнить о тропических ураганах или арктической пурге. И хотя иногда кажется, что нет никакой системы в перемещении воздушных масс, на самом деле глобальный круговорот воздуха достаточно хорошо организован и поддерживается нагревом поверхности Земли, равномерно распределенным в пространстве потоком солнечных лучей. Наибольшая разность температур отмечается между тропическими и полярными районами.
Воздух тропиков, нагреваясь, расширяется и поднимается к верхним слоям атмосферы. Воздух полярных районов охлаждается и, сжимаясь, опускается вниз и растекается по поверхности Земли, устремляясь в тропические районы. Вращение Земли приводит к отклонению циркуляции воздуха от меридионального направления. Особенности земной поверхности вызывают дополнительные завихрения и потоки, образование которых трудно предсказать (бури, ураганы, циклоны, антициклоны, смерчи и т. д.). Однако имеются и более постоянные перемещения воздушных масс. В приэкваториальной зоне большую роль играют постоянно дующие ветры — пассаты (северо-восточные — к северу и юго-восточные—к югу от экватора). На границах материк — океан перенос воздуха и влаги осуществляется периодическими ветрами — муссонами, которые компенсируют разность температур из-за неодинакового нагрева воздуха над сушей и водой. Летние муссоны дуют с моря, более холодного, зимние муссоны несут более холодный воздух суши. И наконец, существуют менее мощные ветры — бризы, которые меняют направление в течение суток. Этот ветер способен проникать на 40 км в глубь суши и захватывать столб воздуха высотой до 0,5 км, выше — ветер дует в обратном направлении. На этом примере можно хорошо видеть работу одного из частных круговоротов, вызванного к жизни потоком солнечной энергии.
Рассматривая круговороты воды и воздуха, мы должны учитывать их разномасштабность: от огромных глобальных до мельчайших локальных. И все они вызываются потоками энергии, основу которых составляет поток энергии от Солнца. Число локальных круговоротов неисчислимо. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">5.3. Живые циклы: от электронного до биосферного</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>«„Wheels within wheels within wheels“ — циклы, включающие циклы, которые, в свою очередь, включают циклы,— так определяется биологический процесс в целом»,— пишут в книге «Наука о живом» известные биологи П. и Дж. Медавары [М., 1983]. Мы начнем описание этих циклов с самого основного — энергодающего.</p><p>Представим простую схему протонного (электронного) цикла (рис. 6). С помощью белков клетка способна использовать энергию света, перенося водородные ионы и, соответственно, электроны через мембрану. Таким способом создается разность потенциалов, электрохимический градиент. А он и будет движущей силой процесса, в данном случае химического. Его величина, порядка 0,25 В, вполне достаточна, чтобы компенсировать потери энергии при синтезе АТФ из АДФ. На каждую синтезированную молекулу АТФ, этой энергетической валюты, «расходуется» два Н<sup class="sub">+</sup>, т. е. два протона обратно возвращаются через мембрану. Так работает цикл. Энергетические ресурсы клетки могут быть разнообразными для авто- и гетеротрофов, в последнее время много работают с бактериородопсином как источником электрохимического потенциала. Этот светочувствительный белок наряду с широко известным хлорофиллом также можно назвать генератором электрического тока. У эукариотных гетеротрофных клеток энергодающим источником является глюкоза, а образование АТФ связано с мембранами митохондрий. Последние образно называют «электростанциями клетки». Теперь, в связи с пониманием протонного цикла, оказалось, что это вовсе не метафора. А в целом, по энергетике, автотрофную клетку можно назвать «фотоэлектрическим элементом», а гетеротрофную — «электрохимическим элементом» на основе циклов.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_10_i_007.jpg"/>
<p><em>Рис. 6.</em> Схема энергодающего протонного цикла.</p><p></p><p>Одной из главных особенностей живого является наличие специфических белковых катализаторов — ферментов. Работа этих катализаторов также циклична. Существовал специальный термин—«число оборота» фермента, т. е. сколько молекул субстрата «перерабатывает» одна молекула фермента в единицу времени. (Теперь эту характеристику называют молекулярной активностью). И этот показатель может быть очень большим, достигая, например, тысячи или даже миллиона в минуту. Миллион операций в минуту! — Такова «скорострельность» фермента, так работает эта сложная машина, циклически меняющая свою пространственную конформацию с огромной скоростью.</p><p>Основа деятельности зеленых растений — фотосинтез, и осуществляется он наверху, в листьях, содержащих хлорофилл. Газообмен с окружающей средой при фотосинтезе и дыхании растения осуществляется через межклеточные пространства — устьица, величина которых может регулироваться. А необходимая для фотосинтеза вода подается по специальной транспортной системе, которая называется ксилемой. Иногда эту систему тонких трубочек называют водопроводной. В воде растворены минеральные соли, необходимые для многочисленных биосинтезов всей органики растения. Все это поступает из корней под влиянием корневого давления и транспирации воды в листьях. Но корни тоже «хотят жить», а они гетеротрофны, и вот по другой системе трубочек — флоэме к ним устремляется источник энергии — образовавшийся в листьях сахар. Движущая физико-химическая природа этого потока, иногда очень быстрого (до 10 м/ч), не совсем ясна. Ксилема и флоэма и образуют циркуляционную систему растения, по которой проходит огромное количество вещества. Например, на фотосинтез используется 1–2% поступающей от корней воды, а остальное количество, в 50—100 раз больше, уходит при транспирации. Прямо или косвенно, через атмосферные процессы (осадки, конденсация, потоки) эта вода опять возвращается к корням. Так замыкается ее цикл.</p><p>Более совершенная и более замкнутая циркуляционная система имеется у животных, особенно у высших, включая человека. Здесь работают настоящие насосы, перекачивающие энергетическое топливо, кислород, питательные элементы и выводящие отходы метаболизма. Главным носителем является кровь. В легких она обогащается кислородом, который запасает в эритроцитах (дискообразных форменных элементах) и выделяет CO<sub class="sub">2</sub> как результат окисления глюкозы в энергодающих процессах. В кишечнике она получает питательные вещества, образующиеся в результате метаболического усвоения, «переваривания» пищи. Самый главный мотор организма животного — это его сердце. Выталкивая через артерии обогащенную кислородом и питанием кровь, оно через систему ветвлений и капилляров доводит ее до каждой работающей клетки, где путем диффузии происходит обмен принесенных веществ на метаболические отходы. Венозная кровь, замыкающая цикл, прокачивается через выделительные системы, где освобождается от метаболитов и вновь приходит по малому кругу к легким. Удивительна работа сердца как насоса. За минуту у человека, находящегося в состоянии покоя, оно перекачивает около 5 л крови, а за час это составит уже по весу примерно 4–5 весов взрослого человека. За 70 лет жизни сердце человека в среднем перекачивает свыше 150 млн л крови, что более чем в 2 млн раз превышает вес человека. Такова работа этой циркуляционной системы, обеспечивающей жизнь организма.</p><p>Рассмотрим работу планетарного биотического круговорота. Очень конкретно и точно выразил свою точку зрения на «энергетический цикл жизни» один из выдающихся биохимиков нашего времени А. Сент-Дьёрдьи [1964, с. 30]: «Электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами (квантами света), а затем в живых системах падают на свой основной уровень, отдавая при этом свою избыточную энергию, которая приводит в действие машину жизни».</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_10_i_008.jpg"/>
<p><em>Рис. 7</em>. Схема основного энергодающего цикла в биотическом круговороте. Параллельные стрелки показывают поток энергии Солнца.</p><p></p><p>Поток возбужденных, богатых энергией электронов, или электронный каскад, можно уподобить ряду водопадов: каждый водопад приводит в движение циклы вещества, вращает «турбины» ферментативных реакций, в ходе которых энергия электронов связывается в биологически полезной форме — в виде энергии макроэргических соединений, например всем известного аденозинтрифосфата, или АТФ, которую часто называют «энергетической валютой жизни».</p><p>И в данном случае, как и при описании других типов круговоротов, очевидна необходимость циклов вещества для длительного использования «вечного» потока энергии от Солнца.</p><p>Основой для расчета циклов главных элементов, прежде всего углерода, кислорода и водорода, составляющих 9/10 массы всех живых тел, может служить уравнение реакции фотосинтеза (или дыхания), представленное на рис.7. Для прямого протекания этой главной для жизни реакции необходима энергия солнечного света (Q = 120 ккал/моль), а обратная реакция — дыхание, связанная с потреблением глюкозы, осуществляется за счет использования энергии, запасенной в углеводах.</p><p>Для замыкания круговорота достаточно иметь всего два звена: фотосинтезирующее, автотрофное, которое производит органические соединения (растения суши и водоросли), и звено потребителей этой энергии, гетеротрофное (бактерии). Работа бактерий сопровождается освобождением элементов неорганического питания для последующего использования автотрофным звеном и т. д. (рис. 8).</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_10_i_009.jpg"/>
<p><em>Рис. 8.</em> Схема биотического круговорота и потоков энергии через основные звенья упрощенной экосистемы.</p><p>Сплошные линии — потоки вещества; штриховые — передача энергии; стрелки, отходящие от круга, указывают потери энергии в каждом звене, т. е. отток энергии в космос.</p><p></p><p>Итак, растения-продуценты, фиксирующие и аккумулирующие солнечную энергию в своей биомассе, могут как потребляться травоядными животными, так и, отмирая, перерабатываться бактериями и грибами в запас неорганических биогенных элементов в почве и воде. При этом, казалось бы, что травоядные (хищники 1-го рода) создают новую биомассу. Но надо помнить, что для создания ее они расходуют примерно в 10 раз больше живого вещества с предыдущего уровня продуцентов. Соответственно и теряется энергия. Следующий трофический уровень — плотоядные (хищники 2-го рода), потребляя травоядных, также рассеивают энергию, но они уже могут использовать до 30% от потребленной энергии. Трофических уровней потребителей может быть несколько, обычно не более 4–6, из-за потерь энергии на каждом из них. Кстати, о человеке, с этой точки зрения, можно говорить как о хищнике 1-го, 2-го и последующих родов.</p>
<p>В конечном счете все органические молекулы расщепляются до неорганических соединений, пополняя запас биогенных элементов, но они опять расходуются на синтез фитомассы, самой большой массы органики на нашей планете.</p><p>Поскольку молекулы воды и углекислого газа находятся на низких энергетических уровнях, можно сказать, что цикл превращений идет от H<sub class="sub">2</sub>O до H<sub class="sub">2</sub>O через скачок с помощью квантов света до «горячих» протонов и электронов, или от CO<sub class="sub">2</sub> до CO<sub class="sub">2</sub> через образование энергетически богатых связей углерода, прежде всего глюкозы.</p><p>Общие показатели, определяющие масштабы и энергоемкость биотического круговорота на нашей планете, характеризуются следующими величинами [Ковда, 1975]: биомасса всех живых существ — 2,42·10<sup class="sub">12</sup> т (по сухому весу), из них менее 1% приходится на долю мирового океана; первичная продукция (по сухому веществу) — 2,32·10<sup class="sub">11</sup> т/год, из них 1,72·10<sup class="sub">11</sup> т/год — продукция континентов; 0,6·10<sup class="sub">11</sup> т/год — продукция Мирового океана. Из всей приходящей на поверхность Земли солнечной энергии на фотосинтез расходуется менее 0,1% (на суше несколько выше 0,1%, на поверхности Мирового океана примерно 0,04% из-за низкопродуктивных центральных частей, соответствующих пустыням суши).</p><p>Согласно А. А. Ничипоровичу [1967], годовая продукция фотосинтеза на Земле оценивается в 46·10<sup class="sub">9</sup> т органического углерода. По уравнению реакции фотосинтеза для производства этого количества углерода требуется, чтобы 170·10<sup class="sub">9</sup> т углекислоты связывались с 68·10<sup class="sub">9</sup> т воды, в результате чего усваиваются 44·10<sup class="sub">16</sup> ккал ФАР и образуются 123·10<sup class="sub">9</sup> т кислорода и 115·10<sup class="sub">9</sup> т сухого органического вещества.</p><p>Не будем останавливаться на видовом разнообразии организмов (насчитывают около 2 млн видов растений и животных, не говоря уже о бактериях, среди которых известна едва ли не десятая часть видов). Отметим, что весь этот калейдоскоп, составляющий живую оболочку планеты — биосферу, занимает всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы (до озонового экрана, примерно 30–40 км), а снизу ограничен отложениями на дне океанов и глубиной проникновения подземных вод вместе с микроорганизмами (до глубины порядка 10 км).</p><p>Скорость оборота всего живого вещества достигает примерно 10% в год, этот же показатель характерен и для продуцентов, точнее, зеленых растений суши, составляющих более 99% общей биомассы. Для деструкторов, едва ли достигающих 1 % от общей биомассы планеты и вынужденных перерабатывать всю массу органического вещества (в 10 раз превышающую их собственный вес), скорости оборота соответственно во много раз выше.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_10_i_010.jpg"/>
<p><em>Рис. 9.</em> Зависимость максимальной продуктивности от радиационного баланса для территории СССР.</p><p></p><p>Максимальная продуктивность растительного покрова определяется радиационным балансом (рис. 9). Естественно, что для более точного описания характеристик круговорота, в особенности его продуктивности и интенсивности, необходимо учитывать и конкретные условия развития экосистем данной зоны, и условия обеспеченности водой, и результирующие температуры, но для нас с вами в данном случае важно подчеркнуть, что условие обеспечения потоком энергии является первичным и наиважнейшим.</p><p>Давая краткий обзор характеристик глобального биотического круговорота, еще раз выделим общепланетарное значение живого вещества, которому придавал огромное значение В. И. Вернадский. Проиллюстрировать это можно с помощью несложных расчетов. По сухому веществу наличная биомасса Земли, имея вес 2,42·10<sup class="sub">12</sup> т, составляет лишь 0,00001 % от веса земной коры (2·10<sup class="sub">19</sup>). Однако принимая 10 лет за период ее обновления и полагая, что продукция по объему мало изменилась за последний миллиард лет, можно получить суммарную величину массы вещества, использованного жизнью: 2,0·10<sup class="sub">12</sup> ? 10<sup class="sub">-1</sup> ? 1·10<sup class="sub">9</sup> т = 2·10<sup class="sub">20</sup> т. А это уже в 10 раз превышает вес коры Земли. Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали и в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах. Положение о ведущей роли живого вещества в биосфере предложено назвать <em>законом Вернадского. В</em> одной из наиболее полных формулировок он гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, сероводород и т. д.) преимущественно обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет данную биокосную систему, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории» [Перельман, 1977, с. 128].</p><p>Приведем некоторые показатели, характеризующие «экономию биосферы», или степень замыкания круговорота по одному из важнейших элементов — углероду за последний миллиард лет. Годичная продуктивность биосферы по углероду достигает 9·10<sup class="sub">10</sup> т. За миллиард лет — 9·10<sup class="sub">19</sup> т. Запасы мертвого органического вещества биогенного происхождения, выпавшего из круговорота в толщах осадочных пород, т. е. ушедших из цикла древних биосфер, составляют по различным оценкам от 4·10<sup class="sub">15</sup> до 15·10<sup class="sub">15</sup> т (в пересчете по углероду), за среднее можно принять цифру 9·10<sup class="sub">15</sup> т. Отсюда можно оценить степень несовершенства круговорота как отношение потерянного углерода ко всему задействованному:</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_10_i_011.png"/>
<p>или в процентах: <em>К</em> = 0,01% (соответственно степень замкнутости определяется числом с четырьмя девятками — 99,99%). А это значит, что в среднем каждый атом углерода участвовал в цикле примерно десять тысяч (!) раз, прежде чем был потерян для жизни в захоронениях литосферы. Так удивительно экономна наша биосфера как единая функционирующая единица, так совершенен наш глобальный биотический круговорот. А ведь углерод не является основным лимитирующим биогенным элементом, поэтому цифры по азоту и фосфору должны быть еще более впечатляющими.</p><p>Более того, и те органические остатки, которые захоронены в седиментах литосферы, если говорить о геологическом времени, т. е. учитывать геохимические циклы, находятся там не вечно.</p><p>По образному выражению А. В. Лапо, автора интересной книги «Следы былых биосфер» [М., 1979, с. 111], консервация биогенных веществ в экосистемах — «явление сугубо временное, нечто вроде хранения багажа в автоматической камере на вокзале. Нормально жизнь забирает обратно свой багаж (то бить небиогенное вещество). Нужны какие-то исключительные обстоятельства, чтобы ячейка камеры осталась невскрытой, а багаж — замурованным в ней». Один из наиболее ярких примеров использования захоронений такого рода — это добыча полезных ископаемых человеком гораздо более высокими темпами, чем средние скорости их образования. Недаром так высока угроза быстрого истощения ископаемых ресурсов, а с ней и возможностей нашего «паразитирования» на несовершенствах и катастрофах былых биосфер.</p>
<p>Заканчивая рассмотрение особенностей жизни, мы можем еще раз подчеркнуть, что возмущающий поток энергии раскручивает циклы на всех уровнях организации живого вещества.</p><p>Тем самым жизнь не останавливается, не загоняется в тупик из-за нехватки вещества, а совершенствуется, ускоряя и умощняя свои циклы. «Хочешь жить — умей вертеться» — гласит лукавая пословица. Для оценки развития круговоротов (а не в приложении к одной популяции) она теряет большую часть метафоричности и довольно точно отражает одну из главных черт биотических циклов. Действительно, в физическом круговороте произошел отбор самого энергоемкого и подвижного носителя — молекулы воды. В биотическом круговороте и в структурах живого вещества она тоже играет одну из важнейших ролей.</p><p>Это удивительное вещество пронизывает всю биосферу. В атмосфере — это испарение и громадные переносы облаков по всей планете; в гидросфере — это аккумуляция тепла океаническими водами и глобальные течения; в литосфере — это теплоноситель отопительной системы, позволяющий выводить внутренние потоки тепла. И наконец, вода — основа всего живого. Все живое вещество состоит более чем на 2/3 из воды. Например, человек за свою жизнь в среднем прокачивает воды около 75 т (а это в тысячу раз больше его веса). А главное — вода участвует в энергодающих метаболических процессах, без которых жизнь невозможна.</p><p>Тесную взаимосвязь воды и жизни много раз отмечал В. И. Вернадский, говоря, что вода и жизнь генетически связаны, а известный немецкий физиолог прошлого века Эмиль Дюбуа-Реймон называл жизнь «одушевленной водой». Можно сделать некоторые выводы.</p><p>1. Поток энергии является источником движения в любой системе.</p><p>2. Под влиянием постоянной накачки энергией в любой ограниченной системе возникают циклические перемещения вещества вплоть до сложных динамических структур. Неравновесность является характерной чертой для систем с накачкой (а не с особым свойством жизни).</p><p>3. В системах с циклами имеет место отбор наиболее подвижного и энергоемкого носителя, примером которого на нашей планете может служить вода.</p><p>4. Ведущую роль в трансформации веществ на Земле играет биотический круговорот, составляющий основу жизни.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 5.3. Живые циклы: от электронного до биосферного
«„Wheels within wheels within wheels“ — циклы, включающие циклы, которые, в свою очередь, включают циклы,— так определяется биологический процесс в целом»,— пишут в книге «Наука о живом» известные биологи П. и Дж. Медавары [М., 1983]. Мы начнем описание этих циклов с самого основного — энергодающего.
Представим простую схему протонного (электронного) цикла (рис. 6). С помощью белков клетка способна использовать энергию света, перенося водородные ионы и, соответственно, электроны через мембрану. Таким способом создается разность потенциалов, электрохимический градиент. А он и будет движущей силой процесса, в данном случае химического. Его величина, порядка 0,25 В, вполне достаточна, чтобы компенсировать потери энергии при синтезе АТФ из АДФ. На каждую синтезированную молекулу АТФ, этой энергетической валюты, «расходуется» два Н+, т. е. два протона обратно возвращаются через мембрану. Так работает цикл. Энергетические ресурсы клетки могут быть разнообразными для авто- и гетеротрофов, в последнее время много работают с бактериородопсином как источником электрохимического потенциала. Этот светочувствительный белок наряду с широко известным хлорофиллом также можно назвать генератором электрического тока. У эукариотных гетеротрофных клеток энергодающим источником является глюкоза, а образование АТФ связано с мембранами митохондрий. Последние образно называют «электростанциями клетки». Теперь, в связи с пониманием протонного цикла, оказалось, что это вовсе не метафора. А в целом, по энергетике, автотрофную клетку можно назвать «фотоэлектрическим элементом», а гетеротрофную — «электрохимическим элементом» на основе циклов.
Рис. 6. Схема энергодающего протонного цикла.
Одной из главных особенностей живого является наличие специфических белковых катализаторов — ферментов. Работа этих катализаторов также циклична. Существовал специальный термин—«число оборота» фермента, т. е. сколько молекул субстрата «перерабатывает» одна молекула фермента в единицу времени. (Теперь эту характеристику называют молекулярной активностью). И этот показатель может быть очень большим, достигая, например, тысячи или даже миллиона в минуту. Миллион операций в минуту! — Такова «скорострельность» фермента, так работает эта сложная машина, циклически меняющая свою пространственную конформацию с огромной скоростью.
Основа деятельности зеленых растений — фотосинтез, и осуществляется он наверху, в листьях, содержащих хлорофилл. Газообмен с окружающей средой при фотосинтезе и дыхании растения осуществляется через межклеточные пространства — устьица, величина которых может регулироваться. А необходимая для фотосинтеза вода подается по специальной транспортной системе, которая называется ксилемой. Иногда эту систему тонких трубочек называют водопроводной. В воде растворены минеральные соли, необходимые для многочисленных биосинтезов всей органики растения. Все это поступает из корней под влиянием корневого давления и транспирации воды в листьях. Но корни тоже «хотят жить», а они гетеротрофны, и вот по другой системе трубочек — флоэме к ним устремляется источник энергии — образовавшийся в листьях сахар. Движущая физико-химическая природа этого потока, иногда очень быстрого (до 10 м/ч), не совсем ясна. Ксилема и флоэма и образуют циркуляционную систему растения, по которой проходит огромное количество вещества. Например, на фотосинтез используется 1–2% поступающей от корней воды, а остальное количество, в 50—100 раз больше, уходит при транспирации. Прямо или косвенно, через атмосферные процессы (осадки, конденсация, потоки) эта вода опять возвращается к корням. Так замыкается ее цикл.
Более совершенная и более замкнутая циркуляционная система имеется у животных, особенно у высших, включая человека. Здесь работают настоящие насосы, перекачивающие энергетическое топливо, кислород, питательные элементы и выводящие отходы метаболизма. Главным носителем является кровь. В легких она обогащается кислородом, который запасает в эритроцитах (дискообразных форменных элементах) и выделяет CO2 как результат окисления глюкозы в энергодающих процессах. В кишечнике она получает питательные вещества, образующиеся в результате метаболического усвоения, «переваривания» пищи. Самый главный мотор организма животного — это его сердце. Выталкивая через артерии обогащенную кислородом и питанием кровь, оно через систему ветвлений и капилляров доводит ее до каждой работающей клетки, где путем диффузии происходит обмен принесенных веществ на метаболические отходы. Венозная кровь, замыкающая цикл, прокачивается через выделительные системы, где освобождается от метаболитов и вновь приходит по малому кругу к легким. Удивительна работа сердца как насоса. За минуту у человека, находящегося в состоянии покоя, оно перекачивает около 5 л крови, а за час это составит уже по весу примерно 4–5 весов взрослого человека. За 70 лет жизни сердце человека в среднем перекачивает свыше 150 млн л крови, что более чем в 2 млн раз превышает вес человека. Такова работа этой циркуляционной системы, обеспечивающей жизнь организма.
Рассмотрим работу планетарного биотического круговорота. Очень конкретно и точно выразил свою точку зрения на «энергетический цикл жизни» один из выдающихся биохимиков нашего времени А. Сент-Дьёрдьи [1964, с. 30]: «Электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами (квантами света), а затем в живых системах падают на свой основной уровень, отдавая при этом свою избыточную энергию, которая приводит в действие машину жизни».
Рис. 7. Схема основного энергодающего цикла в биотическом круговороте. Параллельные стрелки показывают поток энергии Солнца.
Поток возбужденных, богатых энергией электронов, или электронный каскад, можно уподобить ряду водопадов: каждый водопад приводит в движение циклы вещества, вращает «турбины» ферментативных реакций, в ходе которых энергия электронов связывается в биологически полезной форме — в виде энергии макроэргических соединений, например всем известного аденозинтрифосфата, или АТФ, которую часто называют «энергетической валютой жизни».
И в данном случае, как и при описании других типов круговоротов, очевидна необходимость циклов вещества для длительного использования «вечного» потока энергии от Солнца.
Основой для расчета циклов главных элементов, прежде всего углерода, кислорода и водорода, составляющих 9/10 массы всех живых тел, может служить уравнение реакции фотосинтеза (или дыхания), представленное на рис.7. Для прямого протекания этой главной для жизни реакции необходима энергия солнечного света (Q = 120 ккал/моль), а обратная реакция — дыхание, связанная с потреблением глюкозы, осуществляется за счет использования энергии, запасенной в углеводах.
Для замыкания круговорота достаточно иметь всего два звена: фотосинтезирующее, автотрофное, которое производит органические соединения (растения суши и водоросли), и звено потребителей этой энергии, гетеротрофное (бактерии). Работа бактерий сопровождается освобождением элементов неорганического питания для последующего использования автотрофным звеном и т. д. (рис. 8).
Рис. 8. Схема биотического круговорота и потоков энергии через основные звенья упрощенной экосистемы.
Сплошные линии — потоки вещества; штриховые — передача энергии; стрелки, отходящие от круга, указывают потери энергии в каждом звене, т. е. отток энергии в космос.
Итак, растения-продуценты, фиксирующие и аккумулирующие солнечную энергию в своей биомассе, могут как потребляться травоядными животными, так и, отмирая, перерабатываться бактериями и грибами в запас неорганических биогенных элементов в почве и воде. При этом, казалось бы, что травоядные (хищники 1-го рода) создают новую биомассу. Но надо помнить, что для создания ее они расходуют примерно в 10 раз больше живого вещества с предыдущего уровня продуцентов. Соответственно и теряется энергия. Следующий трофический уровень — плотоядные (хищники 2-го рода), потребляя травоядных, также рассеивают энергию, но они уже могут использовать до 30% от потребленной энергии. Трофических уровней потребителей может быть несколько, обычно не более 4–6, из-за потерь энергии на каждом из них. Кстати, о человеке, с этой точки зрения, можно говорить как о хищнике 1-го, 2-го и последующих родов.
В конечном счете все органические молекулы расщепляются до неорганических соединений, пополняя запас биогенных элементов, но они опять расходуются на синтез фитомассы, самой большой массы органики на нашей планете.
Поскольку молекулы воды и углекислого газа находятся на низких энергетических уровнях, можно сказать, что цикл превращений идет от H2O до H2O через скачок с помощью квантов света до «горячих» протонов и электронов, или от CO2 до CO2 через образование энергетически богатых связей углерода, прежде всего глюкозы.
Общие показатели, определяющие масштабы и энергоемкость биотического круговорота на нашей планете, характеризуются следующими величинами [Ковда, 1975]: биомасса всех живых существ — 2,42·1012 т (по сухому весу), из них менее 1% приходится на долю мирового океана; первичная продукция (по сухому веществу) — 2,32·1011 т/год, из них 1,72·1011 т/год — продукция континентов; 0,6·1011 т/год — продукция Мирового океана. Из всей приходящей на поверхность Земли солнечной энергии на фотосинтез расходуется менее 0,1% (на суше несколько выше 0,1%, на поверхности Мирового океана примерно 0,04% из-за низкопродуктивных центральных частей, соответствующих пустыням суши).
Согласно А. А. Ничипоровичу [1967], годовая продукция фотосинтеза на Земле оценивается в 46·109 т органического углерода. По уравнению реакции фотосинтеза для производства этого количества углерода требуется, чтобы 170·109 т углекислоты связывались с 68·109 т воды, в результате чего усваиваются 44·1016 ккал ФАР и образуются 123·109 т кислорода и 115·109 т сухого органического вещества.
Не будем останавливаться на видовом разнообразии организмов (насчитывают около 2 млн видов растений и животных, не говоря уже о бактериях, среди которых известна едва ли не десятая часть видов). Отметим, что весь этот калейдоскоп, составляющий живую оболочку планеты — биосферу, занимает всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы (до озонового экрана, примерно 30–40 км), а снизу ограничен отложениями на дне океанов и глубиной проникновения подземных вод вместе с микроорганизмами (до глубины порядка 10 км).
Скорость оборота всего живого вещества достигает примерно 10% в год, этот же показатель характерен и для продуцентов, точнее, зеленых растений суши, составляющих более 99% общей биомассы. Для деструкторов, едва ли достигающих 1 % от общей биомассы планеты и вынужденных перерабатывать всю массу органического вещества (в 10 раз превышающую их собственный вес), скорости оборота соответственно во много раз выше.
Рис. 9. Зависимость максимальной продуктивности от радиационного баланса для территории СССР.
Максимальная продуктивность растительного покрова определяется радиационным балансом (рис. 9). Естественно, что для более точного описания характеристик круговорота, в особенности его продуктивности и интенсивности, необходимо учитывать и конкретные условия развития экосистем данной зоны, и условия обеспеченности водой, и результирующие температуры, но для нас с вами в данном случае важно подчеркнуть, что условие обеспечения потоком энергии является первичным и наиважнейшим.
Давая краткий обзор характеристик глобального биотического круговорота, еще раз выделим общепланетарное значение живого вещества, которому придавал огромное значение В. И. Вернадский. Проиллюстрировать это можно с помощью несложных расчетов. По сухому веществу наличная биомасса Земли, имея вес 2,42·1012 т, составляет лишь 0,00001 % от веса земной коры (2·1019). Однако принимая 10 лет за период ее обновления и полагая, что продукция по объему мало изменилась за последний миллиард лет, можно получить суммарную величину массы вещества, использованного жизнью: 2,0·1012 ? 10-1 ? 1·109 т = 2·1020 т. А это уже в 10 раз превышает вес коры Земли. Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали и в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах. Положение о ведущей роли живого вещества в биосфере предложено назвать законом Вернадского. В одной из наиболее полных формулировок он гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, сероводород и т. д.) преимущественно обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет данную биокосную систему, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории» [Перельман, 1977, с. 128].
Приведем некоторые показатели, характеризующие «экономию биосферы», или степень замыкания круговорота по одному из важнейших элементов — углероду за последний миллиард лет. Годичная продуктивность биосферы по углероду достигает 9·1010 т. За миллиард лет — 9·1019 т. Запасы мертвого органического вещества биогенного происхождения, выпавшего из круговорота в толщах осадочных пород, т. е. ушедших из цикла древних биосфер, составляют по различным оценкам от 4·1015 до 15·1015 т (в пересчете по углероду), за среднее можно принять цифру 9·1015 т. Отсюда можно оценить степень несовершенства круговорота как отношение потерянного углерода ко всему задействованному:
или в процентах: К = 0,01% (соответственно степень замкнутости определяется числом с четырьмя девятками — 99,99%). А это значит, что в среднем каждый атом углерода участвовал в цикле примерно десять тысяч (!) раз, прежде чем был потерян для жизни в захоронениях литосферы. Так удивительно экономна наша биосфера как единая функционирующая единица, так совершенен наш глобальный биотический круговорот. А ведь углерод не является основным лимитирующим биогенным элементом, поэтому цифры по азоту и фосфору должны быть еще более впечатляющими.
Более того, и те органические остатки, которые захоронены в седиментах литосферы, если говорить о геологическом времени, т. е. учитывать геохимические циклы, находятся там не вечно.
По образному выражению А. В. Лапо, автора интересной книги «Следы былых биосфер» [М., 1979, с. 111], консервация биогенных веществ в экосистемах — «явление сугубо временное, нечто вроде хранения багажа в автоматической камере на вокзале. Нормально жизнь забирает обратно свой багаж (то бить небиогенное вещество). Нужны какие-то исключительные обстоятельства, чтобы ячейка камеры осталась невскрытой, а багаж — замурованным в ней». Один из наиболее ярких примеров использования захоронений такого рода — это добыча полезных ископаемых человеком гораздо более высокими темпами, чем средние скорости их образования. Недаром так высока угроза быстрого истощения ископаемых ресурсов, а с ней и возможностей нашего «паразитирования» на несовершенствах и катастрофах былых биосфер.
Заканчивая рассмотрение особенностей жизни, мы можем еще раз подчеркнуть, что возмущающий поток энергии раскручивает циклы на всех уровнях организации живого вещества.
Тем самым жизнь не останавливается, не загоняется в тупик из-за нехватки вещества, а совершенствуется, ускоряя и умощняя свои циклы. «Хочешь жить — умей вертеться» — гласит лукавая пословица. Для оценки развития круговоротов (а не в приложении к одной популяции) она теряет большую часть метафоричности и довольно точно отражает одну из главных черт биотических циклов. Действительно, в физическом круговороте произошел отбор самого энергоемкого и подвижного носителя — молекулы воды. В биотическом круговороте и в структурах живого вещества она тоже играет одну из важнейших ролей.
Это удивительное вещество пронизывает всю биосферу. В атмосфере — это испарение и громадные переносы облаков по всей планете; в гидросфере — это аккумуляция тепла океаническими водами и глобальные течения; в литосфере — это теплоноситель отопительной системы, позволяющий выводить внутренние потоки тепла. И наконец, вода — основа всего живого. Все живое вещество состоит более чем на 2/3 из воды. Например, человек за свою жизнь в среднем прокачивает воды около 75 т (а это в тысячу раз больше его веса). А главное — вода участвует в энергодающих метаболических процессах, без которых жизнь невозможна.
Тесную взаимосвязь воды и жизни много раз отмечал В. И. Вернадский, говоря, что вода и жизнь генетически связаны, а известный немецкий физиолог прошлого века Эмиль Дюбуа-Реймон называл жизнь «одушевленной водой». Можно сделать некоторые выводы.
1. Поток энергии является источником движения в любой системе.
2. Под влиянием постоянной накачки энергией в любой ограниченной системе возникают циклические перемещения вещества вплоть до сложных динамических структур. Неравновесность является характерной чертой для систем с накачкой (а не с особым свойством жизни).
3. В системах с циклами имеет место отбор наиболее подвижного и энергоемкого носителя, примером которого на нашей планете может служить вода.
4. Ведущую роль в трансформации веществ на Земле играет биотический круговорот, составляющий основу жизни. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 1. О прогрессивном развитии в биологии</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Мы, разумные существа, не должны забывать, что наша цивилизация — лишь одно из замечательных явлений природы, зависящих от постоянного притока концентрированной энергии солнечного излучения.</p>
<p>Ю. Одум</p>
<p>Вопрос о движущих силах развития жизни, о направлении эволюции, ее прогрессе, по образному выражению Н. В. Тимофеева-Ресовского, «это самое больное место всех биологов». В одной из последних работ Николай Владимирович писал, что не существует мало-мальски приемлемого, логичного понятия прогрессивной эволюции и что «сегодня никто не может дать серьезный ответ на вопрос, ведет ли отбор автоматически к прогрессивной эволюции» [Тимофеев-Ресовский, 1980. с. 63].</p><p>Проиллюстрируем неоднозначность и неопределенность трактовки прогрессивного развития жизни на нескольких примерах. Известные теоретики П. Эрлих и Р. Холм в книге «Процесс эволюции» [М., 1976] отмечают, что основной вопрос остается без ответа: почему в ходе эволюции ДНК создала для своего собственного воспроизведения трубкозубов и людей, тогда как бактерии и другие простые организмы, казалось бы, могут не хуже служить для этой цели? Наиболее образно высказался современный биолог-эволюционист Р. Левонтин [1978]. Он сравнил существующую теорию эволюции с машиной, активно перерабатывающей огромное количество сырья (особенно с помощью новых методов молекулярной биологии и генетики), которое, к сожалению, почему-то не превращается в готовый продукт.</p>
<p>Можно привести еще много таких высказываний. Их основу составляет неудовлетворенность современным состоянием эволюционной теории, особенно при объяснении прогрессивного развития. Вопрос действительно «больной», и однозначного мнения нет. Некоторые представители ортодоксальной точки зрения, полагая. что здание эволюционной теории полностью построено, склонны аттестовать любые виды критики как рецидив ламаркизма, другие соглашаются, что есть недоработки, поскольку в последние годы число попыток модифицировать представления о развитии жизни заметно возросло.</p><p>В целом эволюционная теория с успехом выполняет пока только функцию объяснения существующего и «практически неспособна выполнять задачи предсказания» [Борзенков, 1982, с. 16]. Описательность биологии бросается в глаза; однако умение теории отвечать на вопрос «как?», не затрагивая ответа на вопрос «почему?», уменьшает ее шансы называться теорией.</p><p>С исторической точки зрения понятно, почему представления о прогрессивной эволюции не были необходимым звеном развития дарвинизма на начальных этапах. Сам Ч. Дарвин, разрабатывая учение о происхождении видов путем естественного отбора, одним из главных достижений считал изгнание телеологии из теории об эволюционном развитии жизни. В то время это было действительно важно для материалистического понимания и объяснения эволюции, И поэтому Ч. Дарвин, всегда корректно и внимательно относившийся к взглядам оппонентов, резко выступал против укоренившихся натурфилософских представлений о внутреннем стремлении живых организмов к усложнению организации, к совершенству (по его словам, «этого дурацкого ламарковского стремления к совершенству»). Отсюда и появляется избыточное акцентирование внимания на стохастичности в противовес стремлению к предначертанным идеальным формам структуры или движения, представления о которых развивал великий Аристотель.</p><p>По Ч. Дарвину, процесс приспособления способен случайно приводить к изменениям, которые можно рассматривать как прогресс, но нет внутреннего механизма, обеспечивающего неуклонное совершенство. Сам Ч. Дарвин в своих письмах напоминал; «Никогда не применяйте слова „выше“ или „ниже“» (цит. по. [Майр, 1981, с. 20]).</p><p>Однако, оценивая факты, иллюстрирующие «уравновешение и экономию роста», Ч. Дарвин [1912, с. 117] отмечал, что они «могут быть подведены под общин принцип, а именно, что естественный отбор непрерывно пытается экономизировать всякую часть организации...».</p><p>Таким образом, начиная с основателя, дарвинизм не дает определения прогресса, особенно на уровне организма, но он дает в руки эволюциониста ясное понимание того, что существует очень сильное оружие, действующее на популяционном уровне,— естественный отбор (как отмечает Э. Майр, именно популяционное мышление было наиболее революционной идеей теории Ч. Дарвина).</p><p>Крупнейший синтез биологии XX в., исторически трудно складывавшийся — синтез дарвинизма и генетики — современная синтетическая теория эволюции (в основном микроэволюции), также не дает строгого определения «прогресса» в направлении эволюции. «Современная наука пока не в состоянии дать общего определения понятию „прогресс“ в биологии. Возможно, такого рода определение не будет найдено и в будущем...» [Яблоков, Юсуфов, 1976, с. 268]. Однако, отмечая «постоянно растущую в процессе эволюции сложность биосферы, связанное с ней усиление давления жизни и разнообразие групп организмов», авторы цитированного учебника говорят о неизбежности «не только появления все более сложных существ и органов, но и их энергетического совершенствования» [Там же, с. 266].</p><p>Естествознание XIX в. по праву гордилось двумя крупнейшими достижениями: разработкой материалистической концепции эволюции в науках о живой природе и разработкой концепции энергии в развитии физики. Несомненно, что поиск внутренней связи между этими концепциями был предметом многих исследований. Так, К. А. Тимирязев еще в 1912 г. подчеркивал, что вопрос о космической роли растений является какой-то пограничной областью между двумя великими обобщениями прошлого века, между учением о рассеянии энергии и учением о борьбе за существование. Однако попытки найти простые формальные связи и вывести на их основе энергетические принципы развития жизни оказались практически безрезультатными. Более того, непосредственное приложение термодинамических законов к анализу явлений жизни привело к прямому противоречию: эволюция (развитие) живых систем происходит в направлении, противоположном указываемому вторым началом термодинамики (вместо деградации системы и роста энергии — повышение организации системы). Следовательно, согласно представлениям классической термодинамики, жизни как устойчивого явления не должно существовать. Сам факт наличия и развития жизни убедительно демонстрирует некорректность выводов подобного рода. «Жизнь не укладывается и посылки, в которых энтропия установлена», — отмечал В. И. Вернадский [1960, с. 85].</p><p>Потребовалось развить новую область, термодинамики — неравновесную термодинамику, на основе которой оказалось возможным ввести термодинамические критерии эволюции открытых систем. В применении к живым системам, открытость которых является одним из важнейших свойств, эти критерии определяют устойчивость стационарного состояния (а не равновесия — аналога смерти!), в котором скорость производства энтропии и, следовательно, рассеяния энергии минимальна.</p><p>И опять физический критерий эволюции не соответствует развитию реальных живых систем, которые в эволюции явно увеличили и рассеяние, и использование потоков энергии, пропускаемых через себя.</p><p>Физики и механики назвали энергию «царицей мира», а энтропию — ее «тенью». Понятие энтропии имеет двойственную природу. (Третью сторону — информационную — мы пока не затрагиваем.) С одной стороны, энтропия характеризует рассеиваемое системой «бесполезное» тепло, а с другой— является мерой упорядоченности (с ростом энтропии увеличивается беспорядок — в этом проявляется «теневой» смысл энтропии). Так вот в биологии, где упорядоченность структур почему-то возрастает, больше внимания уделялось энтропии, чем энергии. «Царица мира»— энергия оказалась в тени своей собственной «тени» — энтропии. Много говорилось об отрицательной упорядочивающей энтропии, присущей живым организмам. Даже солнечный свет предпочитали рассматривать как «мощный источник отрицательной энтропии», а не как поток энергии [Шредингер. 1972, с. 70]. А между тем для существования любого стационарного состояния открытой системы необходим поток свободной энергии извне, а не поток отрицательной энтропии в систему, или негэнтропии, как это следовало из вывода Э. Шредингера, наиболее часто упоминаемого в литературе. Самым простым подтверждением этому является возможность гетеротрофного роста клеток (т. е. синтеза сложных биополимеров и структур) на простых неорганических солях и углеводах (и даже углеводородах). Еще более убедителен хемо- и фотоавтотрофный рост, где используются лишь простые неорганические соединения и поэтому о питании отрицательной энтропией (или на языке термодинамики — высокоупорядоченными структурами) не может быть и речи. Однако абсолютно необходимым условием развития во всех упомянутых случаях является поток свободной энергии в различных формах (при окислении органических соединении; выделяемой в экзергонических реакциях окисления неорганических веществ типа реакции образования «гремучего газа»; энергии квантов света).</p>
<p>В целом термодинамический анализ возможности устойчивого существования стационарных состоянии диссипативных структур (т. е. обладающих определенным уровнем организации), согласно И. Пригожину, не указывает пути эволюции этих состояний.</p><p>Итак, и к настоящему моменту физика и биология не дают единой картины развития, перехода от сложных физических к простым (но еще более сложным на самом деле) биологическим структурам. Ситуация настолько драматична, что вместо ожидаемого синтеза имеет место прямое размежевание. Физики в данном случае «отгородились» принципом дополнительности, который ввел знаменитый Н. Бор. Согласно этому принципу, некоторые понятия несовместимы и должны восприниматься как дополняющие друг друга. «Идея дополнительности,— пишет известный физик-теоретик А. Б. Мигдал [1983, с. 39],— позволяет понять и примирить такие противоположности, как физическая закономерность и целенаправленное развитие живых объектов». Дополнительность, а с нею и несводимость физико-химической причинности и биологической целенаправленности декларировал и сам Н. Бор.</p><p>В свою очередь, и биологи «не остаются в долгу», заявляя об уникальности и неповторимости биологической эволюции. По словам крупного эволюциониста Э. Майра [1981, с. 26], «биологическая эволюция — это результат особых процессов, вторгающихся в особые системы», а органическая эволюция «отличается от эволюции Вселенной и от других процессов, с которыми имеют дело физики». Об эволюционном прогрессе Э. Майр пишет: «Никакой программы, которая регулировала или направляла этот прогресс, не было; он был результатом решений, принимаемых отбором, „на каждый данный момент“» [Там же, с. 23].</p><p>Такие размежевание наук о природе приводит к формулировке гипотез, иногда почти совпадающих с вымыслами художественной фантастики. Например, выдвигается так называемый антропоцентристский, или антропный, принцип. Суть его сводится к тому, что Вселенная устроена таким образом, чтобы в ней мог существовать человек. На примерах анализа фундаментальных физических констант показывается, что только в узком диапазоне их значений возможно существование сложных структур вплоть до живых систем. И поэтому данные константы (или их комбинации) именно таковы, чтобы наши живые структуры могли существовать. В последнее время делается вывод об особом положении Солнца в так называемом «галактическом поясе жизни», в относительно спокойной зоне синхронного вращения спиральных рукавов Галактики и межзвездного газа. Такой вывод близок к теологическим толкованиям, ставившим в основу мироздания нашу планету и ее Творца, создавшего человека по своему образу и подобию.</p><p>Но все успехи естествознания были связаны именно с отходом от антропоцентризма. Достаточно вспомнить Коперника, Галилея, Ньютона, Лапласа, Эйнштейна.</p><p>В биологии развития очевидным следствием антропоцентризма и натурфилософии является моноцентризм. Первым его проявлением (имеется в виду естественнонаучная трактовка эволюции) был организмоцентризм. Концепция организмоцентризма привела к ламаркистскому чисто телеологическому объяснению. Затем сложилось представление о виде, и он стал претендентом на центральное положение в биологии развития. Фундаментальное учение Ч. Дарвина о естественном отборе — результат видоцентризма. Ограниченность видоцентризма в том, что естественный отбор выступает чем-то самодовлеющим, «вещью в себе», с его непредсказуемым стохастическим механизмом действия (см. выше цитату из Э. Майра). Недаром яркий и оригинальный критик дарвинизма А. А. Любищев [М., Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, 1982, с. 161, 196] обвинял оппонентов в том, что у них «отбор исполняет обязанности всемогущего господа бога», особенно в объяснении прогрессивной эволюции. Однако сам, находясь в плену организмо- и морфоцентризма. прибегал к схоластическим представлениям о единой гармонии природы и о наличии творческого начала, подобного сознанию, когда пытался объяснить сходства и различия форм среди неживой и живой природы.</p><p>Недостаточность одного из относительно новых «центризмов» (можно назвать его «ДНК- или геноцентризмом») в последнее время становится также наглядной, особенно при объяснении движущих сил развития жизни (вспомним цитату из П. Эрлиха и Р. Холма). Ответ молекулярных биологов и генетиков — «гены хотят жить и размножаться в замкнутой системе ДНК» — также нельзя признать научным, хотя он используется в завуалированной форме. При этом подходе центральным кирпичиком мироздания служат клетка и со компоненты, включая полимерные молекулы, но в целом это — все тот же организмоцентризм.</p><p>Бурное развитие экологии в последнее время приводит к развенчанию моно- и к пониманию идей полицентризма. Ценность экологических исследований для экспериментального изучения действия естественного отбора стала понятной после С. С. Четверикова, положившего начало генетико-популяционному подходу к изучению естественного отбора. Однако сложности экспериментов с популяциями и экосистемами сильно затормозили развитие экологического направления в эволюционных исследованиях. Необходимость «учета в эволюционных построениях глобального биосферного биоценотического фактора» [Татаринов, 1985, с. 16] все более осознается в настоящее время.</p><p>Количественные экологические исследования, особенно синэкологического направления, позволяют поставить экосистему, а точнее, круговорот веществ в ней в центр картины развития живой природы. И здесь, может быть даже несколько неожиданно, по совершенно очевидно, проявляется источник движения и развития жизни. Не таинственное стремление к самосовершенствованию, не самоорганизация биологических структур, «не могущих жить без метаболизма», а постоянная накачка потоком свободной энергии и <em>вынужденность</em> вращения вещества под воздействием этого возмущения.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_1_i_001.jpg"/>
<p><em>Рис 1.</em> Схема трехзвенной системы с притоком энергии</p><p></p><p>Покажем схематическую систему, накачиваемую потоком энергии (рис. 1). Обязательным элементом является и третье звено — приемник энергии, или сток, в который энергия в рассеянном виде переходит от. промежуточной системы. Для нашей биосферы основным источником энергии служит Солнце, а приемником — Космос. В любых промежуточных системах кого типа (с протоком энергии) по законом физики возникают циклы в виде динамических структур. В большинстве случаев нам кажется, что они возникают сами по себе, и мы даже называем это явление «самоорганизацией структур», что придает некоторый налет загадочности.</p><p>Но в каждом случае обязательно есть «творец», и он имеет материальную природу. На Земле — это поток энергии от Солнца, который вызывает и организует круговороты в ограниченной системе (от простых физических: воды и воздуха, до сложного, биотического ). Однако функционально биотический круговорот. совсем несложен: это цикл реакций восстановления и окисления, где этап восстановления и подкачивается энергией квантов света. Развивался он постепенно из физико-химического. Обрастание сложными структурами — это вторичное явление. Будут выживать те, которые лучше вписываются в круговорот, способствуют его ускорению и умощнению (например, скорости химических реакций в живой природе возросли в миллионы и миллиарды раз). При этом круговорот использует все больше энергии и даже захватываются ее дополнительные потоки. Принципы развития очень просты и, главное, могут быть выражены количественно.</p>
<p>Роль «царицы мира», энергии, при таком подходе начинает проявляться по-настоящему, а ее «тень», энтропия, своим ростом только демонстрирует возрастание потоков свободной энергии, использованной экосистемой. Поэтому упомянутые представления Э. Шредингера о негэнтропии скорее можно назвать «поэтическими» (по выражению профессора Моровица, автора книги «Потоки энергии в биологии»), нежели физическими: для неравновесных систем энтропию очень часто трудно определить, тогда как энергия и ее потоки гораздо легче поддаются количественным измерениям.</p><p>Естественный отбор в этом случае перестает выступать в роли «господа бога», а к очевидностью выполняет и творческую (поступательное развитие круговоротов, прогресс), и сдерживающую, стабилизирующую роль (устранение избытков траты вещества, вплоть до явного регресса формы организмов). Телеологичность становится не только более явной, но и явно материалистической. А действие естественного отбора проверяется и контролируется не только на уровне видообразования (горизонтальном), но и на уровне совершенствования целых экосистем (вертикальном).</p><p>По методологии все современные концепции развития жизни можно отнести к трем основным типам: субстратные, энергетические и информационные.</p><p>Разработка общей теории биологического развития, прежде всего прогрессивного, должна естественным образом опираться на все три концепции, органически связывая их друг с другом во взаимодополнении и обогащении.</p><p>Исторически сложилось так, что первой стала развиваться субстратная концепция, начавшись с морфологии организмов. Дальнейшее развитие биохимии и физиологии углубило понимание биохимического единства живой природы, а бурный взрыв исследований по молекулярной биологии и генетике в последние десятилетия доказал единую генетико-молекулярную основу всех процессов жизнедеятельности. Триумфальные шествие этой концепции автоматически привело к абсолютизации некоторых ее положений, что сводится к одностороннему толкованию причин возникновения и развития жизни (вспомним: «Гены хотят жить и размножаться» ).</p><p>Информационная концепция, появившись самой последней, начала бурно развиваться с совершенствованием кибернетики и теории информации. Отметим, что даже в первом основополагающем труде по кибернетике Н. Винера речь шла об управлении и связи как в машине, так и в живом организме. Кибернетический подход позволил многое понять в развитии механизмов управления в живой природе, дав представление и о темпах эволюции. Однако и он, по попятным причинам, односторонен. Не ясно, как конкретно применять основанный на использовании этого подхода вывод о «возрастании ценности информации в эволюции».</p><p>Энергетическому подходу, как мы уже говорили, повезло меньше двух первых из-за различий в методологии физики и биологии. Однако именно он указывает направление развития сложных открытых систем, подвергающихся постоянной накачке энергией извне: это совершенствование циклов вещества; их умощнение и ускорение; возрастание переработки энергии каждой единицей структуры. Но и здесь абсолютизация недопустима, ибо один энергетический подход не способен дать представление о структурных особенностях эволюционирующих структур.</p><p>Например, рассуждая о возникновении жизни, точнее говорить не о «биохимическом предопределении» (а именно так называется книга Д. Кеньона и Г. Стейнмана о проблемах происхождения жизни, [М., 1972]), а об «энергетическом предопределении» зарождения живых структур. При этом важнейшая роль остается за субстратным подходом, т. е. за биохимическим «исполнением» жизни.</p><p>1. Субстратный плюс Информационный (без Энергетического) : С+И—Э. Явная телеология при всех долевых вариантах их отношений и в итоге — нет направления развития: «кто» эволюционирует — ясно, «как» и какими темпами — ясно, неясно — «куда».</p><p>2. Субстратный плюс Энергетический (без Информационного) : С+Э—И. Известно, «кто» и «куда» эволюционирует, неясно— «как» (с какой скоростью).</p><p>3. Энергетический плюс Информационный (без Субстратного): Э+И—С. Известно, «куда» и «как», только неясно — «кто» эволюционирует (биологические системы или, к примеру, промышленные технологии).</p><p>Для плодотворного, равноправного синтеза время только наступает, и пока менее всего готов к нему, слабее всех разработан энергетический подход — это следует подчеркнуть еще раз! Различные, но далеко не все аспекты этого подхода, по возможности в сочетании с субстратным и информационным, освещаются в данной книге.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 1. О прогрессивном развитии в биологии
Мы, разумные существа, не должны забывать, что наша цивилизация — лишь одно из замечательных явлений природы, зависящих от постоянного притока концентрированной энергии солнечного излучения.
Ю. Одум
Вопрос о движущих силах развития жизни, о направлении эволюции, ее прогрессе, по образному выражению Н. В. Тимофеева-Ресовского, «это самое больное место всех биологов». В одной из последних работ Николай Владимирович писал, что не существует мало-мальски приемлемого, логичного понятия прогрессивной эволюции и что «сегодня никто не может дать серьезный ответ на вопрос, ведет ли отбор автоматически к прогрессивной эволюции» [Тимофеев-Ресовский, 1980. с. 63].
Проиллюстрируем неоднозначность и неопределенность трактовки прогрессивного развития жизни на нескольких примерах. Известные теоретики П. Эрлих и Р. Холм в книге «Процесс эволюции» [М., 1976] отмечают, что основной вопрос остается без ответа: почему в ходе эволюции ДНК создала для своего собственного воспроизведения трубкозубов и людей, тогда как бактерии и другие простые организмы, казалось бы, могут не хуже служить для этой цели? Наиболее образно высказался современный биолог-эволюционист Р. Левонтин [1978]. Он сравнил существующую теорию эволюции с машиной, активно перерабатывающей огромное количество сырья (особенно с помощью новых методов молекулярной биологии и генетики), которое, к сожалению, почему-то не превращается в готовый продукт.
Можно привести еще много таких высказываний. Их основу составляет неудовлетворенность современным состоянием эволюционной теории, особенно при объяснении прогрессивного развития. Вопрос действительно «больной», и однозначного мнения нет. Некоторые представители ортодоксальной точки зрения, полагая. что здание эволюционной теории полностью построено, склонны аттестовать любые виды критики как рецидив ламаркизма, другие соглашаются, что есть недоработки, поскольку в последние годы число попыток модифицировать представления о развитии жизни заметно возросло.
В целом эволюционная теория с успехом выполняет пока только функцию объяснения существующего и «практически неспособна выполнять задачи предсказания» [Борзенков, 1982, с. 16]. Описательность биологии бросается в глаза; однако умение теории отвечать на вопрос «как?», не затрагивая ответа на вопрос «почему?», уменьшает ее шансы называться теорией.
С исторической точки зрения понятно, почему представления о прогрессивной эволюции не были необходимым звеном развития дарвинизма на начальных этапах. Сам Ч. Дарвин, разрабатывая учение о происхождении видов путем естественного отбора, одним из главных достижений считал изгнание телеологии из теории об эволюционном развитии жизни. В то время это было действительно важно для материалистического понимания и объяснения эволюции, И поэтому Ч. Дарвин, всегда корректно и внимательно относившийся к взглядам оппонентов, резко выступал против укоренившихся натурфилософских представлений о внутреннем стремлении живых организмов к усложнению организации, к совершенству (по его словам, «этого дурацкого ламарковского стремления к совершенству»). Отсюда и появляется избыточное акцентирование внимания на стохастичности в противовес стремлению к предначертанным идеальным формам структуры или движения, представления о которых развивал великий Аристотель.
По Ч. Дарвину, процесс приспособления способен случайно приводить к изменениям, которые можно рассматривать как прогресс, но нет внутреннего механизма, обеспечивающего неуклонное совершенство. Сам Ч. Дарвин в своих письмах напоминал; «Никогда не применяйте слова „выше“ или „ниже“» (цит. по. [Майр, 1981, с. 20]).
Однако, оценивая факты, иллюстрирующие «уравновешение и экономию роста», Ч. Дарвин [1912, с. 117] отмечал, что они «могут быть подведены под общин принцип, а именно, что естественный отбор непрерывно пытается экономизировать всякую часть организации...».
Таким образом, начиная с основателя, дарвинизм не дает определения прогресса, особенно на уровне организма, но он дает в руки эволюциониста ясное понимание того, что существует очень сильное оружие, действующее на популяционном уровне,— естественный отбор (как отмечает Э. Майр, именно популяционное мышление было наиболее революционной идеей теории Ч. Дарвина).
Крупнейший синтез биологии XX в., исторически трудно складывавшийся — синтез дарвинизма и генетики — современная синтетическая теория эволюции (в основном микроэволюции), также не дает строгого определения «прогресса» в направлении эволюции. «Современная наука пока не в состоянии дать общего определения понятию „прогресс“ в биологии. Возможно, такого рода определение не будет найдено и в будущем...» [Яблоков, Юсуфов, 1976, с. 268]. Однако, отмечая «постоянно растущую в процессе эволюции сложность биосферы, связанное с ней усиление давления жизни и разнообразие групп организмов», авторы цитированного учебника говорят о неизбежности «не только появления все более сложных существ и органов, но и их энергетического совершенствования» [Там же, с. 266].
Естествознание XIX в. по праву гордилось двумя крупнейшими достижениями: разработкой материалистической концепции эволюции в науках о живой природе и разработкой концепции энергии в развитии физики. Несомненно, что поиск внутренней связи между этими концепциями был предметом многих исследований. Так, К. А. Тимирязев еще в 1912 г. подчеркивал, что вопрос о космической роли растений является какой-то пограничной областью между двумя великими обобщениями прошлого века, между учением о рассеянии энергии и учением о борьбе за существование. Однако попытки найти простые формальные связи и вывести на их основе энергетические принципы развития жизни оказались практически безрезультатными. Более того, непосредственное приложение термодинамических законов к анализу явлений жизни привело к прямому противоречию: эволюция (развитие) живых систем происходит в направлении, противоположном указываемому вторым началом термодинамики (вместо деградации системы и роста энергии — повышение организации системы). Следовательно, согласно представлениям классической термодинамики, жизни как устойчивого явления не должно существовать. Сам факт наличия и развития жизни убедительно демонстрирует некорректность выводов подобного рода. «Жизнь не укладывается и посылки, в которых энтропия установлена», — отмечал В. И. Вернадский [1960, с. 85].
Потребовалось развить новую область, термодинамики — неравновесную термодинамику, на основе которой оказалось возможным ввести термодинамические критерии эволюции открытых систем. В применении к живым системам, открытость которых является одним из важнейших свойств, эти критерии определяют устойчивость стационарного состояния (а не равновесия — аналога смерти!), в котором скорость производства энтропии и, следовательно, рассеяния энергии минимальна.
И опять физический критерий эволюции не соответствует развитию реальных живых систем, которые в эволюции явно увеличили и рассеяние, и использование потоков энергии, пропускаемых через себя.
Физики и механики назвали энергию «царицей мира», а энтропию — ее «тенью». Понятие энтропии имеет двойственную природу. (Третью сторону — информационную — мы пока не затрагиваем.) С одной стороны, энтропия характеризует рассеиваемое системой «бесполезное» тепло, а с другой— является мерой упорядоченности (с ростом энтропии увеличивается беспорядок — в этом проявляется «теневой» смысл энтропии). Так вот в биологии, где упорядоченность структур почему-то возрастает, больше внимания уделялось энтропии, чем энергии. «Царица мира»— энергия оказалась в тени своей собственной «тени» — энтропии. Много говорилось об отрицательной упорядочивающей энтропии, присущей живым организмам. Даже солнечный свет предпочитали рассматривать как «мощный источник отрицательной энтропии», а не как поток энергии [Шредингер. 1972, с. 70]. А между тем для существования любого стационарного состояния открытой системы необходим поток свободной энергии извне, а не поток отрицательной энтропии в систему, или негэнтропии, как это следовало из вывода Э. Шредингера, наиболее часто упоминаемого в литературе. Самым простым подтверждением этому является возможность гетеротрофного роста клеток (т. е. синтеза сложных биополимеров и структур) на простых неорганических солях и углеводах (и даже углеводородах). Еще более убедителен хемо- и фотоавтотрофный рост, где используются лишь простые неорганические соединения и поэтому о питании отрицательной энтропией (или на языке термодинамики — высокоупорядоченными структурами) не может быть и речи. Однако абсолютно необходимым условием развития во всех упомянутых случаях является поток свободной энергии в различных формах (при окислении органических соединении; выделяемой в экзергонических реакциях окисления неорганических веществ типа реакции образования «гремучего газа»; энергии квантов света).
В целом термодинамический анализ возможности устойчивого существования стационарных состоянии диссипативных структур (т. е. обладающих определенным уровнем организации), согласно И. Пригожину, не указывает пути эволюции этих состояний.
Итак, и к настоящему моменту физика и биология не дают единой картины развития, перехода от сложных физических к простым (но еще более сложным на самом деле) биологическим структурам. Ситуация настолько драматична, что вместо ожидаемого синтеза имеет место прямое размежевание. Физики в данном случае «отгородились» принципом дополнительности, который ввел знаменитый Н. Бор. Согласно этому принципу, некоторые понятия несовместимы и должны восприниматься как дополняющие друг друга. «Идея дополнительности,— пишет известный физик-теоретик А. Б. Мигдал [1983, с. 39],— позволяет понять и примирить такие противоположности, как физическая закономерность и целенаправленное развитие живых объектов». Дополнительность, а с нею и несводимость физико-химической причинности и биологической целенаправленности декларировал и сам Н. Бор.
В свою очередь, и биологи «не остаются в долгу», заявляя об уникальности и неповторимости биологической эволюции. По словам крупного эволюциониста Э. Майра [1981, с. 26], «биологическая эволюция — это результат особых процессов, вторгающихся в особые системы», а органическая эволюция «отличается от эволюции Вселенной и от других процессов, с которыми имеют дело физики». Об эволюционном прогрессе Э. Майр пишет: «Никакой программы, которая регулировала или направляла этот прогресс, не было; он был результатом решений, принимаемых отбором, „на каждый данный момент“» [Там же, с. 23].
Такие размежевание наук о природе приводит к формулировке гипотез, иногда почти совпадающих с вымыслами художественной фантастики. Например, выдвигается так называемый антропоцентристский, или антропный, принцип. Суть его сводится к тому, что Вселенная устроена таким образом, чтобы в ней мог существовать человек. На примерах анализа фундаментальных физических констант показывается, что только в узком диапазоне их значений возможно существование сложных структур вплоть до живых систем. И поэтому данные константы (или их комбинации) именно таковы, чтобы наши живые структуры могли существовать. В последнее время делается вывод об особом положении Солнца в так называемом «галактическом поясе жизни», в относительно спокойной зоне синхронного вращения спиральных рукавов Галактики и межзвездного газа. Такой вывод близок к теологическим толкованиям, ставившим в основу мироздания нашу планету и ее Творца, создавшего человека по своему образу и подобию.
Но все успехи естествознания были связаны именно с отходом от антропоцентризма. Достаточно вспомнить Коперника, Галилея, Ньютона, Лапласа, Эйнштейна.
В биологии развития очевидным следствием антропоцентризма и натурфилософии является моноцентризм. Первым его проявлением (имеется в виду естественнонаучная трактовка эволюции) был организмоцентризм. Концепция организмоцентризма привела к ламаркистскому чисто телеологическому объяснению. Затем сложилось представление о виде, и он стал претендентом на центральное положение в биологии развития. Фундаментальное учение Ч. Дарвина о естественном отборе — результат видоцентризма. Ограниченность видоцентризма в том, что естественный отбор выступает чем-то самодовлеющим, «вещью в себе», с его непредсказуемым стохастическим механизмом действия (см. выше цитату из Э. Майра). Недаром яркий и оригинальный критик дарвинизма А. А. Любищев [М., Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, 1982, с. 161, 196] обвинял оппонентов в том, что у них «отбор исполняет обязанности всемогущего господа бога», особенно в объяснении прогрессивной эволюции. Однако сам, находясь в плену организмо- и морфоцентризма. прибегал к схоластическим представлениям о единой гармонии природы и о наличии творческого начала, подобного сознанию, когда пытался объяснить сходства и различия форм среди неживой и живой природы.
Недостаточность одного из относительно новых «центризмов» (можно назвать его «ДНК- или геноцентризмом») в последнее время становится также наглядной, особенно при объяснении движущих сил развития жизни (вспомним цитату из П. Эрлиха и Р. Холма). Ответ молекулярных биологов и генетиков — «гены хотят жить и размножаться в замкнутой системе ДНК» — также нельзя признать научным, хотя он используется в завуалированной форме. При этом подходе центральным кирпичиком мироздания служат клетка и со компоненты, включая полимерные молекулы, но в целом это — все тот же организмоцентризм.
Бурное развитие экологии в последнее время приводит к развенчанию моно- и к пониманию идей полицентризма. Ценность экологических исследований для экспериментального изучения действия естественного отбора стала понятной после С. С. Четверикова, положившего начало генетико-популяционному подходу к изучению естественного отбора. Однако сложности экспериментов с популяциями и экосистемами сильно затормозили развитие экологического направления в эволюционных исследованиях. Необходимость «учета в эволюционных построениях глобального биосферного биоценотического фактора» [Татаринов, 1985, с. 16] все более осознается в настоящее время.
Количественные экологические исследования, особенно синэкологического направления, позволяют поставить экосистему, а точнее, круговорот веществ в ней в центр картины развития живой природы. И здесь, может быть даже несколько неожиданно, по совершенно очевидно, проявляется источник движения и развития жизни. Не таинственное стремление к самосовершенствованию, не самоорганизация биологических структур, «не могущих жить без метаболизма», а постоянная накачка потоком свободной энергии и вынужденность вращения вещества под воздействием этого возмущения.
Рис 1. Схема трехзвенной системы с притоком энергии
Покажем схематическую систему, накачиваемую потоком энергии (рис. 1). Обязательным элементом является и третье звено — приемник энергии, или сток, в который энергия в рассеянном виде переходит от. промежуточной системы. Для нашей биосферы основным источником энергии служит Солнце, а приемником — Космос. В любых промежуточных системах кого типа (с протоком энергии) по законом физики возникают циклы в виде динамических структур. В большинстве случаев нам кажется, что они возникают сами по себе, и мы даже называем это явление «самоорганизацией структур», что придает некоторый налет загадочности.
Но в каждом случае обязательно есть «творец», и он имеет материальную природу. На Земле — это поток энергии от Солнца, который вызывает и организует круговороты в ограниченной системе (от простых физических: воды и воздуха, до сложного, биотического ). Однако функционально биотический круговорот. совсем несложен: это цикл реакций восстановления и окисления, где этап восстановления и подкачивается энергией квантов света. Развивался он постепенно из физико-химического. Обрастание сложными структурами — это вторичное явление. Будут выживать те, которые лучше вписываются в круговорот, способствуют его ускорению и умощнению (например, скорости химических реакций в живой природе возросли в миллионы и миллиарды раз). При этом круговорот использует все больше энергии и даже захватываются ее дополнительные потоки. Принципы развития очень просты и, главное, могут быть выражены количественно.
Роль «царицы мира», энергии, при таком подходе начинает проявляться по-настоящему, а ее «тень», энтропия, своим ростом только демонстрирует возрастание потоков свободной энергии, использованной экосистемой. Поэтому упомянутые представления Э. Шредингера о негэнтропии скорее можно назвать «поэтическими» (по выражению профессора Моровица, автора книги «Потоки энергии в биологии»), нежели физическими: для неравновесных систем энтропию очень часто трудно определить, тогда как энергия и ее потоки гораздо легче поддаются количественным измерениям.
Естественный отбор в этом случае перестает выступать в роли «господа бога», а к очевидностью выполняет и творческую (поступательное развитие круговоротов, прогресс), и сдерживающую, стабилизирующую роль (устранение избытков траты вещества, вплоть до явного регресса формы организмов). Телеологичность становится не только более явной, но и явно материалистической. А действие естественного отбора проверяется и контролируется не только на уровне видообразования (горизонтальном), но и на уровне совершенствования целых экосистем (вертикальном).
По методологии все современные концепции развития жизни можно отнести к трем основным типам: субстратные, энергетические и информационные.
Разработка общей теории биологического развития, прежде всего прогрессивного, должна естественным образом опираться на все три концепции, органически связывая их друг с другом во взаимодополнении и обогащении.
Исторически сложилось так, что первой стала развиваться субстратная концепция, начавшись с морфологии организмов. Дальнейшее развитие биохимии и физиологии углубило понимание биохимического единства живой природы, а бурный взрыв исследований по молекулярной биологии и генетике в последние десятилетия доказал единую генетико-молекулярную основу всех процессов жизнедеятельности. Триумфальные шествие этой концепции автоматически привело к абсолютизации некоторых ее положений, что сводится к одностороннему толкованию причин возникновения и развития жизни (вспомним: «Гены хотят жить и размножаться» ).
Информационная концепция, появившись самой последней, начала бурно развиваться с совершенствованием кибернетики и теории информации. Отметим, что даже в первом основополагающем труде по кибернетике Н. Винера речь шла об управлении и связи как в машине, так и в живом организме. Кибернетический подход позволил многое понять в развитии механизмов управления в живой природе, дав представление и о темпах эволюции. Однако и он, по попятным причинам, односторонен. Не ясно, как конкретно применять основанный на использовании этого подхода вывод о «возрастании ценности информации в эволюции».
Энергетическому подходу, как мы уже говорили, повезло меньше двух первых из-за различий в методологии физики и биологии. Однако именно он указывает направление развития сложных открытых систем, подвергающихся постоянной накачке энергией извне: это совершенствование циклов вещества; их умощнение и ускорение; возрастание переработки энергии каждой единицей структуры. Но и здесь абсолютизация недопустима, ибо один энергетический подход не способен дать представление о структурных особенностях эволюционирующих структур.
Например, рассуждая о возникновении жизни, точнее говорить не о «биохимическом предопределении» (а именно так называется книга Д. Кеньона и Г. Стейнмана о проблемах происхождения жизни, [М., 1972]), а об «энергетическом предопределении» зарождения живых структур. При этом важнейшая роль остается за субстратным подходом, т. е. за биохимическим «исполнением» жизни.
1. Субстратный плюс Информационный (без Энергетического) : С+И—Э. Явная телеология при всех долевых вариантах их отношений и в итоге — нет направления развития: «кто» эволюционирует — ясно, «как» и какими темпами — ясно, неясно — «куда».
2. Субстратный плюс Энергетический (без Информационного) : С+Э—И. Известно, «кто» и «куда» эволюционирует, неясно— «как» (с какой скоростью).
3. Энергетический плюс Информационный (без Субстратного): Э+И—С. Известно, «куда» и «как», только неясно — «кто» эволюционирует (биологические системы или, к примеру, промышленные технологии).
Для плодотворного, равноправного синтеза время только наступает, и пока менее всего готов к нему, слабее всех разработан энергетический подход — это следует подчеркнуть еще раз! Различные, но далеко не все аспекты этого подхода, по возможности в сочетании с субстратным и информационным, освещаются в данной книге. | false |
Счётчик клеточного времени | Зверева Мария | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Мария Зверева, Мария Рубцова СЧЁТЧИК КЛЕТОЧНОГО ВРЕМЕНИ</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Мария Зверева, Мария Рубцова</p>
<p>СЧЁТЧИК КЛЕТОЧНОГО ВРЕМЕНИ</p>
<p></p><p></p><p>ЛЮДИ НАУКИ</p><p></p><p>НОБЕЛЕВСКАЯ ПРЕМИЯ ПО ФИЗИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 2009 ГОДА</p><p></p><p></p><p><em>Кандидат химических наук Мария ЗВЕРЕВА, кандидат химических наук Мария РУБЦОВА (МГУ им. М. В. Ломоносова, химический факультет).</em></p><p></p><p></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/317429_1_i_001.jpg"/>
</p><p></p><p></p><p></p><p>В октябре 2009 года в Стокгольме объявлены имена лауреатов Нобелевской премии по физиологии и медицине. Это американские учёные Элизабет Блэкбёрн (Elizabeth Н. Blackburn), Кэрол Грейдер (Carol W. Greider) и Джек Шостак (Jack W. Szostak), удостоившиеся самой престижной научной награды дословно «за открытие того, как теломеры и фермент теломераза защищают хромосомы».</p><p>Попробуем разобраться, что такое теломеры и теломераза, почему и каким образом они защищают хромосомы?</p><p></p><p></p><p>ХРОМОСОМЫ НУЖДАЮТСЯ В ЗАЩИТЕ</p><p>Генетическая информация хранится в ядрах клеток в виде дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая плотно упакована в линейные хромосомы. В середине 1970-х годов Джек Шостак в своей лаборатории в Медицинской школе Гарварда провёл эксперимент. Он добавил в дрожжевые клетки фрагменты чужеродных молекул ДНК и обнаружил, что они не могут долго оставаться в клетке в исходном виде и встраиваются в хромосомы. Так выяснилось, что обломки хромосом нестабильны: они постоянно обмениваются участками с другими хромосомами, перестраиваются, в их нуклеотидных цепочках образуются разрывы, в то время как сами хромосомы остаются в неизменном виде. К счастью, клетки обладают функцией репарации — в них имеется система молекулярной «починки» случайных разрывов в хромосомных цепочках.</p>
<p>Всё же оставалось неясным, почему ДНК в составе хромосом стабильна, а обломки без концевых последовательностей подвержены перестройкам. Исследования Пауля Германа Мюллера (лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1946 года) и Барбары Мак-Клинток (лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1983 года) в начале 1940-х годов показали, что концевые участки защищают хромосомы от перестроек и разрывов. Мюллер назвал эти особые участки теломерами — от двух греческих слов: telos — конец и meros — участок. Но что представляют собой эти участки и какую функцию они выполняют в клетке, учёные тогда ещё не знали.</p><p></p><p></p><p>ТЕЛОМЕРЫ СТАБИЛИЗИРУЮТ ХРОМОСОМЫ</p><p>В 1975 году Элизабет Блэкбёрн в лаборатории Джозефа Гала в Йельском университете, изучая внехромосомные молекулы ДНК инфузории, обнаружила, что концевые участки этих молекул содержат тандемные повторяющиеся последовательности, состоящие из шести нуклеотидов: на каждом конце таких повторов было от 20 до 70.</p><p>В дальнейших экспериментах Блэкбёрн и Шостак добавили в дрожжи молекулы ДНК с присоединёнными к ним повторами из инфузории и обнаружили, что молекулы ДНК стали стабильнее. В 1982 году в совместной публикации они предположили, что эти повторяющиеся последовательности нуклеотидов и есть теломеры.</p><p>Их догадка подтвердилась. Теперь уже точно известно, что теломеры состоят из повторяющихся нуклеотидных участков и набора специальных белков, особым образом организующих эти участки в пространстве. Теломерные повторы — весьма консервативные последовательности, например, повторы всех позвоночных состоят из шести нуклеотидов — TTAGGG, повторы всех насекомых из пяти — TTAGG, повторы большинства растений из семи — TTTAGGG. Благодаря наличию в теломерах устойчивых повторов клеточная система репарации не путает теломерный участок со случайным разрывом. Таким путём обеспечивается стабильность хромосом: конец одной хромосомы не может соединиться с разрывом другой.</p><p></p><p></p><p>ТЕЛОМЕРЫ ПОСТОЯННО УКОРАЧИВАЮТСЯ</p><p>Теломерные повторы не просто стабилизируют хромосомы, они выполняют ещё одну важную функцию. Как известно, воспроизведение генетического материала от поколения к поколению происходит за счёт удвоения молекул ДНК с помощью специального фермента (ДНК-полимеразы). Этот процесс называется репликацией. Проблему «концевой репликации» ещё в 1970-х годах независимо сформулировали Алексей Матвеевич Оловников и нобелевский лауреат Джеймс Уотсон. Она заключается в том, что ДНК-полимераза неспособна полностью скопировать концевые участки линейных молекул ДНК, она лишь наращивает уже имеющуюся полинуклеотидную нить.</p><p>Откуда же берётся начальный участок? Специальный фермент синтезирует небольшую РНК-«затравку». Её размер (<20 нуклеотидов) невелик по сравнению с размером всей цепи ДНК. Впоследствии РНК-«затравка» удаляется специальным ферментом, а образовавшаяся при этом брешь заделывается ДНК-полимеразой. Удаление крайних РНК-«затравок» приводит к тому, что «дочерние» молекулы ДНК оказываются короче «материнских». То есть теоретически при каждом цикле деления клеток должна происходить потеря генетической информации. Но так происходит далеко не во всех клеточных популяциях. Почему?</p><p></p><p></p><p>ТЕЛОМЕРАЗА НЕ ДАЁТ ТЕЛОМЕРАМ УКОРАЧИВАТЬСЯ</p><p>Чтобы клетки не растеряли при делении часть генетического материала, теломерные повторы обладают способностью восстанавливать свою длину. В этом и заключается суть процесса «концевой репликации». Но учёные не сразу поняли, каким образом наращиваются концевые последовательности. Было предложено несколько различных моделей. Российский учёный А. М. Оловников предположил существование специального фермента (теломеразы), наращивающего теломерные повторы и тем самым поддерживающего длину теломер постоянной.</p><p></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/317429_1_i_002.jpg"/>
</p><p></p><p><em>Теломераза активна не во всех клеточных популяциях. Максимальная активность наблюдается в «вечно молодых» эмбриональных клетках. В стволовых клетках теломераза работает не в полную силу. В большинстве соматических клеток теломераза «молчит», поэтому теломеры постоянно укорачиваются, что приводит к программируемой гибели клеточной популяции. При злокачественной трансформации теломераза активируется и клетки раковой опухоли начинают неконтролируемо делиться.</em></p><p></p><p></p><p>В середине 1980-х годов в лабораторию Блэкбёрн пришла работать Кэрол Грейдер, и именно она обнаружила, что в клеточных экстрактах инфузории происходит присоединение теломерных повторов к синтетической теломероподобной «затравке». Очевидно, в экстракте содержался какой-то белок, способствовавший наращиванию теломер. Так блестяще подтвердилась догадка Оловникова и был открыт фермент теломераза. Кроме того, Грейдер и Блэкбёрн определили, что в состав тело-меразы входят белковая молекула, которая, собственно, осуществляет синтез теломер, и молекула РНК, служащая матрицей для их синтеза.</p><p></p><p></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/317429_1_i_003.jpg"/>
</p><p></p><p></p><p><em>Теломеры: функции и синтез</em></p><p></p><p></p><p></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/317429_1_i_004.jpg"/>
</p><p></p><p></p><p></p><p><em>Теломерная ДНК защищает хромосомы</em></p><p></p><p></p><p></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/317429_1_i_005.jpg"/>
</p><p></p><p></p><p></p><p><em>Теломераза наращивает теломерную ДНК</em></p><p></p><p></p><p></p><p>БЕЗ ТЕЛОМЕРАЗЫ КЛЕТКА СТАРЕЕТ, А С ТЕЛОМЕРАЗОЙ — ПЕРЕРОЖДАЕТСЯ</p><p>Позднее в лаборатории Шостака обнаружили, что определённые мутации в некоторых генах дрожжей приводят к быстрому укорочению теломер после каждого цикла деления клеток, в результате чего хромосомы становятся нестабильными, а клетки переходят в состояние старения (сенессенса). Теперь мы знаем, что эти гены кодируют теломеразу. Полученные данные подтвердили ещё одну гипотезу А. М. Оловникова о том, что потеря длины теломерных повторов в каждом раунде репликации хромосом зависит от числа делений клетки.</p><p>Итак, теломераза решает проблему «концевой репликации»: синтезирует повторы и поддерживает длину теломер. В отсутствие теломеразы с каждым клеточным делением теломеры становятся короче и короче, и в какой-то момент теломерный комплекс разрушается, что служит сигналом к программируемой гибели клетки. То есть длина теломер определяет, какое количество делений клетка может совершить до своей естественной гибели.</p><p>На самом деле у разных клеток могут быть разные сроки жизни. В эмбриональных стволовых клеточных линиях теломераза очень активна, поэтому длина теломер поддерживается на постоянном уровне. Вот почему эмбриональные клетки — «вечно молодые» и способны к неограниченному размножению. В обычных стволовых клетках активность теломеразы ниже, поэтому укорачивание теломер скомпенсировано лишь отчасти. В соматических клетках теломераза вовсе не работает, поэтому теломеры укорачиваются с каждым клеточным циклом. Укорочение теломер приводит к достижению предела Хайфлика — к переходу клеток в состояние сенессенса.</p>
<p></p><p>После этого наступает массовая клеточная смерть. Уцелевшие клетки перерождаются в раковые (как правило, в этом процессе задействована теломераза). Раковые клетки способны к неограниченному делению и поддержанию длины теломер.</p><p>Наличие теломеразной активности в тех соматических клетках, где она обычно не проявляется, может быть маркёром злокачественной опухоли и индикатором неблагоприятного прогноза. Так, если активность теломеразы появляется в самом начале лимфогранулематоза, то можно говорить об онкологии. При раке шейки матки теломераза активна уже на первой стадии.</p><p>Мутации в генах, кодирующих компоненты теломеразы или других белков, участвующих в поддержании длины теломер, являются причиной наследственной гипопластической анемии (нарушения кроветворения, связанные с истощением костного мозга) и врождённого Х-сцеплённого дискератоза (тяжёлое наследственное заболевание, сопровождающееся умственной отсталостью, глухотой, неправильным развитием слёзных каналов, дистрофией ногтей, различными дефектами кожи, развитием опухолей, нарушениями иммунитета и др.).</p><p></p><p>ЗАЧЕМ ИЗУЧАТЬ ТЕЛОМЕРЫ И ТЕЛОМЕРАЗУ</p><p>Сейчас многие учёные заняты поиском взаимосвязи между активностью теломеразы и старением. Тут необходимо осознать, что длина теломер может контролировать продолжительность жизни клеток, но не всего организма. Старение как биологическое явление — более сложный многофакторный процесс. Гораздо более важна взаимосвязь между активностью теломеразы и риском развития раковых заболеваний. Учёные ищут вещества, влияющие на активность теломеразы и на структуру теломер, с целью создания новых противоопухолевых лекарственных препаратов.</p><p>Вот мы и пришли к заключению, что «открытие того, как теломеры и фермент теломераза защищают хромосомы» — это, безусловно, великое достижение современной науки, позволяющее понять, как генетическая информация передаётся от материнской клетки к дочерней без потерь, чем определяется продолжительность жизни клеток, а также некоторые особенности их злокачественного перерождения. Обретённые знания помогут в будущем создать лекарственные препараты, избавляющие людей от неизлечимых болезней. Это действительно выдающееся научное открытие. Но не стоит забывать о выдающихся гипотезах русского учёного А. М. Оловникова, которые подтвердились в работах нынешних нобелевских лауреатов.</p><p>---</p><p></p><p></p><p></p><p><em><strong>Журнал "Наука и жизнь", № 1 за 2010 г.</strong></em></p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Мария Зверева, Мария Рубцова СЧЁТЧИК КЛЕТОЧНОГО ВРЕМЕНИ
Мария Зверева, Мария Рубцова
СЧЁТЧИК КЛЕТОЧНОГО ВРЕМЕНИ
ЛЮДИ НАУКИ
НОБЕЛЕВСКАЯ ПРЕМИЯ ПО ФИЗИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 2009 ГОДА
Кандидат химических наук Мария ЗВЕРЕВА, кандидат химических наук Мария РУБЦОВА (МГУ им. М. В. Ломоносова, химический факультет).
В октябре 2009 года в Стокгольме объявлены имена лауреатов Нобелевской премии по физиологии и медицине. Это американские учёные Элизабет Блэкбёрн (Elizabeth Н. Blackburn), Кэрол Грейдер (Carol W. Greider) и Джек Шостак (Jack W. Szostak), удостоившиеся самой престижной научной награды дословно «за открытие того, как теломеры и фермент теломераза защищают хромосомы».
Попробуем разобраться, что такое теломеры и теломераза, почему и каким образом они защищают хромосомы?
ХРОМОСОМЫ НУЖДАЮТСЯ В ЗАЩИТЕ
Генетическая информация хранится в ядрах клеток в виде дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая плотно упакована в линейные хромосомы. В середине 1970-х годов Джек Шостак в своей лаборатории в Медицинской школе Гарварда провёл эксперимент. Он добавил в дрожжевые клетки фрагменты чужеродных молекул ДНК и обнаружил, что они не могут долго оставаться в клетке в исходном виде и встраиваются в хромосомы. Так выяснилось, что обломки хромосом нестабильны: они постоянно обмениваются участками с другими хромосомами, перестраиваются, в их нуклеотидных цепочках образуются разрывы, в то время как сами хромосомы остаются в неизменном виде. К счастью, клетки обладают функцией репарации — в них имеется система молекулярной «починки» случайных разрывов в хромосомных цепочках.
Всё же оставалось неясным, почему ДНК в составе хромосом стабильна, а обломки без концевых последовательностей подвержены перестройкам. Исследования Пауля Германа Мюллера (лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1946 года) и Барбары Мак-Клинток (лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1983 года) в начале 1940-х годов показали, что концевые участки защищают хромосомы от перестроек и разрывов. Мюллер назвал эти особые участки теломерами — от двух греческих слов: telos — конец и meros — участок. Но что представляют собой эти участки и какую функцию они выполняют в клетке, учёные тогда ещё не знали.
ТЕЛОМЕРЫ СТАБИЛИЗИРУЮТ ХРОМОСОМЫ
В 1975 году Элизабет Блэкбёрн в лаборатории Джозефа Гала в Йельском университете, изучая внехромосомные молекулы ДНК инфузории, обнаружила, что концевые участки этих молекул содержат тандемные повторяющиеся последовательности, состоящие из шести нуклеотидов: на каждом конце таких повторов было от 20 до 70.
В дальнейших экспериментах Блэкбёрн и Шостак добавили в дрожжи молекулы ДНК с присоединёнными к ним повторами из инфузории и обнаружили, что молекулы ДНК стали стабильнее. В 1982 году в совместной публикации они предположили, что эти повторяющиеся последовательности нуклеотидов и есть теломеры.
Их догадка подтвердилась. Теперь уже точно известно, что теломеры состоят из повторяющихся нуклеотидных участков и набора специальных белков, особым образом организующих эти участки в пространстве. Теломерные повторы — весьма консервативные последовательности, например, повторы всех позвоночных состоят из шести нуклеотидов — TTAGGG, повторы всех насекомых из пяти — TTAGG, повторы большинства растений из семи — TTTAGGG. Благодаря наличию в теломерах устойчивых повторов клеточная система репарации не путает теломерный участок со случайным разрывом. Таким путём обеспечивается стабильность хромосом: конец одной хромосомы не может соединиться с разрывом другой.
ТЕЛОМЕРЫ ПОСТОЯННО УКОРАЧИВАЮТСЯ
Теломерные повторы не просто стабилизируют хромосомы, они выполняют ещё одну важную функцию. Как известно, воспроизведение генетического материала от поколения к поколению происходит за счёт удвоения молекул ДНК с помощью специального фермента (ДНК-полимеразы). Этот процесс называется репликацией. Проблему «концевой репликации» ещё в 1970-х годах независимо сформулировали Алексей Матвеевич Оловников и нобелевский лауреат Джеймс Уотсон. Она заключается в том, что ДНК-полимераза неспособна полностью скопировать концевые участки линейных молекул ДНК, она лишь наращивает уже имеющуюся полинуклеотидную нить.
Откуда же берётся начальный участок? Специальный фермент синтезирует небольшую РНК-«затравку». Её размер (<20 нуклеотидов) невелик по сравнению с размером всей цепи ДНК. Впоследствии РНК-«затравка» удаляется специальным ферментом, а образовавшаяся при этом брешь заделывается ДНК-полимеразой. Удаление крайних РНК-«затравок» приводит к тому, что «дочерние» молекулы ДНК оказываются короче «материнских». То есть теоретически при каждом цикле деления клеток должна происходить потеря генетической информации. Но так происходит далеко не во всех клеточных популяциях. Почему?
ТЕЛОМЕРАЗА НЕ ДАЁТ ТЕЛОМЕРАМ УКОРАЧИВАТЬСЯ
Чтобы клетки не растеряли при делении часть генетического материала, теломерные повторы обладают способностью восстанавливать свою длину. В этом и заключается суть процесса «концевой репликации». Но учёные не сразу поняли, каким образом наращиваются концевые последовательности. Было предложено несколько различных моделей. Российский учёный А. М. Оловников предположил существование специального фермента (теломеразы), наращивающего теломерные повторы и тем самым поддерживающего длину теломер постоянной.
Теломераза активна не во всех клеточных популяциях. Максимальная активность наблюдается в «вечно молодых» эмбриональных клетках. В стволовых клетках теломераза работает не в полную силу. В большинстве соматических клеток теломераза «молчит», поэтому теломеры постоянно укорачиваются, что приводит к программируемой гибели клеточной популяции. При злокачественной трансформации теломераза активируется и клетки раковой опухоли начинают неконтролируемо делиться.
В середине 1980-х годов в лабораторию Блэкбёрн пришла работать Кэрол Грейдер, и именно она обнаружила, что в клеточных экстрактах инфузории происходит присоединение теломерных повторов к синтетической теломероподобной «затравке». Очевидно, в экстракте содержался какой-то белок, способствовавший наращиванию теломер. Так блестяще подтвердилась догадка Оловникова и был открыт фермент теломераза. Кроме того, Грейдер и Блэкбёрн определили, что в состав тело-меразы входят белковая молекула, которая, собственно, осуществляет синтез теломер, и молекула РНК, служащая матрицей для их синтеза.
Теломеры: функции и синтез
Теломерная ДНК защищает хромосомы
Теломераза наращивает теломерную ДНК
БЕЗ ТЕЛОМЕРАЗЫ КЛЕТКА СТАРЕЕТ, А С ТЕЛОМЕРАЗОЙ — ПЕРЕРОЖДАЕТСЯ
Позднее в лаборатории Шостака обнаружили, что определённые мутации в некоторых генах дрожжей приводят к быстрому укорочению теломер после каждого цикла деления клеток, в результате чего хромосомы становятся нестабильными, а клетки переходят в состояние старения (сенессенса). Теперь мы знаем, что эти гены кодируют теломеразу. Полученные данные подтвердили ещё одну гипотезу А. М. Оловникова о том, что потеря длины теломерных повторов в каждом раунде репликации хромосом зависит от числа делений клетки.
Итак, теломераза решает проблему «концевой репликации»: синтезирует повторы и поддерживает длину теломер. В отсутствие теломеразы с каждым клеточным делением теломеры становятся короче и короче, и в какой-то момент теломерный комплекс разрушается, что служит сигналом к программируемой гибели клетки. То есть длина теломер определяет, какое количество делений клетка может совершить до своей естественной гибели.
На самом деле у разных клеток могут быть разные сроки жизни. В эмбриональных стволовых клеточных линиях теломераза очень активна, поэтому длина теломер поддерживается на постоянном уровне. Вот почему эмбриональные клетки — «вечно молодые» и способны к неограниченному размножению. В обычных стволовых клетках активность теломеразы ниже, поэтому укорачивание теломер скомпенсировано лишь отчасти. В соматических клетках теломераза вовсе не работает, поэтому теломеры укорачиваются с каждым клеточным циклом. Укорочение теломер приводит к достижению предела Хайфлика — к переходу клеток в состояние сенессенса.
После этого наступает массовая клеточная смерть. Уцелевшие клетки перерождаются в раковые (как правило, в этом процессе задействована теломераза). Раковые клетки способны к неограниченному делению и поддержанию длины теломер.
Наличие теломеразной активности в тех соматических клетках, где она обычно не проявляется, может быть маркёром злокачественной опухоли и индикатором неблагоприятного прогноза. Так, если активность теломеразы появляется в самом начале лимфогранулематоза, то можно говорить об онкологии. При раке шейки матки теломераза активна уже на первой стадии.
Мутации в генах, кодирующих компоненты теломеразы или других белков, участвующих в поддержании длины теломер, являются причиной наследственной гипопластической анемии (нарушения кроветворения, связанные с истощением костного мозга) и врождённого Х-сцеплённого дискератоза (тяжёлое наследственное заболевание, сопровождающееся умственной отсталостью, глухотой, неправильным развитием слёзных каналов, дистрофией ногтей, различными дефектами кожи, развитием опухолей, нарушениями иммунитета и др.).
ЗАЧЕМ ИЗУЧАТЬ ТЕЛОМЕРЫ И ТЕЛОМЕРАЗУ
Сейчас многие учёные заняты поиском взаимосвязи между активностью теломеразы и старением. Тут необходимо осознать, что длина теломер может контролировать продолжительность жизни клеток, но не всего организма. Старение как биологическое явление — более сложный многофакторный процесс. Гораздо более важна взаимосвязь между активностью теломеразы и риском развития раковых заболеваний. Учёные ищут вещества, влияющие на активность теломеразы и на структуру теломер, с целью создания новых противоопухолевых лекарственных препаратов.
Вот мы и пришли к заключению, что «открытие того, как теломеры и фермент теломераза защищают хромосомы» — это, безусловно, великое достижение современной науки, позволяющее понять, как генетическая информация передаётся от материнской клетки к дочерней без потерь, чем определяется продолжительность жизни клеток, а также некоторые особенности их злокачественного перерождения. Обретённые знания помогут в будущем создать лекарственные препараты, избавляющие людей от неизлечимых болезней. Это действительно выдающееся научное открытие. Но не стоит забывать о выдающихся гипотезах русского учёного А. М. Оловникова, которые подтвердились в работах нынешних нобелевских лауреатов.
---
Журнал "Наука и жизнь", № 1 за 2010 г. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">7.1. Как в химических циклах могли образоваться протоклетки</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Происхождение и развитие жизни на Земле через химическую эволюцию к преджизни, а затем — к современной жизни у эволюционистов-материалистов не вызывает сомнений. С широко известных работ А. И. Опарина и Д. Б. С. Холдейна, написанных в 20-х годах нашего века, началось изучение и научное обоснование этапов развития жизни. Субстратный подход занял главенствующее положение в изучении первых этапов химической и биологической эволюции. Однако огромное разнообразие возможных вариантов и даже путей образования структур в принципе не поддается описанию и приходится говорить либо о «закономерном появлении новой формы движения материи» (см. гл. 1), либо о «самоорганизации» (см. гл. 2).</p><p>Энергетический подход в сочетании с субстратным позволяет резко уменьшить рассматриваемое число возможных вариантов и путей развития, заменив традиционный вопрос: что было раньше — наследственная молекула или белок («яйцо или курица»), на другой: как выглядела первичная экосистема. Или точнее: как изменялось первичное вещество на поверхности нашей планеты с учетом непрерывной накачки энергией (главным образом от Солнца, но на определенных этапах формирования нашей планеты и изнутри ее). При этом первичные химические преобразования должны были носить циклический характер, так как потоки энергии прежде всего вызывают механические циклы перемещения газов и жидкостей. Мы знаем, что в ограниченной системе образуются циклические потоки, разнообразные по размерам и длительности (в гл. 4 мы их обсуждали). При этом вещество то попадает в зону действия потока энергии (УФ-лучи, разряды молний и прочее), то уносится из этой зоны в спокойные тихие места, где направление химической реакции может и должно смениться на противоположное. Особенно эффективной в организации наиболее быстрых, а следовательно, и наиболее активных циклов химических реакций и потоков вещества является смена дня и ночи. И уже здесь мы можем говорить от отборе, идущем в двух направлениях. Первое — уход тех «участников», которые выпадают из круговорота (в осадки, захоронения или улетают в космос). Так отбиралась, например, вода как активный участник физического круговорота. Второе направление, более интригующее, это отбор по ускорению химических реакций. Этот отбор связан с увеличением потоков вещества и его трансформацией через те реакции, в которых это вещество быстрее реагирует — в полном соответствии с известным принципом максимума скоростей реакций в открытых химических системах.</p>
<p>В данной главе мы и рассмотрим схематически этапы становления и развития жизни на нашей планете, опираясь на субстратный и подчеркивая энергетический аспект развития циклов от химических до биотического. При этом энергетическая оценка, определяя направление развития (т. е. ответ на вопрос: «куда» шло развитие), позволяет несколько снизить остроту вопроса: «кто» конкретно развивался.</p><p>Если оценивать возраст Земли в 4,6 млрд лет, что общепринято, и учесть, что о первом миллиарде лет почти ничего не известно (нет геологических свидетельств), то уже практически в первых сохранившихся отложениях осадочных пород обнаруживаются микроокаменелости, напоминающие бактерии. По крайней мере разрыв не превышает 0,3 млрд лет. Отсюда понятна и точка зрения тех исследователей, которые полагают, что жизнь была занесена на нашу планету извне. Однако прибегать к теории панспермии, да еще направленной, нет особой необходимости, так как большинство этапов абиогенного синтеза в настоящее время имеют естественно-научное объяснение, а целый ряд их может быть воспроизведен экспериментально.</p><p>Сама проблема происхождения жизни может быть разбита на пять отдельных вопросов: 1) образование планеты с атмосферой и гидросферой, где имеется «сырье» для возникновения жизни; 2) синтез биологических мономеров, исходных кирпичиков жизни, например аминокислот, Сахаров и органических оснований; 3) синтез биологических полимеров типа белковых и нуклеиновокислотных цепей; 4) вычленение отдельных частиц типа капель бульона по Холдейну, микросфер по Фоксу, коацерватов по Опарину, их превращение в пробионты с собственным химизмом; 5) возникновение репродуктивного аппарата, передающего дочерним клеткам химические и метаболические потенции родителей. Кратко это формулируется как проблемы исходного сырья, образования мономеров, полимеров, изоляции и репродукции.</p><p>Чтобы не остаться в рамках только субстратного подхода к изучению жизни, мы должны обратить внимание на «движущие силы» химической эволюции, а именно на источники энергии для химических синтезов в примитивной атмосфере Земли. И еще раз вспомним о вызываемых ими циклах реакций: синтеза — ре-синтеза, образования — разрушения. Каковы же были эти источники энергии? Основным источником, как и теперь, было Солнце, спектральный состав излучения которого не изменился. Однако свет проходил через атмосферу иного состава. Кислорода, который имеет биогенное происхождение, не было, а следовательно, не было и озонового экрана, который поглощает теперь почти все коротковолновое ультрафиолетовое излучение. Тогда большая часть этого высокоэнергетического излучения достигала земной поверхности. Следовательно, большие количества активной фотохимической энергии были доступны для взаимодействия с веществом. Может быть, с учетом этого высокая скорость химической эволюции и не покажется столь удивительной. Кроме того, возможно, что и электрические разряды были более мощными, так как для первобытной земной поверхности была характерна высокая вулканическая активность. Жар лавовых потоков, сильные ливни создавали самые разнообразные условия для протекания химических реакций. Например, выпадение вулканического пепла могло служить в локальных водоемах хорошим временным экраном от разящих УФ-лучей.</p><p>К настоящему времени проведено множество модельных экспериментов по химической эволюции. Было обнаружено, что при воздействии разных видов энергии на газообразный углерод, азот, воду, водород, входящие в состав примитивной атмосферы, вначале образуются реакционноспособные промежуточные продукты. А они затем дают множество биологических или близких к биологическим мономеров и некоторые полимеры. Как подчеркивает К. Фолсом, автор книги «Происхождение жизни» [М., 1982], для суждения о процессах на примитивной Земле необходимо рассматривать не отдельно взятый эксперимент, а всю их совокупность. Первые циклы могли иметь такую структуру:</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_17_i_021.png"/>
</p><p>Направление реакций определялось притоком энергии в зависимости от места и времени (например, времени суток). Можно считать, что проблема синтеза мономеров не заключает в себе каких-либо фундаментальных трудностей или трудностей философского характера.</p><p>При синтезе полимеров необходимы одновременно приток энергии и отщепление воды. Как и при синтезе мономеров, проблема небиологического синтеза полимеров не имеет принципиальных трудностей для понимания, хотя некоторые затруднения здесь имеются (к примеру, для конденсации лучше всего подходят безводные условия, в которых очень сложно представить ход эволюции живых систем).</p><p>Следующий этап химической эволюции — развитие фазово-обособленных систем. И здесь модельные эксперименты дают нам большое разнообразие возможных вариантов. Это — коацерватные капли Бунгенберг-де-Йонга и Опарина, пузырьки Голдейкра, микросферы Фокса и т. д. Отметим очень важное свойство фазовой обособленности или наличия границ в замкнутой системе. Полимеры, возникающие в растворах, не могут достичь высоких концентраций, в частности, из-за протекания обратных реакций. А полимеризация в ограниченном, выделенном объеме снижает в нем концентрацию мономеров и, соответственно, понижает осмотическое давление. Такое снижение приводит к перекачке мономеров из окружающей среды. И таким образом пробионты способны «высасывать» органику из первичного бульона, а значит, расти и почковаться или делиться. По образному выражению профессора Б. М. Медникова, [1980, с. 425], «не жизнь породила клетку, а клетка возникла раньше самой жизни».</p><p>Действительно, можно выделить ряд свойств пробионтов, чтобы они могли стать прародителями первичных живых клеток: способность к обмену с окружающей средой (проницаемая мембрана); способность к росту, увеличению объема; способность к делению и почкованию. Особого внимания заслуживает способность пробионтов к первичному метаболизму, т. е. к протеканию специфических синтетических и биохимических реакций. Это приводит к тому, что локальные условия в них сильно отличаются от условий внешней среды. Например, коацерваты Опарина, состоящие из полинуклеотида и белка, при добавлении полинуклеотид-фосфорилазы в присутствии АДФ способны синтезировать полинуклеотид-полиадениловую кислоту. При этом капли растут в размере и способны к механическому разделению.</p><p>В экспериментах Фокса в результате нагрева смеси аминокислот, с последующим охлаждением и переносом в воду, образовывались протеиноподобные микросферы. Они также характеризовались определенной каталитической активностью и были способны к почкованию или делению, как и большинство бактерий.</p>
<p>В модели Бернала полимеры сорбировались на глинистых минералах, и предполагалось, что далее они самоорганизуются в протоклетки с метаболизмом и отбором.</p><p>Эксперименты Опарина, Фокса и других — всего лишь демонстрация того, как работают физико-химические фазово-обособленные системы. Но они показывают аналогии жизненных процессов в простых системах и позволяют проиллюстрировать идеи выживания и отбора на уровне химических систем. Из этих экспериментов следует, что образование коацерватных капель и микросфер — это типичное поведение полимеров в растворах. Шансы таких капель на выживание повышаются, если они способны к каталитической активности, в результате которой могут расти в размерах. Те из них, которые обладали повышенной скоростью «высасывания» мономеров из окружающей среды, развивались быстрее и побеждали в конкурентной борьбе.</p><p>Таким образом, можно себе представить, что на протяжении целых геологических эр действовал мощный химический отбор. Он приводил к ускорению химических процессов. Механизм этого действия практически очевиден.</p><p>Согласно принципу максимальных скоростей реакций в случае нескольких открытых химических систем с общей внешней средой основной поток вещества идет через систему, которая обеспечивает наибольшую скорость химических превращений. Такие пробионтные системы в «первичном бульоне» получали преимущество перед соседними и начинали вытеснять более медленные (менее приспособленные) формы. Под воздействием внешних механических сил, таких как ветер и волны, происходило дробление (деление) капель. Запасы готовых органических веществ, пригодных для прямого использования, естественно, были ограниченны, что приводило к конкуренции за субстрат и, таким способом, к возникновению «предбиологического естественного отбора». Применение термина «естественный отбор» к эволюции коацерватов-пробионтов представляется вполне допустимым, так как никаких специфических отличий между популяциями протобионтов и современных микроорганизмов с точки зрения действия отбора не имеется. В том и другом случае отбор приводит к увеличению приспособленности популяции, что выражается через изменение действующих скоростей роста. А характер и направление отбора определяются условиями среды.</p><p>В этом смысле применение методов непрерывного культивирования, разработанных для исследования микробных популяций, по-видимому, является весьма перспективным для изучения действия отбора в популяциях протобионтов и в конечном счете для моделирования данного этапа эволюции, заключающегося в возникновении и совершенствовании метаболизма.</p><p>Совершенствование метаболизма может изучаться в проточной системе по методу, основанному на модели Н. Горовица. Логика рассуждений данного автора сводилась к тому, что в некоторый момент в первичном бульоне усваиваемые вещества A оказались полностью израсходованными; тогда те протобионты, которые были способны производить A из других доступных соединений B, получили преимущество. Когда, в свою очередь, снизилось количество вторичных питательных веществ B, возникла необходимость в образовании A и B из C и т. д. Приобретение соответствующих катализаторов, ускоряющих эти реакции, от простых катализаторов до ферментов, определяло степень усложнения этого процесса и ускорения метаболизма.</p><p>В соответствии со схемой Горовица об удлинении цепей метаболизма легко представить себе замыкание этих цепей в циклы, первые круговороты вещества с участием клеток. Причем необязательно это могло осуществляться в одном типе фазово-обособленных систем, возможно распределение по звеньям цикла, с вычленением звеньев. Вначале это гетеротрофное звено с наиболее древним источником энергии — гликолизом; затем, по мере исчерпания органики, подключение автотрофных вариантов. Подробнее мы обсудим это в следующем параграфе, а пока коротко оценим два альтернативных варианта использования энергии при развитии протобионтов.</p><p>Конкурентную гипотезу о прямом использовании энергии протоклетками развивает американский исследователь К. Фолсом. Он обращает внимание на то, что в экспериментах при воздействии энергии на смесь первичных газов, т. е. уже на первом этапе, не только образуются малые органические молекулы, но и обнаруживается полимерный материал, содержащий большое количество углерода. Обычно он осаждается на стенках реакционного сосуда или на электродах, иногда образует маслянистую пленку на поверхности воды. Химически он трудно интерпретируется. При встряхивании или при перемешивании такая пленка может образовывать сферулы от 1 до 20 мкм в диаметре. Они имеют двойную гидрофобную мембрану. После самосборки они медленно опускаются на дно сосуда. Такие структуры имеют одну удивительную способность: после начала реакции в искровом разряде их число возрастает во времени экспоненциально. По замечанию К. Фолсома, это может свидетельствовать о том, что одна микроструктура служит центром для самосборки других, а именно такого рода автокатализ и является характеристикой биологических популяций.</p><p>Прямое использование энергии и большой выход реакции (практически весь углерод переходит в эти структуры) заставляют обратить на такие сферулы особое внимание. Рецепторами энергии в них могут служить порфирины, которые легко получаются в экспериментах по имитации химической эволюции пирролов. Протоклетки, имеющие гидрофобную границу раздела фаз, способны избирательно адсорбировать порфирины. В свою очередь, сорбированные порфирины могут служить рецепторами ультрафиолетового излучения, устанавливать протонные градиенты и превращать энергию излучения в потенциальную энергию химических связей. Следовательно, на самой ранней стадии возникновения жизни возможно существование гетеротрофных фотосинтезирующих организмов, использующих УФ-излучение для создания полимеров. Даже нерегулярные полимеры аминокислот, образующие комплексы с ионами металлов, обладают слабой каталитической активностью. Так открывается поле деятельности для естественного отбора.</p><p>Вторая из конкурентных гипотез имеет дело с прямым использованием энергии первичных газовых выбросов изнутри нашей планеты. В гл. 4 мы подчеркивали, что основу функционирования живых систем составляет цикл реакций окисления — восстановления. В первичной атмосфере окислительные условия создавались за счет фотохимических реакций, к примеру отщеплением водорода с его диффузией в космос. По расчетам, восстановленные соединения типа CH<sub class="sub">4</sub> в такой атмосфере неустойчивы и быстро окисляются. Глубины Земли, наоборот, являются источником восстановительных газов, которые поступали изнутри особенно интенсивно на ранних этапах развития самой планеты.</p>
<p>Представляется возможным даже полностью независимое развитие и существование литотрофных организмов за счет энергии водорода и других восстановительных газов, имеющих как ювенильное, так и метаморфическое происхождение. Одним из главных условий поддержания и развития микроорганизмов (первичных организмов) является наличие длительного и достаточного потока энергии. По крайней мере, хемолитотрофные организмы способны окислять все основные компоненты вулканических газов: H<sub class="sub">2</sub>, CO, NH<sub class="sub">3</sub>, CH<sub class="sub">4</sub>, SO<sub class="sub">2</sub> и т. д. Поэтому в местах длительного выхода глубинных газов может развиваться микробное сообщество, использующее не продукты разложения органического вещества, синтезированного каким-то другим, а первичные продукты газовых выделений [Заварзин, 1984], таким образом вместо фототрофии имеется возможность хемолитотрофии.</p><p>Совершенствование пробионтов под влиянием естественного отбора постепенно привело к появлению живых клеток. По метаболизму ни одно живое существо в принципе не делает больше того, что могли делать пробионты [Медников, 1980]. Поэтому возникновение систем репликации и передачи наследственного материала от родительских к дочерним клеткам следует считать одной из важнейших черт жизни. Однако именно здесь кроется самая большая тайна. Можно согласиться с Р. Дикерсоном [1981], что эволюция генетического аппарата — это тот этап эволюции, для которого лабораторных моделей не найдено, поэтому рассуждать о ней можно бесконечно, не смущаясь неудобными фактами. Действительно, генетический аппарат современных организмов настолько сложен и универсален, что почти невозможно его себе представить в примитивном виде. А это значит, что главные принципы эволюции — ее непрерывность и последовательность — пока еще четко не продемонстрированы.</p><p>Не вызывает сомнения, что генетический аппарат эволюционировал согласованно (т. е. «курица и яйцо» вместе) из наиболее простых форм. Важно отметить, теперь уже с позиций энергетического подхода, что простые первичные варианты, как неэффективно функционирующие, были вытеснены в дальнейшей конкурентной борьбе и исчезли впоследствии. О них теперь можно только гадать. Одной из самых загадочных является проблема возникновения рибосомального аппарата биосинтеза белков. Тут сразу требуется несколько десятков молекул специфических белков и не менее трех типов молекул РНК с различными молекулярными весами.</p><p>Постепенность развития биополимеров в протоклетках связана с увеличением их малых, по сравнению с современными биополимерами, размеров. Первичные «белки» могли быть совсем небольшими молекулами, могли состоять лишь из пяти — семи аминокислотных остатков. И первичные полинуклеотиды содержали не миллионы, а десяток-другой оснований. Такие полимеры и получаются во многих экспериментах, имитирующих начальные условия. Напомним, что каталитический активный центр фермента почти всегда гораздо меньше всей молекулы фермента, он имеет лишь небольшое число аминокислотных остатков. Остальную часть большой молекулы можно считать позднейшей надстройкой: она не связана с катализом отдельной реакции, а служит для целостного контроля в клетке.</p><p>При таком подходе можно постепенно двигаться дальше. Представим небольшую генераторную РНК, выполняющую и генетическую, и матричную роль. Более устойчивая ее форма — кольцо. В этой же клетке может быть несколько коротких тРНК. Генераторная РНК способна реплицироваться без ферментов, хотя и медленно. На циклическом генераторе могут непрерывно реплицироваться новые РНК, гораздо более длинные, двух типов: крупные кольцевые и линейные. Для ускорения реакции необходимы простые полипептиды, катализирующие синтез олигопуклеотидов. Синтез таких пяти-, семичленных пептидов, но уже со специфической последовательностью, возможен с помощью коротких первичных тРНК на генераторной РНК, выполняющей роль матричной РНК. Связывание аминокислоты с тРНК, возможно, обеспечивалось энергией пирофосфатпых связей. Внешняя среда служила источником всех необходимых малых молекул, т. е. они «высасывались» протоклеткой из среды по правилам химической кинетики. Пирофосфаты образовывались под влиянием потока энергии ультрафиолетового излучения Солнца. Так могла работать первичная живая клетка по К. Фолсому. (Но, может быть, и не совсем так.)</p><p>Скорости функционирования таких протоклеток были невысоки, но и специфичность катализа тоже была невысокой, а это резко снижает требования к уникальности биополимеров. Сходные функции способны выполнять разнообразнейшие структурные сочетания, миллиарды миллиардов вариантов! (Это, как правило, не учитывается в расчетах по вероятности возникновения жизни, так как принимается в расчет вероятность образования определенной конкретной структуры биополимера, якобы обладающей уникальной функцией.) В сочетании с малыми размерами первичных биомолекул шансы на быстрое образование первичных клеток, т. е. на возникновение жизни, резко повышаются.</p><p>Очень доказательными в этом смысле являются эксперименты по молекулярной эволюции, проведенные группой Спигелмана, о которых мы писали в предыдущей главе. Помимо изменения размеров фаговой РНК, реплицирующейся с помощью фермента репликазы, обнаружено, что фермент способен катализировать синтез рибонуклеотидных цепочек и без матрицы. Синтез шел медленнее, до тех пор пока образующаяся цепь не становилась матрицей сама. Полученная РНК оказалась совершенно непохожей (!) на фаговую РНК. Она была случайной последовательностью нуклеотидных остатков, но реагировала на факторы отбора подобно ее специфической фаговой форме. Следовательно, не строгая структура определяет функцию, а под функционирование подбирается структура. И, как мы обсуждали в предыдущей главе, можно предсказывать направление отбора соответствующих структур согласно энергетическим принципам.</p><p>Коротко резюмируем суть рассмотренного этапа развития жизни — химической эволюции, вплоть до образования первых живых клеток. Основу его составляет физико-химическое концентрированно абиогенно образованного органического вещества в пробионтах. Отбор, возникающий уже на этом предбиологическом этапе, действует не на отдельные молекулы, а на целостные фазово-обособленные структуры. Выигрывали те из них, которые наиболее эффективно прокачивали через себя вещество под влиянием внешнего потока энергии (структура подгонялась под функцию). Прямым или косвенным источником этой энергии был поток солнечного излучения и, возможно, поток доступной энергии изнутри Земли, например с газовыми выделениями. Возникновение генетического кода резко ускорило ход эволюции и действие отбора, так как появился автокатализ в ограниченной среде (основа для действия отбора в открытых системах, неважно: живых или неживых).</p>
<p>В заключение особо оговорим энергетические преимущества перехода к живым системам, совершенствования и усложнения структур протоклеток. Фазовое обособление структур очевидно из физико-химических требований. Однако по энергетике, например при прямом взаимодействии с квантами света, молекулы, связанные в полимер и укрытые в клетке, могут даже частично проигрывать по сравнению со свободными молекулами того же типа, оставшимися в первичном бульоне. В частности, это может происходить из-за эффекта затенения их друг другом или оболочкой клетки. Но мощнейшим противовесом, компенсирующим все потери, служит возникающий метаболизм. Высасывание по законам химической кинетики органических молекул с запасенной в них абиогенно энергией из объемов, гораздо больших, чем размеры самих пробионтов, резко увеличивает энергетическую нагрузку на каждую включенную в состав протоклетки молекулу. Первичные варианты, способные к автокатализу, относительно быстро смогли использовать самые доступные органические молекулы из первичного бульона — это и есть развитие по ЭПЭР (захват энергии и пространства без изменения качества). А при нехватке доступного источника стала в отборе совершенствоваться качественная сторона — интенсификация процесса метаболизма старых соединений и возрастание умения утилизировать новые источники. Это — прямое проявление действия ЭПИР (совершенствование структуры для выполнения функций, связанных с перекачкой энергии). Развитие и совершенствование циклов недостающих веществ выглядит здесь очевидным.</p><p>Итак, всего вероятнее, что первый шаг в «оживлении» химического круговорота, первый разрыв химического цикла, а точнее, встраивание в него, были сделаны гетеротрофными анаэробными формами. По сравнению с остальными организмами их пути метаболизма гораздо короче, а энергия, используемая ими, заключена в транспортабельной форме в абиогенно образованных органических молекулах. Первичные сопрягающие агенты в форме полифосфатов также могли иметься в наличии в результате простых химических синтезов.</p><p>Основным поставщиком энергии, самым простым, самым универсальным, является гликолиз, или анаэробное брожение. При нем происходит разрушение глюкозы или родственных ей соединений, и высвобождаемая энергия запасается в форме «моченого полифосфата», т. е. в форме молекулы АТФ, которая и является универсальной энергетической «валютой». Следовательно, по схеме эволюции «от простого к сложному» («задом наперед», по Горовицу) гликолитический путь получения энергии возник после исчерпания полифосфатов, образовавшихся абиогенно путем химической конденсации. Видимо, скорости химического образования полифосфатов уже не могли удовлетворять энергетические потребности растущей популяции примитивных организмов. И это естественно. Автокатализ, характерный для живых систем, быстро показал неэффективность химического синтеза вещества, а особенно его энергетическую недостаточность.</p><p>При гликолизе, в результате 10 согласованных реакций, каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата, а клетка получает две макроэргические фосфатные связи в виде молекул АТФ (из АДФ). Подчеркнем единство энергетического и субстратного подходов. Пируват служит субстратом для целого семейства нужных для клеток соединений, например этилового спирта, молочной кислоты и ряда других кислот типа муравьиной, уксусной, янтарной, масляной; пропилового и бутилового спирта, ацетона, газообразного водорода и т. д. Это определяется природой конечного акцептора электрона. И, что очень существенно, весь этот «букет» достигается включением лишь небольшого числа дополнительных реакций и с применением сходных каталитических механизмов. Все эти вещества служат строительным материалом для дальнейших синтетических реакций конструктивного обмена. Если к этому добавить, что гликолиз характеризуется необычайно высокими скоростями протекания реакции, а следовательно, и получения энергии, то становится ясным, почему он так широко распространен в современном живом мире.</p><p>Недостатком его является невысокая степень высвобождения энергии из исходного субстрата: продукты его остаются еще высокоэнергетическими. Поэтому электроны, поднятые прямо или косвенно энергией фотонов на высокий энергетический уровень, опускаются не на нижний основной уровень, а совсем немного, останавливаясь на промежуточных уровнях восстановленных соединений-акцепторов.</p><p>Подытожим результаты рассмотрения первого этапа становления биотического круговорота. Это — гетеротрофные, анаэробные одноклеточные организмы, возможно похожие на современные бактерии, такие как клостридии, живущие за счет брожения. Они существуют за счет распада богатых энергией органических соединений, образовавшихся абиогенно. Они играют роль «мусорщиков», уничтожая органику химического происхождения, возникшую под влиянием УФ-лучей, электрических разрядов, ударных волн и прочих источников энергии. Основная функция гетеротрофов — деструкция органических соединений. Они ее выполняют быстро за счет автокатализа и таким образом «выжимают» все, что может дать химический синтез, гораздо более медленный по сравнению с биологической деструкцией. Наступает первый кризис из-за несбалансированности круговорота. И кризис этот — энергетический, так как косвенного производства энергии через полифосфаты явно недостаточно. Кроме того, низкий энергетический выход процессов брожения требует переработки громадного количества субстрата для обеспечения энергией биосинтетических процессов в клетке. Например, по сравнению с позднее возникшим окислительным фосфорилированием гликолиз забирает лишь около 7% энергии, запасенной в молекуле глюкозы (но об этом чуть позже). Таким образом, первичной жизни не хватало доступной энергии.</p><p>И в то же время потоки энергии «бушевали» вокруг простых протоклеток, задевая их самих. Источником этих потоков были Солнце и ядро Земли, дававшее богатые энергией газовые эксгаляции.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 7.1. Как в химических циклах могли образоваться протоклетки
Происхождение и развитие жизни на Земле через химическую эволюцию к преджизни, а затем — к современной жизни у эволюционистов-материалистов не вызывает сомнений. С широко известных работ А. И. Опарина и Д. Б. С. Холдейна, написанных в 20-х годах нашего века, началось изучение и научное обоснование этапов развития жизни. Субстратный подход занял главенствующее положение в изучении первых этапов химической и биологической эволюции. Однако огромное разнообразие возможных вариантов и даже путей образования структур в принципе не поддается описанию и приходится говорить либо о «закономерном появлении новой формы движения материи» (см. гл. 1), либо о «самоорганизации» (см. гл. 2).
Энергетический подход в сочетании с субстратным позволяет резко уменьшить рассматриваемое число возможных вариантов и путей развития, заменив традиционный вопрос: что было раньше — наследственная молекула или белок («яйцо или курица»), на другой: как выглядела первичная экосистема. Или точнее: как изменялось первичное вещество на поверхности нашей планеты с учетом непрерывной накачки энергией (главным образом от Солнца, но на определенных этапах формирования нашей планеты и изнутри ее). При этом первичные химические преобразования должны были носить циклический характер, так как потоки энергии прежде всего вызывают механические циклы перемещения газов и жидкостей. Мы знаем, что в ограниченной системе образуются циклические потоки, разнообразные по размерам и длительности (в гл. 4 мы их обсуждали). При этом вещество то попадает в зону действия потока энергии (УФ-лучи, разряды молний и прочее), то уносится из этой зоны в спокойные тихие места, где направление химической реакции может и должно смениться на противоположное. Особенно эффективной в организации наиболее быстрых, а следовательно, и наиболее активных циклов химических реакций и потоков вещества является смена дня и ночи. И уже здесь мы можем говорить от отборе, идущем в двух направлениях. Первое — уход тех «участников», которые выпадают из круговорота (в осадки, захоронения или улетают в космос). Так отбиралась, например, вода как активный участник физического круговорота. Второе направление, более интригующее, это отбор по ускорению химических реакций. Этот отбор связан с увеличением потоков вещества и его трансформацией через те реакции, в которых это вещество быстрее реагирует — в полном соответствии с известным принципом максимума скоростей реакций в открытых химических системах.
В данной главе мы и рассмотрим схематически этапы становления и развития жизни на нашей планете, опираясь на субстратный и подчеркивая энергетический аспект развития циклов от химических до биотического. При этом энергетическая оценка, определяя направление развития (т. е. ответ на вопрос: «куда» шло развитие), позволяет несколько снизить остроту вопроса: «кто» конкретно развивался.
Если оценивать возраст Земли в 4,6 млрд лет, что общепринято, и учесть, что о первом миллиарде лет почти ничего не известно (нет геологических свидетельств), то уже практически в первых сохранившихся отложениях осадочных пород обнаруживаются микроокаменелости, напоминающие бактерии. По крайней мере разрыв не превышает 0,3 млрд лет. Отсюда понятна и точка зрения тех исследователей, которые полагают, что жизнь была занесена на нашу планету извне. Однако прибегать к теории панспермии, да еще направленной, нет особой необходимости, так как большинство этапов абиогенного синтеза в настоящее время имеют естественно-научное объяснение, а целый ряд их может быть воспроизведен экспериментально.
Сама проблема происхождения жизни может быть разбита на пять отдельных вопросов: 1) образование планеты с атмосферой и гидросферой, где имеется «сырье» для возникновения жизни; 2) синтез биологических мономеров, исходных кирпичиков жизни, например аминокислот, Сахаров и органических оснований; 3) синтез биологических полимеров типа белковых и нуклеиновокислотных цепей; 4) вычленение отдельных частиц типа капель бульона по Холдейну, микросфер по Фоксу, коацерватов по Опарину, их превращение в пробионты с собственным химизмом; 5) возникновение репродуктивного аппарата, передающего дочерним клеткам химические и метаболические потенции родителей. Кратко это формулируется как проблемы исходного сырья, образования мономеров, полимеров, изоляции и репродукции.
Чтобы не остаться в рамках только субстратного подхода к изучению жизни, мы должны обратить внимание на «движущие силы» химической эволюции, а именно на источники энергии для химических синтезов в примитивной атмосфере Земли. И еще раз вспомним о вызываемых ими циклах реакций: синтеза — ре-синтеза, образования — разрушения. Каковы же были эти источники энергии? Основным источником, как и теперь, было Солнце, спектральный состав излучения которого не изменился. Однако свет проходил через атмосферу иного состава. Кислорода, который имеет биогенное происхождение, не было, а следовательно, не было и озонового экрана, который поглощает теперь почти все коротковолновое ультрафиолетовое излучение. Тогда большая часть этого высокоэнергетического излучения достигала земной поверхности. Следовательно, большие количества активной фотохимической энергии были доступны для взаимодействия с веществом. Может быть, с учетом этого высокая скорость химической эволюции и не покажется столь удивительной. Кроме того, возможно, что и электрические разряды были более мощными, так как для первобытной земной поверхности была характерна высокая вулканическая активность. Жар лавовых потоков, сильные ливни создавали самые разнообразные условия для протекания химических реакций. Например, выпадение вулканического пепла могло служить в локальных водоемах хорошим временным экраном от разящих УФ-лучей.
К настоящему времени проведено множество модельных экспериментов по химической эволюции. Было обнаружено, что при воздействии разных видов энергии на газообразный углерод, азот, воду, водород, входящие в состав примитивной атмосферы, вначале образуются реакционноспособные промежуточные продукты. А они затем дают множество биологических или близких к биологическим мономеров и некоторые полимеры. Как подчеркивает К. Фолсом, автор книги «Происхождение жизни» [М., 1982], для суждения о процессах на примитивной Земле необходимо рассматривать не отдельно взятый эксперимент, а всю их совокупность. Первые циклы могли иметь такую структуру:
Направление реакций определялось притоком энергии в зависимости от места и времени (например, времени суток). Можно считать, что проблема синтеза мономеров не заключает в себе каких-либо фундаментальных трудностей или трудностей философского характера.
При синтезе полимеров необходимы одновременно приток энергии и отщепление воды. Как и при синтезе мономеров, проблема небиологического синтеза полимеров не имеет принципиальных трудностей для понимания, хотя некоторые затруднения здесь имеются (к примеру, для конденсации лучше всего подходят безводные условия, в которых очень сложно представить ход эволюции живых систем).
Следующий этап химической эволюции — развитие фазово-обособленных систем. И здесь модельные эксперименты дают нам большое разнообразие возможных вариантов. Это — коацерватные капли Бунгенберг-де-Йонга и Опарина, пузырьки Голдейкра, микросферы Фокса и т. д. Отметим очень важное свойство фазовой обособленности или наличия границ в замкнутой системе. Полимеры, возникающие в растворах, не могут достичь высоких концентраций, в частности, из-за протекания обратных реакций. А полимеризация в ограниченном, выделенном объеме снижает в нем концентрацию мономеров и, соответственно, понижает осмотическое давление. Такое снижение приводит к перекачке мономеров из окружающей среды. И таким образом пробионты способны «высасывать» органику из первичного бульона, а значит, расти и почковаться или делиться. По образному выражению профессора Б. М. Медникова, [1980, с. 425], «не жизнь породила клетку, а клетка возникла раньше самой жизни».
Действительно, можно выделить ряд свойств пробионтов, чтобы они могли стать прародителями первичных живых клеток: способность к обмену с окружающей средой (проницаемая мембрана); способность к росту, увеличению объема; способность к делению и почкованию. Особого внимания заслуживает способность пробионтов к первичному метаболизму, т. е. к протеканию специфических синтетических и биохимических реакций. Это приводит к тому, что локальные условия в них сильно отличаются от условий внешней среды. Например, коацерваты Опарина, состоящие из полинуклеотида и белка, при добавлении полинуклеотид-фосфорилазы в присутствии АДФ способны синтезировать полинуклеотид-полиадениловую кислоту. При этом капли растут в размере и способны к механическому разделению.
В экспериментах Фокса в результате нагрева смеси аминокислот, с последующим охлаждением и переносом в воду, образовывались протеиноподобные микросферы. Они также характеризовались определенной каталитической активностью и были способны к почкованию или делению, как и большинство бактерий.
В модели Бернала полимеры сорбировались на глинистых минералах, и предполагалось, что далее они самоорганизуются в протоклетки с метаболизмом и отбором.
Эксперименты Опарина, Фокса и других — всего лишь демонстрация того, как работают физико-химические фазово-обособленные системы. Но они показывают аналогии жизненных процессов в простых системах и позволяют проиллюстрировать идеи выживания и отбора на уровне химических систем. Из этих экспериментов следует, что образование коацерватных капель и микросфер — это типичное поведение полимеров в растворах. Шансы таких капель на выживание повышаются, если они способны к каталитической активности, в результате которой могут расти в размерах. Те из них, которые обладали повышенной скоростью «высасывания» мономеров из окружающей среды, развивались быстрее и побеждали в конкурентной борьбе.
Таким образом, можно себе представить, что на протяжении целых геологических эр действовал мощный химический отбор. Он приводил к ускорению химических процессов. Механизм этого действия практически очевиден.
Согласно принципу максимальных скоростей реакций в случае нескольких открытых химических систем с общей внешней средой основной поток вещества идет через систему, которая обеспечивает наибольшую скорость химических превращений. Такие пробионтные системы в «первичном бульоне» получали преимущество перед соседними и начинали вытеснять более медленные (менее приспособленные) формы. Под воздействием внешних механических сил, таких как ветер и волны, происходило дробление (деление) капель. Запасы готовых органических веществ, пригодных для прямого использования, естественно, были ограниченны, что приводило к конкуренции за субстрат и, таким способом, к возникновению «предбиологического естественного отбора». Применение термина «естественный отбор» к эволюции коацерватов-пробионтов представляется вполне допустимым, так как никаких специфических отличий между популяциями протобионтов и современных микроорганизмов с точки зрения действия отбора не имеется. В том и другом случае отбор приводит к увеличению приспособленности популяции, что выражается через изменение действующих скоростей роста. А характер и направление отбора определяются условиями среды.
В этом смысле применение методов непрерывного культивирования, разработанных для исследования микробных популяций, по-видимому, является весьма перспективным для изучения действия отбора в популяциях протобионтов и в конечном счете для моделирования данного этапа эволюции, заключающегося в возникновении и совершенствовании метаболизма.
Совершенствование метаболизма может изучаться в проточной системе по методу, основанному на модели Н. Горовица. Логика рассуждений данного автора сводилась к тому, что в некоторый момент в первичном бульоне усваиваемые вещества A оказались полностью израсходованными; тогда те протобионты, которые были способны производить A из других доступных соединений B, получили преимущество. Когда, в свою очередь, снизилось количество вторичных питательных веществ B, возникла необходимость в образовании A и B из C и т. д. Приобретение соответствующих катализаторов, ускоряющих эти реакции, от простых катализаторов до ферментов, определяло степень усложнения этого процесса и ускорения метаболизма.
В соответствии со схемой Горовица об удлинении цепей метаболизма легко представить себе замыкание этих цепей в циклы, первые круговороты вещества с участием клеток. Причем необязательно это могло осуществляться в одном типе фазово-обособленных систем, возможно распределение по звеньям цикла, с вычленением звеньев. Вначале это гетеротрофное звено с наиболее древним источником энергии — гликолизом; затем, по мере исчерпания органики, подключение автотрофных вариантов. Подробнее мы обсудим это в следующем параграфе, а пока коротко оценим два альтернативных варианта использования энергии при развитии протобионтов.
Конкурентную гипотезу о прямом использовании энергии протоклетками развивает американский исследователь К. Фолсом. Он обращает внимание на то, что в экспериментах при воздействии энергии на смесь первичных газов, т. е. уже на первом этапе, не только образуются малые органические молекулы, но и обнаруживается полимерный материал, содержащий большое количество углерода. Обычно он осаждается на стенках реакционного сосуда или на электродах, иногда образует маслянистую пленку на поверхности воды. Химически он трудно интерпретируется. При встряхивании или при перемешивании такая пленка может образовывать сферулы от 1 до 20 мкм в диаметре. Они имеют двойную гидрофобную мембрану. После самосборки они медленно опускаются на дно сосуда. Такие структуры имеют одну удивительную способность: после начала реакции в искровом разряде их число возрастает во времени экспоненциально. По замечанию К. Фолсома, это может свидетельствовать о том, что одна микроструктура служит центром для самосборки других, а именно такого рода автокатализ и является характеристикой биологических популяций.
Прямое использование энергии и большой выход реакции (практически весь углерод переходит в эти структуры) заставляют обратить на такие сферулы особое внимание. Рецепторами энергии в них могут служить порфирины, которые легко получаются в экспериментах по имитации химической эволюции пирролов. Протоклетки, имеющие гидрофобную границу раздела фаз, способны избирательно адсорбировать порфирины. В свою очередь, сорбированные порфирины могут служить рецепторами ультрафиолетового излучения, устанавливать протонные градиенты и превращать энергию излучения в потенциальную энергию химических связей. Следовательно, на самой ранней стадии возникновения жизни возможно существование гетеротрофных фотосинтезирующих организмов, использующих УФ-излучение для создания полимеров. Даже нерегулярные полимеры аминокислот, образующие комплексы с ионами металлов, обладают слабой каталитической активностью. Так открывается поле деятельности для естественного отбора.
Вторая из конкурентных гипотез имеет дело с прямым использованием энергии первичных газовых выбросов изнутри нашей планеты. В гл. 4 мы подчеркивали, что основу функционирования живых систем составляет цикл реакций окисления — восстановления. В первичной атмосфере окислительные условия создавались за счет фотохимических реакций, к примеру отщеплением водорода с его диффузией в космос. По расчетам, восстановленные соединения типа CH4 в такой атмосфере неустойчивы и быстро окисляются. Глубины Земли, наоборот, являются источником восстановительных газов, которые поступали изнутри особенно интенсивно на ранних этапах развития самой планеты.
Представляется возможным даже полностью независимое развитие и существование литотрофных организмов за счет энергии водорода и других восстановительных газов, имеющих как ювенильное, так и метаморфическое происхождение. Одним из главных условий поддержания и развития микроорганизмов (первичных организмов) является наличие длительного и достаточного потока энергии. По крайней мере, хемолитотрофные организмы способны окислять все основные компоненты вулканических газов: H2, CO, NH3, CH4, SO2 и т. д. Поэтому в местах длительного выхода глубинных газов может развиваться микробное сообщество, использующее не продукты разложения органического вещества, синтезированного каким-то другим, а первичные продукты газовых выделений [Заварзин, 1984], таким образом вместо фототрофии имеется возможность хемолитотрофии.
Совершенствование пробионтов под влиянием естественного отбора постепенно привело к появлению живых клеток. По метаболизму ни одно живое существо в принципе не делает больше того, что могли делать пробионты [Медников, 1980]. Поэтому возникновение систем репликации и передачи наследственного материала от родительских к дочерним клеткам следует считать одной из важнейших черт жизни. Однако именно здесь кроется самая большая тайна. Можно согласиться с Р. Дикерсоном [1981], что эволюция генетического аппарата — это тот этап эволюции, для которого лабораторных моделей не найдено, поэтому рассуждать о ней можно бесконечно, не смущаясь неудобными фактами. Действительно, генетический аппарат современных организмов настолько сложен и универсален, что почти невозможно его себе представить в примитивном виде. А это значит, что главные принципы эволюции — ее непрерывность и последовательность — пока еще четко не продемонстрированы.
Не вызывает сомнения, что генетический аппарат эволюционировал согласованно (т. е. «курица и яйцо» вместе) из наиболее простых форм. Важно отметить, теперь уже с позиций энергетического подхода, что простые первичные варианты, как неэффективно функционирующие, были вытеснены в дальнейшей конкурентной борьбе и исчезли впоследствии. О них теперь можно только гадать. Одной из самых загадочных является проблема возникновения рибосомального аппарата биосинтеза белков. Тут сразу требуется несколько десятков молекул специфических белков и не менее трех типов молекул РНК с различными молекулярными весами.
Постепенность развития биополимеров в протоклетках связана с увеличением их малых, по сравнению с современными биополимерами, размеров. Первичные «белки» могли быть совсем небольшими молекулами, могли состоять лишь из пяти — семи аминокислотных остатков. И первичные полинуклеотиды содержали не миллионы, а десяток-другой оснований. Такие полимеры и получаются во многих экспериментах, имитирующих начальные условия. Напомним, что каталитический активный центр фермента почти всегда гораздо меньше всей молекулы фермента, он имеет лишь небольшое число аминокислотных остатков. Остальную часть большой молекулы можно считать позднейшей надстройкой: она не связана с катализом отдельной реакции, а служит для целостного контроля в клетке.
При таком подходе можно постепенно двигаться дальше. Представим небольшую генераторную РНК, выполняющую и генетическую, и матричную роль. Более устойчивая ее форма — кольцо. В этой же клетке может быть несколько коротких тРНК. Генераторная РНК способна реплицироваться без ферментов, хотя и медленно. На циклическом генераторе могут непрерывно реплицироваться новые РНК, гораздо более длинные, двух типов: крупные кольцевые и линейные. Для ускорения реакции необходимы простые полипептиды, катализирующие синтез олигопуклеотидов. Синтез таких пяти-, семичленных пептидов, но уже со специфической последовательностью, возможен с помощью коротких первичных тРНК на генераторной РНК, выполняющей роль матричной РНК. Связывание аминокислоты с тРНК, возможно, обеспечивалось энергией пирофосфатпых связей. Внешняя среда служила источником всех необходимых малых молекул, т. е. они «высасывались» протоклеткой из среды по правилам химической кинетики. Пирофосфаты образовывались под влиянием потока энергии ультрафиолетового излучения Солнца. Так могла работать первичная живая клетка по К. Фолсому. (Но, может быть, и не совсем так.)
Скорости функционирования таких протоклеток были невысоки, но и специфичность катализа тоже была невысокой, а это резко снижает требования к уникальности биополимеров. Сходные функции способны выполнять разнообразнейшие структурные сочетания, миллиарды миллиардов вариантов! (Это, как правило, не учитывается в расчетах по вероятности возникновения жизни, так как принимается в расчет вероятность образования определенной конкретной структуры биополимера, якобы обладающей уникальной функцией.) В сочетании с малыми размерами первичных биомолекул шансы на быстрое образование первичных клеток, т. е. на возникновение жизни, резко повышаются.
Очень доказательными в этом смысле являются эксперименты по молекулярной эволюции, проведенные группой Спигелмана, о которых мы писали в предыдущей главе. Помимо изменения размеров фаговой РНК, реплицирующейся с помощью фермента репликазы, обнаружено, что фермент способен катализировать синтез рибонуклеотидных цепочек и без матрицы. Синтез шел медленнее, до тех пор пока образующаяся цепь не становилась матрицей сама. Полученная РНК оказалась совершенно непохожей (!) на фаговую РНК. Она была случайной последовательностью нуклеотидных остатков, но реагировала на факторы отбора подобно ее специфической фаговой форме. Следовательно, не строгая структура определяет функцию, а под функционирование подбирается структура. И, как мы обсуждали в предыдущей главе, можно предсказывать направление отбора соответствующих структур согласно энергетическим принципам.
Коротко резюмируем суть рассмотренного этапа развития жизни — химической эволюции, вплоть до образования первых живых клеток. Основу его составляет физико-химическое концентрированно абиогенно образованного органического вещества в пробионтах. Отбор, возникающий уже на этом предбиологическом этапе, действует не на отдельные молекулы, а на целостные фазово-обособленные структуры. Выигрывали те из них, которые наиболее эффективно прокачивали через себя вещество под влиянием внешнего потока энергии (структура подгонялась под функцию). Прямым или косвенным источником этой энергии был поток солнечного излучения и, возможно, поток доступной энергии изнутри Земли, например с газовыми выделениями. Возникновение генетического кода резко ускорило ход эволюции и действие отбора, так как появился автокатализ в ограниченной среде (основа для действия отбора в открытых системах, неважно: живых или неживых).
В заключение особо оговорим энергетические преимущества перехода к живым системам, совершенствования и усложнения структур протоклеток. Фазовое обособление структур очевидно из физико-химических требований. Однако по энергетике, например при прямом взаимодействии с квантами света, молекулы, связанные в полимер и укрытые в клетке, могут даже частично проигрывать по сравнению со свободными молекулами того же типа, оставшимися в первичном бульоне. В частности, это может происходить из-за эффекта затенения их друг другом или оболочкой клетки. Но мощнейшим противовесом, компенсирующим все потери, служит возникающий метаболизм. Высасывание по законам химической кинетики органических молекул с запасенной в них абиогенно энергией из объемов, гораздо больших, чем размеры самих пробионтов, резко увеличивает энергетическую нагрузку на каждую включенную в состав протоклетки молекулу. Первичные варианты, способные к автокатализу, относительно быстро смогли использовать самые доступные органические молекулы из первичного бульона — это и есть развитие по ЭПЭР (захват энергии и пространства без изменения качества). А при нехватке доступного источника стала в отборе совершенствоваться качественная сторона — интенсификация процесса метаболизма старых соединений и возрастание умения утилизировать новые источники. Это — прямое проявление действия ЭПИР (совершенствование структуры для выполнения функций, связанных с перекачкой энергии). Развитие и совершенствование циклов недостающих веществ выглядит здесь очевидным.
Итак, всего вероятнее, что первый шаг в «оживлении» химического круговорота, первый разрыв химического цикла, а точнее, встраивание в него, были сделаны гетеротрофными анаэробными формами. По сравнению с остальными организмами их пути метаболизма гораздо короче, а энергия, используемая ими, заключена в транспортабельной форме в абиогенно образованных органических молекулах. Первичные сопрягающие агенты в форме полифосфатов также могли иметься в наличии в результате простых химических синтезов.
Основным поставщиком энергии, самым простым, самым универсальным, является гликолиз, или анаэробное брожение. При нем происходит разрушение глюкозы или родственных ей соединений, и высвобождаемая энергия запасается в форме «моченого полифосфата», т. е. в форме молекулы АТФ, которая и является универсальной энергетической «валютой». Следовательно, по схеме эволюции «от простого к сложному» («задом наперед», по Горовицу) гликолитический путь получения энергии возник после исчерпания полифосфатов, образовавшихся абиогенно путем химической конденсации. Видимо, скорости химического образования полифосфатов уже не могли удовлетворять энергетические потребности растущей популяции примитивных организмов. И это естественно. Автокатализ, характерный для живых систем, быстро показал неэффективность химического синтеза вещества, а особенно его энергетическую недостаточность.
При гликолизе, в результате 10 согласованных реакций, каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата, а клетка получает две макроэргические фосфатные связи в виде молекул АТФ (из АДФ). Подчеркнем единство энергетического и субстратного подходов. Пируват служит субстратом для целого семейства нужных для клеток соединений, например этилового спирта, молочной кислоты и ряда других кислот типа муравьиной, уксусной, янтарной, масляной; пропилового и бутилового спирта, ацетона, газообразного водорода и т. д. Это определяется природой конечного акцептора электрона. И, что очень существенно, весь этот «букет» достигается включением лишь небольшого числа дополнительных реакций и с применением сходных каталитических механизмов. Все эти вещества служат строительным материалом для дальнейших синтетических реакций конструктивного обмена. Если к этому добавить, что гликолиз характеризуется необычайно высокими скоростями протекания реакции, а следовательно, и получения энергии, то становится ясным, почему он так широко распространен в современном живом мире.
Недостатком его является невысокая степень высвобождения энергии из исходного субстрата: продукты его остаются еще высокоэнергетическими. Поэтому электроны, поднятые прямо или косвенно энергией фотонов на высокий энергетический уровень, опускаются не на нижний основной уровень, а совсем немного, останавливаясь на промежуточных уровнях восстановленных соединений-акцепторов.
Подытожим результаты рассмотрения первого этапа становления биотического круговорота. Это — гетеротрофные, анаэробные одноклеточные организмы, возможно похожие на современные бактерии, такие как клостридии, живущие за счет брожения. Они существуют за счет распада богатых энергией органических соединений, образовавшихся абиогенно. Они играют роль «мусорщиков», уничтожая органику химического происхождения, возникшую под влиянием УФ-лучей, электрических разрядов, ударных волн и прочих источников энергии. Основная функция гетеротрофов — деструкция органических соединений. Они ее выполняют быстро за счет автокатализа и таким образом «выжимают» все, что может дать химический синтез, гораздо более медленный по сравнению с биологической деструкцией. Наступает первый кризис из-за несбалансированности круговорота. И кризис этот — энергетический, так как косвенного производства энергии через полифосфаты явно недостаточно. Кроме того, низкий энергетический выход процессов брожения требует переработки громадного количества субстрата для обеспечения энергией биосинтетических процессов в клетке. Например, по сравнению с позднее возникшим окислительным фосфорилированием гликолиз забирает лишь около 7% энергии, запасенной в молекуле глюкозы (но об этом чуть позже). Таким образом, первичной жизни не хватало доступной энергии.
И в то же время потоки энергии «бушевали» вокруг простых протоклеток, задевая их самих. Источником этих потоков были Солнце и ядро Земли, дававшее богатые энергией газовые эксгаляции. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">6.4. Энергетический принцип интенсивного развития (ЭПИР)</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Говоря об ЭПЭР, мы подчеркивали возрастание способности живой системы захватывать энергию, способности к экспансии, распространению в новые места. При этом качественных изменений энергетики организмов можно и не требовать, им достаточно за счет автокатализа как можно быстрее «наплодить» себе подобных.</p><p>Однако при длительном развитии и особенно эволюции живых систем все более существенную роль должны играть процессы, направленные на улучшение качества использования энергии. И это очевидно, так как живая система в результате автокатализа быстро попадает в условия жесточайшей нехватки вещества (об организации и развитии циклов мы неоднократно упоминали на страницах этой книги). А при быстром размножении и лимитировании по веществу потребуется и быстрое отмирание, что сопровождается потерями энергии и информации и ставит популяцию в невыгодные условия. В этом случае гораздо выгоднее структуры с более длинным циклом развития. И не зря у многоклеточных организмов доля размножающихся клеток падает от 100% на ранних стадиях до 1% и ниже во взрослом состоянии.</p>
<p>Увеличение длительности существования считается одним из наиболее характерных проявлений эволюционного прогресса. «Подъем энергии жизнедеятельности» и, в частности, «повышение дыхательной функции», по А. Н. Северцову, является одним из главных эволюционных изменений. При этом очень важно, чтобы траты энергии на образование самой структуры и ее содержание без выполнения других функций, типа основного обмена у животных, минимизировались (или по крайней мере возрастали медленнее общих трат).</p><p>Исходя из принципа оптимальной структуры [Розен, 1969], требуется минимизация «метаболической цены», которая измеряется энергией, расходуемой организмом на образование и поддержание структуры.</p><p>Введем показатель уровня энергетического развития, характеризующий интенсивность использования энергии на единицу возобновляемой биологической структуры:</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_15_i_014.png"/>
.</p><p>Для простых случаев (без учета возрастных структур и т. д.) между скоростью обновления биомассы µ и длительностью поколения g существует связь в виде</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_15_i_015.png"/>
.</p><p>Здесь R — число одновременно появляющихся потомков; R = 2 при делении клеток, почковании, при последовательном появлении по одному потомку и сохранении активности родителя, т. е. в этом случае время удвоения биомассы равно длительности поколения. Для подобных случаев можно записать</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_15_i_016.png"/>
.</p><p>В любом из вариантов энергетический принцип интенсивного развития гласит:<em> любая живая система надорганизменного уровня развивается (эволюционирует) таким образом, что поток использованной энергии на единицу биологической структуры (за время существования этой структуры) возрастает.</em></p><p>Подчеркнем, что введенный показатель, отражая роль и функции структуры биосистем, остается безразмерным, и это немаловажно для сравнительного анализа (биомасса выражается через ее энергосодержание).</p><p>Остановимся подробнее на некоторых наиболее существенных выводах.</p><p>А. <strong>Рост интенсивности энергообмена (согласно ЭПИР).</strong> В биологии развития энергетический подход считается одним из наиболее важных, хотя основное внимание здесь уделялось измерениям энергозатрат отдельных особей в малоподвижном состоянии. Многочисленными исследованиями показано, что скорость теплорассеяния (часто измеряемая косвенно по скорости дыхания
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_15_i_017.png"/>
) зависит от массы тела W:</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_15_i_018.png"/>
,</p><p>где <em>а</em> и <em>k</em> — константы.</p><p>«Справедливость этого уравнения установлена для большинства групп животных, от простейших до млекопитающих. Можно сказать, что эта зависимость является эмпирическим законом, справедливым для всех животных», [3отин, Зотина, 1976, с. 49]. Величина <em>k</em>, меньшая единицы, хорошо соответствует известному закону поверхностей Рубнера, так как метаболизм соответствует массе, числу функционирующих клеток, а теплоотдача идет с поверхности. Это означает, что с ростом размеров организма падает величина удельной теплопродукции, так как уменьшается отношение поверхность: объем. Для нашего анализа пока больший интерес представляют данные о том, что в процессе эволюции, а не индивидуального развития коэффициент <em>a</em>, характеризующий в данном уравнении интенсивность энергообмена, существенно возрастает. Согласно данным, суммированным Хеммингсеном для трех, далеко отстоящих по организации групп организмов, константы уравнения равны в среднем: для одноклеточных <em>a</em><sub class="sub">1</sub> = 0,084 кал/ч; для пойкилотермных <em>a</em><sub class="sub">2 </sub>= 0,69; для гомойотермных животных <em>a</em><sub class="sub">3 </sub>= 19,68 кал/ч. Следовательно, интенсивность обмена возрастает от простейших к гомойотермным более чем на два порядка, более чем в 200 раз. Поддержание постоянной температуры тела для гомойотермных животных обходится примерно в 30 раз дороже по тратам на обмен, по сравнению с пойкилотермными того же размера. Казалось бы, огромная расточительность! Однако преимущества такого ароморфоза позволили гомойотермным животным занять места, недоступные для пойкилотермов. Вспомним белых медведей и песцов в Арктике или пингвинов в Антарктике; очень впечатляют с этой точки зрения сезонные миграции птиц на многие тысячи километров. Пример с птицами особенно наглядно показывает резко возросшие энергетические возможности гомойотермных животных.</p><p>К сожалению, данных по полному энергетическому обмену организмов, тем более для популяционпого или экосистемвого уровня, явно недостаточно. Приведенные выше результаты относятся главным образом к основному энергетическому обмену, который составляет лишь часть полного. Хотя наиболее вероятно их параллельное возрастание, так как за каждое новое «изобретение» организму необходимо расплачиваться прежде всего дополнительным расходом энергии. Но в целом возрастание активного обмена и есть итоговая мера прогресса.</p><p>Особенно наглядны расхождения обменов для человеческой популяции, вовлекающей в свою среду дополнительные энергетические источники. Если по уровню основного обмена человек занимает срединное положение в группе млекопитающих (согласно известной диаграмме «от мыши до слона»), то дополнительное использование и производство энергоресурсов у него в среднем в 20 раз выше. А в развитых странах и в 50–100 раз! Следовательно, согласно ЭПИР, человек в 20 раз более активен, чем млекопитающие и птицы, обладающие самыми высокими показателями энергорассеяния.</p><p>Б. <strong>Рост размеров особи и длительности поколения.</strong> В теории морфофизиологической эволюции рост продолжительности жизни и уменьшение числа потомков являются одним из показателей увеличения приспособленности животных. Для всего развития жизни в условиях нехватки вещества и постоянной накачки энергией это почти очевидно: резко снижается зависимость от лимитирования по веществу и сохраняется возможность использовать энергетические потоки.</p><p>С виду несколько противоречащим ЭПИР кажется увеличение средних размеров организмов в эволюции. Однако не следует забывать, что с увеличением размера организмов, согласно уравнению теплообмена, падает основной обмен, в то время как активный обмен возрастает. (Например, более крупные животные способны перемещаться на большие расстояния и из большего числа выбирать места расселения.)</p><p>Подчеркнем высокую напряженность обмена у мелких животных, т. е. большую долю поддерживающего метаболизма по сравнению с активным. Подсчитано, например, что маленькие грызуны расходуют до 95% своей энергии на поддержание постоянной температуры тела и основной метаболизм — тут переваривание и усвоение пищи, работа внутренних органов, мышц, нервной системы — и лишь единицы процентов на активную жизнь: миграции, поиски полового партнера, освоение новых местообитаний [Шварц, 1980]. Относительная доля поддерживающих трат у мелких млекопитающих в десятки раз больше, чем у крупных.</p><p>Несмотря на огромные относительные траты энергии, мелкие млекопитающие не имеют такой надежной терморегуляции, как крупные. (И это очень важно в эволюции для увеличения размеров.) «Мелочь» гораздо быстрее гибнет от охлаждения и перегревания, в то время как крупная живность легко переносит подобные условия (примеры распространения крупных животных к полюсам холода широко известны). Повышенная долевая активность энергетического обмена позволяет крупным гомойотермным животным освоить огромные территории, недоступные для других организмов. Это и есть биологический прогресс, по А. Н. Северцову.</p>
<p>Если говорить о соотношении активного и поддерживающего обменов у человека как биологического вида, то оно примерно такое же, как у других млекопитающих его размера (примерно в 2–3 раза). Однако интересно оценить мгновенные максимальные возможности человека по активному расходу энергии. Возьмем, например, рекордсмена-штангиста, который в рывке примерно за полсекунды поднимает на высоту 2 м около 200 кг. Мощность, развиваемая им, составляет около 8 кВт (или около 2 ккал/с). Основной обмен (около 1 ккал/мин) превышает это более чем в 100 раз. Однако в процессе общественного развития человека мускульная энергия заменялась энергией механизмов и машин (об этом мы будем говорить далее).</p><p>И все же у млекопитающих и птиц, даже очень мелких, активность существенно выше, чем у пойкилотермных животных. Это и является несомненным завоеванием макроэволюции, если перевести на язык работы «живого вещества»: вещество, заключенное в млекопитающих, энергетически более нагружено и активно. В целом это соответствует энергетическому биогеохимическому принципу Вернадского.</p><p>К сожалению, из-за больших трудностей надежных измерений потоков энергии через популяции животных в природных условиях, с учетом соотношения активного и пассивного обменов, практически не приводилось. В зависимости от условий существования указанное соотношение может сильно изменяться, потому-то и необходимы надежные измерения, а не просто оценочные данные, как это часто делается в экологии [Уиттекер, 1980].</p><p>И все же очевидным, несмотря на недостаток данных, выглядит увеличение показателя интенсивности развития для млекопитающих: только 1–2% от потребленной пищи используют на рост эти высокоорганизованные гомойотермные животные, принадлежащие к той же филогенетической ветви, что и «венец природы»— человек.</p><p>В.<strong> Действие естественного отбора на относительное уменьшение генома в клетке в соответствии с ЭПИР.</strong> Это требование не только не очевидно, но оно на первый взгляд абсурдно в наше время, во время расцвета молекулярной генетики, когда кажется более корректным заявлять, что жизнь — способ существования нуклеиновых кислот и чем выше их содержание, тем лучше для организма. Кроме того, известно, что геном эукариотной клетки содержит в 100–1000 раз больше генов, чем ее предшественница по эволюции, гораздо проще устроенная прокариотная клетка. И действительно, более правомерным кажется, что геном человека должен быть гораздо больше по размеру, чем геном какой-либо лягушки или рыбы, не имеющей даже строгих терморегуляционпых надстроек. Однако это не совсем так. Попробуем разобраться в несоответствиях.</p><p>1. Увеличение абсолютного размера генома организмов в макроэволюции и усложнение его организации — далеко не однозначные процессы. Новые, молодые процветающие виды далеко не всегда имеют увеличенный геном; гораздо более частым бывает существование «на задворках» малочисленного полуископаемого вида, обладающего большим геномом (вспомним гаттерию). Одним из основных правил эволюции считается то, что новые виды образуются не из высокоорганизованных и специализированных форм, а из относительно простых. По-видимому, это относится и к размерам наследственных структур.</p><p>Покажем изменение размеров геномов у животных, доминировавших в воде и затем оккупировавших сушу и воздух (рис. 12). По этим данным можно видеть, что костистые рыбы, будучи несколько «моложе» хрящевых, заметно уступают им по размеру генома и, как мы хорошо знаем, теперь доминируют практически во всех водоемах. По этим же данным можно судить, что наиболее «тяжело» дался выход на сушу, т. е. появление амфибий (пришлось увеличить геном во много раз). По-видимому, действительно не просто одновременно заселять два типа пространства — и воду, и землю, надо содержать много кодирующих наследственных структур. Более специализированные рептилии, обитающие на суше, резко уменьшили размеры генома (змеи, например, утратили даже конечности). «Захват» воздушного пространства сопровождался еще большим снижением ненужных структур (чтобы их не носить зря в воздухе), и человек, появившийся сравнительно недавно, как мы видим, не отличается увеличением генома.</p><p>В целом можно даже говорить о тенденции к снижению величины генома в макроэволюции животных, по крайней мере верхних значений его амплитуды (на рис. 12 это условно показано стрелками I и II).</p><p>Феномен больших разбросов в размерах геномов даже у близкородственных видов «остается совершенно загадочным», — пишет знаменитый генетик Дж. Уотсон в обстоятельном труде «Молекулярная биология гена», [М., 1978, с. 507]: «В настоящее время единственным ключом к решению проблемы мог бы служить тот факт, что у близкородственных растений, где содержание ДНК может различаться в 10 раз, количество ДНК коррелирует со сроком жизни. Меньшие величины характерны для короткоживущих однолетних растений...» Кроме того, для растений подмечено, что древовидные папоротники саговники и прочие древние виды, не выдерживающие конкуренции с современными формами, очень часто полиплоидны, в то время как эволюционно продвинутые сложноцветные имеют наименьшее количество ДНК на клетку [Медников, 1980]. Такое заключение генетиков непосредственно «льет воду на мельницу» ЭПИР, так как, согласно показателю интенсивности развития, современники, занимающие близкие ниши, должны иметь близкие энергетические показатели этого типа.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_15_i_019.jpg"/>
<p><em>Рис. 12.</em> Изменение размеров (амплитуда) геномов животных в эволюции [по Айала, 1984, модифицировано]. Крестиком отмечено положение человека.</p><p></p><p>Следует напомнить, что наше рассуждение относилось к абсолютным значениям размеров геномов. И тут нельзя забывать о том впечатляющем факте, что геномы эукариот в сотни, а то и в тысячи раз больше геномов прокариот (см. начало этого параграфа). Например, в клетке млекопитающего содержится приблизительно в 1000 раз больше ДНК, чем в клетке хорошо изученной генетиками кишечной палочки. Абсолютное увеличение налицо. Поговорим теперь об относительных размерах геномов про- и эукариотных клеток.</p><p>2. По-видимому, доля ДНК в любой клетке может считаться несомненной характеристикой ее структурного компонента. Можно также полагать, что и содержание РНК в клетке коррелирует с ее энергетической нагрузкой по структуре, так как работающие гены остаются генами, т. е. все же это — единицы структуры, хотя и управляющие через ферменты функционированием клетки. Тогда суммарное содержание нуклеиновых кислот в клетке можно принять за ее базальную структурную часть, а их долю по отношению к общей массе клетки можно полагать за показатель отягощения клетки структурной частью (явно структурная часть биомассы). Приведем данные по относительному содержанию нуклеиновых кислот в клетках разных типов (рис. 13). Обращает на себя внимание сильное «отягощение» прокариотных клеток структурными компонентами: до 18% веса кишечной палочки могут составлять нуклеиновые кислоты. Большую часть из них представляют РНК, и их доля естественным образом возрастает с увеличением скорости роста или уменьшением длительности поколения, т. е. с возрастанием белоксинтезирующей активности клетки. Но и доля ДНК в клетках высших организмов (отмечена штриховой линией на рис. 13) тоже ниже по сравнению с прокариотными клетками и относительно быстро растущими одноклеточными эукариотами (дрожжами и хлореллой).</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_15_i_020.png"/>
<p><em>Рис. 13.</em> Относительное содержание нуклеиновых кислот (РНК+ДНК) в клетках разных типов.</p><p>Прокариоты: <em>1 —</em> кишечная палочка, <em>2 —</em> водородные бактерии, <em>3 —</em> светящиеся бактерии; одноклеточные эукариоты: <em>4 —</em> кормовые дрожжи, <em>5 —</em> микроводоросль хлорелла; мышечные ткани многоклеточных эукариот: <em>6 —</em> рыб, <em>7 —</em> млекопитающих.</p><p></p><p>Относительное снижение доли нуклеиновых кислот в клетках при прогрессивной эволюции автоматически означает, что энергетический поток на единицу генетической структуры увеличивается. А с учетом удлинения времени жизни структур <em>К</em><sub class="sub">и.р.</sub> возрастает дополнительно. Вот почему прокариоты имеют более низкие показатели энергетической интенсивности по сравнению с эукариотами, особенно с млекопитающими, хотя абсолютная скорость их развития гораздо выше. Просто их высокие скорости трансформации энергии соответствуют гораздо большим величинам работающих биомасс; отсюда и каждая единица структуры менее эффективна энергетически (согласно ЭПИР).</p><p>Таким образом, можно сделать нетривиальное предположение, что с ходом прогрессивной эволюции имеет место относительное упрощение биологической структуры. Методологически это означает, что принцип простоты поддается экспериментальной проверке в измерениях развития биологических систем. (Это очень уж отдает крамолой: выводить принцип простоты из биологии, а не из физики, например, где он должен быть более очевидным.) Тем не менее в экспериментах с эволюционными машинами можно убедиться, как отбираются наиболее простые структуры, выполняющие определенные функции, в частности, по энергетике.</p><p>Особо оговоримся, что в данном случае мы затрагиваем только энергетические показатели развития, т. е. анализ поневоле односторонний. Например, оценивая в целом эволюцию генома, следует учитывать такие сажные изменения его характеристик, как увеличение надежности или повышение ценности кодируемой информации; правда, последнее трудно интерпретируется. Можно говорить, что эволюция генома от прокариот к эукариотам и далее до человека шла не на увеличение структуры генома, а на повышение качества его функционирования, что находится в хорошем соответствии с энергетическим подходом. Поскольку информация пропорциональна логарифму разнообразия то небольшое увеличение генома позволяет кодировать гораздо большее количество структур. Совершенствование систем регуляции, энергетически очень недорогое, может давать многое для победы в конкурентной борьбе. Становится понятным, почему по структурным генам человек и шимпанзе так удивительно схожи, более 99% структурных генов у них одинаковы. Основная разница заключается в совершенствовании регуляторных функций генома.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 6.4. Энергетический принцип интенсивного развития (ЭПИР)
Говоря об ЭПЭР, мы подчеркивали возрастание способности живой системы захватывать энергию, способности к экспансии, распространению в новые места. При этом качественных изменений энергетики организмов можно и не требовать, им достаточно за счет автокатализа как можно быстрее «наплодить» себе подобных.
Однако при длительном развитии и особенно эволюции живых систем все более существенную роль должны играть процессы, направленные на улучшение качества использования энергии. И это очевидно, так как живая система в результате автокатализа быстро попадает в условия жесточайшей нехватки вещества (об организации и развитии циклов мы неоднократно упоминали на страницах этой книги). А при быстром размножении и лимитировании по веществу потребуется и быстрое отмирание, что сопровождается потерями энергии и информации и ставит популяцию в невыгодные условия. В этом случае гораздо выгоднее структуры с более длинным циклом развития. И не зря у многоклеточных организмов доля размножающихся клеток падает от 100% на ранних стадиях до 1% и ниже во взрослом состоянии.
Увеличение длительности существования считается одним из наиболее характерных проявлений эволюционного прогресса. «Подъем энергии жизнедеятельности» и, в частности, «повышение дыхательной функции», по А. Н. Северцову, является одним из главных эволюционных изменений. При этом очень важно, чтобы траты энергии на образование самой структуры и ее содержание без выполнения других функций, типа основного обмена у животных, минимизировались (или по крайней мере возрастали медленнее общих трат).
Исходя из принципа оптимальной структуры [Розен, 1969], требуется минимизация «метаболической цены», которая измеряется энергией, расходуемой организмом на образование и поддержание структуры.
Введем показатель уровня энергетического развития, характеризующий интенсивность использования энергии на единицу возобновляемой биологической структуры:
.
Для простых случаев (без учета возрастных структур и т. д.) между скоростью обновления биомассы µ и длительностью поколения g существует связь в виде
.
Здесь R — число одновременно появляющихся потомков; R = 2 при делении клеток, почковании, при последовательном появлении по одному потомку и сохранении активности родителя, т. е. в этом случае время удвоения биомассы равно длительности поколения. Для подобных случаев можно записать
.
В любом из вариантов энергетический принцип интенсивного развития гласит: любая живая система надорганизменного уровня развивается (эволюционирует) таким образом, что поток использованной энергии на единицу биологической структуры (за время существования этой структуры) возрастает.
Подчеркнем, что введенный показатель, отражая роль и функции структуры биосистем, остается безразмерным, и это немаловажно для сравнительного анализа (биомасса выражается через ее энергосодержание).
Остановимся подробнее на некоторых наиболее существенных выводах.
А. Рост интенсивности энергообмена (согласно ЭПИР). В биологии развития энергетический подход считается одним из наиболее важных, хотя основное внимание здесь уделялось измерениям энергозатрат отдельных особей в малоподвижном состоянии. Многочисленными исследованиями показано, что скорость теплорассеяния (часто измеряемая косвенно по скорости дыхания ) зависит от массы тела W:
,
где а и k — константы.
«Справедливость этого уравнения установлена для большинства групп животных, от простейших до млекопитающих. Можно сказать, что эта зависимость является эмпирическим законом, справедливым для всех животных», [3отин, Зотина, 1976, с. 49]. Величина k, меньшая единицы, хорошо соответствует известному закону поверхностей Рубнера, так как метаболизм соответствует массе, числу функционирующих клеток, а теплоотдача идет с поверхности. Это означает, что с ростом размеров организма падает величина удельной теплопродукции, так как уменьшается отношение поверхность: объем. Для нашего анализа пока больший интерес представляют данные о том, что в процессе эволюции, а не индивидуального развития коэффициент a, характеризующий в данном уравнении интенсивность энергообмена, существенно возрастает. Согласно данным, суммированным Хеммингсеном для трех, далеко отстоящих по организации групп организмов, константы уравнения равны в среднем: для одноклеточных a1 = 0,084 кал/ч; для пойкилотермных a2 = 0,69; для гомойотермных животных a3 = 19,68 кал/ч. Следовательно, интенсивность обмена возрастает от простейших к гомойотермным более чем на два порядка, более чем в 200 раз. Поддержание постоянной температуры тела для гомойотермных животных обходится примерно в 30 раз дороже по тратам на обмен, по сравнению с пойкилотермными того же размера. Казалось бы, огромная расточительность! Однако преимущества такого ароморфоза позволили гомойотермным животным занять места, недоступные для пойкилотермов. Вспомним белых медведей и песцов в Арктике или пингвинов в Антарктике; очень впечатляют с этой точки зрения сезонные миграции птиц на многие тысячи километров. Пример с птицами особенно наглядно показывает резко возросшие энергетические возможности гомойотермных животных.
К сожалению, данных по полному энергетическому обмену организмов, тем более для популяционпого или экосистемвого уровня, явно недостаточно. Приведенные выше результаты относятся главным образом к основному энергетическому обмену, который составляет лишь часть полного. Хотя наиболее вероятно их параллельное возрастание, так как за каждое новое «изобретение» организму необходимо расплачиваться прежде всего дополнительным расходом энергии. Но в целом возрастание активного обмена и есть итоговая мера прогресса.
Особенно наглядны расхождения обменов для человеческой популяции, вовлекающей в свою среду дополнительные энергетические источники. Если по уровню основного обмена человек занимает срединное положение в группе млекопитающих (согласно известной диаграмме «от мыши до слона»), то дополнительное использование и производство энергоресурсов у него в среднем в 20 раз выше. А в развитых странах и в 50–100 раз! Следовательно, согласно ЭПИР, человек в 20 раз более активен, чем млекопитающие и птицы, обладающие самыми высокими показателями энергорассеяния.
Б. Рост размеров особи и длительности поколения. В теории морфофизиологической эволюции рост продолжительности жизни и уменьшение числа потомков являются одним из показателей увеличения приспособленности животных. Для всего развития жизни в условиях нехватки вещества и постоянной накачки энергией это почти очевидно: резко снижается зависимость от лимитирования по веществу и сохраняется возможность использовать энергетические потоки.
С виду несколько противоречащим ЭПИР кажется увеличение средних размеров организмов в эволюции. Однако не следует забывать, что с увеличением размера организмов, согласно уравнению теплообмена, падает основной обмен, в то время как активный обмен возрастает. (Например, более крупные животные способны перемещаться на большие расстояния и из большего числа выбирать места расселения.)
Подчеркнем высокую напряженность обмена у мелких животных, т. е. большую долю поддерживающего метаболизма по сравнению с активным. Подсчитано, например, что маленькие грызуны расходуют до 95% своей энергии на поддержание постоянной температуры тела и основной метаболизм — тут переваривание и усвоение пищи, работа внутренних органов, мышц, нервной системы — и лишь единицы процентов на активную жизнь: миграции, поиски полового партнера, освоение новых местообитаний [Шварц, 1980]. Относительная доля поддерживающих трат у мелких млекопитающих в десятки раз больше, чем у крупных.
Несмотря на огромные относительные траты энергии, мелкие млекопитающие не имеют такой надежной терморегуляции, как крупные. (И это очень важно в эволюции для увеличения размеров.) «Мелочь» гораздо быстрее гибнет от охлаждения и перегревания, в то время как крупная живность легко переносит подобные условия (примеры распространения крупных животных к полюсам холода широко известны). Повышенная долевая активность энергетического обмена позволяет крупным гомойотермным животным освоить огромные территории, недоступные для других организмов. Это и есть биологический прогресс, по А. Н. Северцову.
Если говорить о соотношении активного и поддерживающего обменов у человека как биологического вида, то оно примерно такое же, как у других млекопитающих его размера (примерно в 2–3 раза). Однако интересно оценить мгновенные максимальные возможности человека по активному расходу энергии. Возьмем, например, рекордсмена-штангиста, который в рывке примерно за полсекунды поднимает на высоту 2 м около 200 кг. Мощность, развиваемая им, составляет около 8 кВт (или около 2 ккал/с). Основной обмен (около 1 ккал/мин) превышает это более чем в 100 раз. Однако в процессе общественного развития человека мускульная энергия заменялась энергией механизмов и машин (об этом мы будем говорить далее).
И все же у млекопитающих и птиц, даже очень мелких, активность существенно выше, чем у пойкилотермных животных. Это и является несомненным завоеванием макроэволюции, если перевести на язык работы «живого вещества»: вещество, заключенное в млекопитающих, энергетически более нагружено и активно. В целом это соответствует энергетическому биогеохимическому принципу Вернадского.
К сожалению, из-за больших трудностей надежных измерений потоков энергии через популяции животных в природных условиях, с учетом соотношения активного и пассивного обменов, практически не приводилось. В зависимости от условий существования указанное соотношение может сильно изменяться, потому-то и необходимы надежные измерения, а не просто оценочные данные, как это часто делается в экологии [Уиттекер, 1980].
И все же очевидным, несмотря на недостаток данных, выглядит увеличение показателя интенсивности развития для млекопитающих: только 1–2% от потребленной пищи используют на рост эти высокоорганизованные гомойотермные животные, принадлежащие к той же филогенетической ветви, что и «венец природы»— человек.
В. Действие естественного отбора на относительное уменьшение генома в клетке в соответствии с ЭПИР. Это требование не только не очевидно, но оно на первый взгляд абсурдно в наше время, во время расцвета молекулярной генетики, когда кажется более корректным заявлять, что жизнь — способ существования нуклеиновых кислот и чем выше их содержание, тем лучше для организма. Кроме того, известно, что геном эукариотной клетки содержит в 100–1000 раз больше генов, чем ее предшественница по эволюции, гораздо проще устроенная прокариотная клетка. И действительно, более правомерным кажется, что геном человека должен быть гораздо больше по размеру, чем геном какой-либо лягушки или рыбы, не имеющей даже строгих терморегуляционпых надстроек. Однако это не совсем так. Попробуем разобраться в несоответствиях.
1. Увеличение абсолютного размера генома организмов в макроэволюции и усложнение его организации — далеко не однозначные процессы. Новые, молодые процветающие виды далеко не всегда имеют увеличенный геном; гораздо более частым бывает существование «на задворках» малочисленного полуископаемого вида, обладающего большим геномом (вспомним гаттерию). Одним из основных правил эволюции считается то, что новые виды образуются не из высокоорганизованных и специализированных форм, а из относительно простых. По-видимому, это относится и к размерам наследственных структур.
Покажем изменение размеров геномов у животных, доминировавших в воде и затем оккупировавших сушу и воздух (рис. 12). По этим данным можно видеть, что костистые рыбы, будучи несколько «моложе» хрящевых, заметно уступают им по размеру генома и, как мы хорошо знаем, теперь доминируют практически во всех водоемах. По этим же данным можно судить, что наиболее «тяжело» дался выход на сушу, т. е. появление амфибий (пришлось увеличить геном во много раз). По-видимому, действительно не просто одновременно заселять два типа пространства — и воду, и землю, надо содержать много кодирующих наследственных структур. Более специализированные рептилии, обитающие на суше, резко уменьшили размеры генома (змеи, например, утратили даже конечности). «Захват» воздушного пространства сопровождался еще большим снижением ненужных структур (чтобы их не носить зря в воздухе), и человек, появившийся сравнительно недавно, как мы видим, не отличается увеличением генома.
В целом можно даже говорить о тенденции к снижению величины генома в макроэволюции животных, по крайней мере верхних значений его амплитуды (на рис. 12 это условно показано стрелками I и II).
Феномен больших разбросов в размерах геномов даже у близкородственных видов «остается совершенно загадочным», — пишет знаменитый генетик Дж. Уотсон в обстоятельном труде «Молекулярная биология гена», [М., 1978, с. 507]: «В настоящее время единственным ключом к решению проблемы мог бы служить тот факт, что у близкородственных растений, где содержание ДНК может различаться в 10 раз, количество ДНК коррелирует со сроком жизни. Меньшие величины характерны для короткоживущих однолетних растений...» Кроме того, для растений подмечено, что древовидные папоротники саговники и прочие древние виды, не выдерживающие конкуренции с современными формами, очень часто полиплоидны, в то время как эволюционно продвинутые сложноцветные имеют наименьшее количество ДНК на клетку [Медников, 1980]. Такое заключение генетиков непосредственно «льет воду на мельницу» ЭПИР, так как, согласно показателю интенсивности развития, современники, занимающие близкие ниши, должны иметь близкие энергетические показатели этого типа.
Рис. 12. Изменение размеров (амплитуда) геномов животных в эволюции [по Айала, 1984, модифицировано]. Крестиком отмечено положение человека.
Следует напомнить, что наше рассуждение относилось к абсолютным значениям размеров геномов. И тут нельзя забывать о том впечатляющем факте, что геномы эукариот в сотни, а то и в тысячи раз больше геномов прокариот (см. начало этого параграфа). Например, в клетке млекопитающего содержится приблизительно в 1000 раз больше ДНК, чем в клетке хорошо изученной генетиками кишечной палочки. Абсолютное увеличение налицо. Поговорим теперь об относительных размерах геномов про- и эукариотных клеток.
2. По-видимому, доля ДНК в любой клетке может считаться несомненной характеристикой ее структурного компонента. Можно также полагать, что и содержание РНК в клетке коррелирует с ее энергетической нагрузкой по структуре, так как работающие гены остаются генами, т. е. все же это — единицы структуры, хотя и управляющие через ферменты функционированием клетки. Тогда суммарное содержание нуклеиновых кислот в клетке можно принять за ее базальную структурную часть, а их долю по отношению к общей массе клетки можно полагать за показатель отягощения клетки структурной частью (явно структурная часть биомассы). Приведем данные по относительному содержанию нуклеиновых кислот в клетках разных типов (рис. 13). Обращает на себя внимание сильное «отягощение» прокариотных клеток структурными компонентами: до 18% веса кишечной палочки могут составлять нуклеиновые кислоты. Большую часть из них представляют РНК, и их доля естественным образом возрастает с увеличением скорости роста или уменьшением длительности поколения, т. е. с возрастанием белоксинтезирующей активности клетки. Но и доля ДНК в клетках высших организмов (отмечена штриховой линией на рис. 13) тоже ниже по сравнению с прокариотными клетками и относительно быстро растущими одноклеточными эукариотами (дрожжами и хлореллой).
Рис. 13. Относительное содержание нуклеиновых кислот (РНК+ДНК) в клетках разных типов.
Прокариоты: 1 — кишечная палочка, 2 — водородные бактерии, 3 — светящиеся бактерии; одноклеточные эукариоты: 4 — кормовые дрожжи, 5 — микроводоросль хлорелла; мышечные ткани многоклеточных эукариот: 6 — рыб, 7 — млекопитающих.
Относительное снижение доли нуклеиновых кислот в клетках при прогрессивной эволюции автоматически означает, что энергетический поток на единицу генетической структуры увеличивается. А с учетом удлинения времени жизни структур Ки.р. возрастает дополнительно. Вот почему прокариоты имеют более низкие показатели энергетической интенсивности по сравнению с эукариотами, особенно с млекопитающими, хотя абсолютная скорость их развития гораздо выше. Просто их высокие скорости трансформации энергии соответствуют гораздо большим величинам работающих биомасс; отсюда и каждая единица структуры менее эффективна энергетически (согласно ЭПИР).
Таким образом, можно сделать нетривиальное предположение, что с ходом прогрессивной эволюции имеет место относительное упрощение биологической структуры. Методологически это означает, что принцип простоты поддается экспериментальной проверке в измерениях развития биологических систем. (Это очень уж отдает крамолой: выводить принцип простоты из биологии, а не из физики, например, где он должен быть более очевидным.) Тем не менее в экспериментах с эволюционными машинами можно убедиться, как отбираются наиболее простые структуры, выполняющие определенные функции, в частности, по энергетике.
Особо оговоримся, что в данном случае мы затрагиваем только энергетические показатели развития, т. е. анализ поневоле односторонний. Например, оценивая в целом эволюцию генома, следует учитывать такие сажные изменения его характеристик, как увеличение надежности или повышение ценности кодируемой информации; правда, последнее трудно интерпретируется. Можно говорить, что эволюция генома от прокариот к эукариотам и далее до человека шла не на увеличение структуры генома, а на повышение качества его функционирования, что находится в хорошем соответствии с энергетическим подходом. Поскольку информация пропорциональна логарифму разнообразия то небольшое увеличение генома позволяет кодировать гораздо большее количество структур. Совершенствование систем регуляции, энергетически очень недорогое, может давать многое для победы в конкурентной борьбе. Становится понятным, почему по структурным генам человек и шимпанзе так удивительно схожи, более 99% структурных генов у них одинаковы. Основная разница заключается в совершенствовании регуляторных функций генома. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">8.2. Расцвет многоклеточных организмов</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Для дальнейших ступеней развития биотического круговорота, связанных с образованием и повсеместным распространением эукариот, более характерны процессы дифференциации и специализации. На этих этапах эволюции жизнь освоила новые территории, и прежде всего сушу. Она распространялась не только вширь, но и вглубь. Многоклеточные эукариотные организмы стали доставать питательные вещества буквально «из-под земли», перекачивая их с потоками воды высоко вверх, в зону активного фотосинтеза с разветвленной фотопринимающей поверхностью. Удлинялись и разветвлялись трофические цепи, цели питания в гетеротрофной части цикла, заменяя недостаточно эффективные цепи разложения. Возрастал срок жизни биологических структур, но поток энергии, прокачиваемой через них, не только не уменьшался, но и заметно увеличивался. Этому способствовало совершенствование систем адаптации и прогнозирования, т. е. информационных систем (органов передачи и приема информации) , в конечном счете приведшее к возникновению и развитию разума, позволяющего не только адекватно реагировать на изменения окружающей среды, но и активно ее перестраивать.</p>
<p>Итак, мы уже знаем, что уже на уровне прокариот были исчерпаны возможности чисто биохимического совершенствования функционирования живых систем. С развитием эукариот открываются новые возможности ускорения метаболизма через специализацию функций внутри клетки, через развитие специфических органелл (митохондрии, хлоропласты, вакуоли и т. д.). Это объединяется одним сложным термином — «компартментализация», т. е. разделение клетки на отсеки, каждый со своей функцией.</p><p>Эукариотная клетка по структуре и по размерам сложнее и больше, чем прокариотная. Увеличение размеров оказалось возможным при накопления кислорода в атмосфере из-за энергетического скачка и в ветви цикла фотосинтеза, т. е. продукции, и в ветви дыхания, т. е. деструкции. Но с ростом размеров клеток все более существенным «узким местом» становятся диффузионные ограничения. Показателем дальнейшего прогресса выступает увеличение скорости диффузии, скорости переноса энергии и метаболитов. Как пишет С. Э. Шноль в книге «Физико-химические основы эволюции» [М., 1979, с. 142], «прогресс теперь можно измерять в сантиметрах в секунду».</p><p>Одним из наиболее эффективных путей увеличения потоков может служить относительное изменение поверхностей, через которые осуществляется диффузия. Поэтому изменение геометрии структур организма вместе с дифференциацией функций составляющих его клеток становится предметом действия естественного отбора. И это очевидно. Например, шар, наиболее обычная, но далеко не единственная для прокариот форма, оказывается теперь наименее эффективным, так как отношение его поверхности к объему минимально. Наиболее выгодна с этой точки зрения, нитевидная форма, но усложняются связи между ее концами из-за тех же диффузионных ограничений. По-видимому, плоские и кольцевые поверхности разнообразных проявлений могли удовлетворять большинству диффузионных ограничений. Перспективны также многолучевые структуры с разнообразными выростами. В этом параграфе мы и рассмотрим некоторые этапы морфологической эволюции, приведшей к современной биосфере, соблюдая как всегда принцип постепенности и заботясь о демонстрации энергетических преимуществ, получаемых организмами в эволюционном развитии.</p><p>Один из наиболее интересных этапов развития биотического круговорота связан с тем, что жизнь, возникшая в воде, захватила сушу. Первая принципиальная проблема, которую должна была преодолеть жизнь для распространения на сушу, это защита от губительных ультрафиолетовых лучей. Вода, где жизнь развивалась до сих пор, достаточно хорошо поглощала коротковолновое излучение Солнца. С увеличением содержания O<sub class="sub">2</sub> в атмосфере за счет работы цианобактерий озоновый слой, поглощающий УФ-лучи, становился все более эффективным «щитом» для живых систем. Это позволило интенсифицировать фотосинтез у поверхности воды, на мелководьях, что дало еще более надежный озоновый экран, и т. д. Следовательно, реальные предпосылки использовать сушу появились, прибрежная жизнь стала искать пути ее захвата, перебирая варианты, делая множество попыток, чаще всего неудачных.</p><p>В соответствии с принципом постепенности очевидно, что колонизация суши происходила в направлении от берега к наиболее сухим, безводным участкам. Поскольку условия для жизни животных на суше создавались растениями, то мы и рассмотрим вначале развитие растений.</p><p>На поверхности практически не освоенной жизнью суши в протерозое в результате взаимодействия абиотических и биотических условий формировалась почва как особое биокосное тело. Биотическая часть создавалась бактериями и синезелеными водорослями. Возможно, имелось что-то типа цианобактериального мата. Существовал и развивался примитивный круговорот, менее эффективный, чем в толще воды. Неэффективность его связана с тем, что фотосинтезирующая пленка на суше очень тонка из-за ограничения подвижности фотосинтетиков (по сравнению с водой). Это же ограничение подвижности мешало снабжению фотосинтеза соответствующими биогенами. Таким образом, и поток солнечной энергии плохо использовался, и слабо включалось вещество в круговорот. Увеличить светоприемную поверхность и достать питательные вещества «из-под земли» могли только крупные многоклеточные организмы.</p><p>Каковы же были непосредственные задачи, которые должны были «решить» растения, чтобы завоевать манящую, богатую энергией сушу? Или точнее, чтобы снять налет телеологичности, скажем: какие направления их развития, связанные с умощнением и ускорением вращения вещества под влиянием потока энергии, были поддержаны естественным отбором? Перечислим несколько основных.</p><p>1. Увеличение светоприемных поверхностей.</p><p>2. Развитие систем всасывания органических веществ из глубины почвы.</p><p>3. Обеспечение транспорта необходимых веществ и воды к специализированным системам.</p><p>4. Совершенствование прямостояния в условиях гравитации, которой практически не было в воде.</p><p>5. Борьба за воду, которая уже не омывает поверхность растения, а интенсивно испаряется с его развитых поверхностей.</p><p>Добавим к этим пяти задачам, направленным на интенсификацию процессов биосинтеза, еще несколько, связанных с размножением и сохранением организмов.</p><p>6. Повышение устойчивости к экстремальным колебаниям большинства факторов среды: температуры, влажности, ветра и т. д. Их размах гораздо выше, чем в водных условиях.</p><p>7. Обеспечение сохранения потомков в ряду поколений в условиях отсутствия воды.</p><p>8. Быстрое распространение генеративных клеток по поверхности земли в поисках новых подходящих условий.</p><p>На все это накладывалось требование экономии вещества, которого как всегда не хватало, в том или ином виде. Ведь даже возможные его запасы в почве могли быть практически мгновенно использованы, как только до них добирались живые системы, способные к автокатализу, т. е. к взрывному распространению.</p><p>Каковы же могли быть наиболее существенные шаги эволюции высшей растительности от момента ее выхода на сушу и до наших дней, кто оказался победителем и почему? Рассмотрим это чуть подробнее в соответствии с хронологией.</p><p>До выхода на сушу в водной среде существовали многоклеточные водоросли, среди которых имелись и прикрепленные формы. Однако их нельзя было назвать многоклеточными организмами, так как заметного разделения функций среди клеток не было, их прикрепление ко дну было чисто механическим, без подачи питательных веществ из донных отложений. Первые наземные растения — псилофиты — появились в конце ордовика и начале силура (500–440 млн лет назад). Понятно, что они могли существовать вблизи воды, окаймляя зеленым ковром влажные побережья морей и внутренних водоемов. По морфологии они занимают промежуточное место между сосудистыми растениями и водорослями. У них уже имеется примитивная система водоснабжения: появляется проводящая сосудистая система с примитивными флоэмой и ксилемой.</p>
<p>Но во многом они еще близки к водорослям, тело практически не дифференцировано на вегетативные органы, нет защиты от испарения, специализация только-только разворачивается.</p><p>В девонской флоре господствующее положение занимают леса хвощей, плаунов, папоротников. По сравнению с псилофитами у них существенно развивается корневая система, усложняются и совершенствуются проводящие системы, имеются покровные и механические ткани. Они размножаются спорами, которые хотя и могут обходиться без воды, но нуждаются во влажных условиях. В карбоне и перми появляются и в дальнейшем процветают голосеменные, производящие семена и пыльцу. Их преимущество заключается в том, что в семенах зародыш надежно защищен от высыхания и обеспечен пищей для прорастания. А мельчайшая пыльца может разноситься ветром на большие расстояния. Их представители — хвойные. И в наше время в условиях большого города, в лесной зоне Сибири можно видеть после дождя на асфальте лужицы, окаймленные светло-желтой полоской. Это пыльца сосны.</p><p>Иссушение климата, захватившее мезозой (230–137 млн лет назад), привело к вымиранию папоротниковых, давших огромные толщи каменного угля, развитию различных форм голосеменных и появлению покрытосеменных растений (цветковых). Последние и оказались победителями в конечном счете: в наше время среди 500 тыс. существующих видов растений насчитывается более половины цветковых (300 тыс. видов). Появление цветковых растений, по мнению ряда ботаников, считается одним из важнейших этапов эволюции жизни на Земле. Время их массового развития — середина мелового периода — иногда называют началом новой эры в жизни нашей планеты. В чем же заключаются преимущества покрытосеменных с точки зрения функциональной? Это прежде всего интенсификация главной функции — фотосинтеза и, следовательно, быстрый рост и развитие. Они успевают завершить жизненный цикл в коротких благоприятных условиях ранней весны в пустыне и позднего лета в приарктической тундре. Основу этого прогресса составляет высокоразвитая система транспорта необходимых неорганических веществ от корней к листьям и раствора глюкозы от листьев к корням.</p><p>Не следует забывать и еще об одном преимуществе покрытосеменных (оно связано с самим названием), а именно об образовании семян, хорошо приспособленных к сохранению и распространению в разнообразных, подчас суровых условиях земной поверхности.</p><p>Заслуживает отдельного упоминания еще одна особенность цветковых растений, сумевших глубоко вписаться в круговорот: имеется в виду привлечение насекомых для опыления цветов. Это было выгодно по крайней мере в двух направлениях. Во-первых, перекрестное опыление и увеличение пластичности потомства, а во-вторых, уменьшение трат на выработку генеративных клеток (пыльцы) по сравнению, например, с использованием ненаправленных переносчиков (ветра) у других растений. Большую приспособленность цветковых хорошо продемонстрировали оледенения кайнозойской эры.</p><p>Палеонтологическая летопись истории животных известна лучше, чем для других таксонов, но следы царства животных в древних ископаемых остатках ранее 800 млн лет не обнаруживаются. Первые многоклеточные животные были исключительно морскими, так как растения еще не колонизировали сушу. Как мы знаем, для обеспечения энергией, прежде всего из-за слабой диффузии кислорода ,в воде, первичные животные должны были иметь хорошо развитые поверхности. Снабжение пищей было также одной из главных задач, поэтому необходимо было иметь отростки, способствующие перемещению либо самого животного в воде, либо воды относительно тела животного. Хорошим примером простых животных этого типа являются представители эдиакарской системы. Это мягкотелые морские беспозвоночные конца докембрийской эры и начала кембрия (670–550 млн лет назад). Вначале они были найдены в холмах Эдиакара в Австралии, а затем — на всех пяти континентах. В нашей стране детальное изучение ископаемых остатков этих животных проведено академиком Б. С. Соколовым [1984].</p><p>Для организмов этого типа характерны медузоподобные плавающие формы либо прикрепленные колониальные формы типа морских перьев; имелись и морские черви, и беспанцирные членистоногие животные. Все они получали кислород из окружающей среды, поглощая его через эпителий. Это и ограничивало возможности их развития по энергетике. Может быть, расцвет их связан с тем, что хищных форм в то время не могло существовать все по тем же причинам: давление кислорода, около 7% от современного содержания в атмосфере, было недостаточным для развития активного, а потому и энергоемкого хищничества.</p><p>Поэтому активное снабжение кислородом было одной из главных задач эволюции в этой ветви круговорота, к ней же примыкают и развитие органов движения, и совершенствование скелета. Все это и приводило к разделению функций и специализации органов. Первые позвоночные, так называемые щитковые, появились около 450 млн лет назад. Дальнейшая специализация к плаванию и активному захвату пищи привела к развитию вначале бесчелюстных, а затем и челюстноротых рыб. В связи с развитием растительности в пересыхающих мелких водоемах появились и двоякодышащие рыбы. От них — прямой путь к амфибиям, а следовательно, и дорога на сушу.</p><p>Многие из первых амфибий были довольно крупными и занимали местообитания на суше и на мелководьях, среди них — и растительноядные, и хищники. Но они были тесно связаны с водой, где происходило их размножение. В карбоне (300 млн лет назад) появляются первые пресмыкающиеся, и можно считать, что суша окончательно «завоевана» жизнью. Рептилии, имеющие сухие прочные покровы, откладывающие яйца, покрытые твердой скорлупой с запасом питательных веществ, сделались независимыми от воды. В это же время жизнь начинает осваивать и воздушный бассейн, развиваются древнейшие группы беспозвоночных — насекомые, среди которых значительная доля — летающие.</p><p>Рептилии, вытеснившие своих предшественников — амфибий, дали много различных форм и долгое время были господствующей группой, освоившей воду, сушу и воздух. Только похолодания климата привели в кайнозое к расцвету теплокровных млекопитающих и птиц, а также насекомых. Кстати, по энергетике насекомые практически не уступают гомойотермным животным.</p><p>Оледенения кайнозоя приводили к неоднократному изменению видов, составляющих экосистемы каждого периода, однако в целом сложившийся тип биотического круговорота сохранился до нашего времени.</p><p>Отметим, какие магистральные направления развития животных имели место в макроэволюции.</p><p>1. Развитие многоклеточности и большая специализация функций различных органов многоклеточного организма; особо выделим развитие органов дыхания.</p><p>2. Повышение энергетической активности и подвижности и параллельное развитие опорной системы (наружный скелет у членистоногих и внутренний — у позвоночных) .</p><p>3. Совершенствование способности к терморегуляции, завершившееся развитием гомойотермии, что позволило теплокровным животным активно развиваться в условиях похолодания и распространиться в холодные зоны.</p><p>4. Развитие центральной нервной системы с основным регулирующим центром — мозгом.</p>
<p>5. Появление социальности в ряде ветвей древа животных, что привело в конечном счете к развитию социальной формы движения материи, относящейся лишь к одной из ветвей приматов — человеку.</p><p>Последние два пункта тесно связаны с информационным аспектом эволюции жизни, и мы их рассмотрим отдельно в следующем параграфе. Из первых трех пунктов, имеющих функционально-морфологическое значение, наиболее тесно связанным с энергетикой является третий. Он же и наиболее дискуссионный в оценках с различных точек зрения. Например, даже современная термодинамика открытых систем «не разрешила» бы появление и существование избыточного теплорассеяния при гомойотермии, если бы последняя не появилась раньше самой термодинамики. Возникновение гомойотермии — очевидное преимущество с точки зрения энергетики. Конкретные шаги становления теплокровности в эволюции остаются неизвестными. По-видимому, этот процесс во времени носил взрывообразный характер, так как медленное, постепенное развитие его натыкается на ряд запретов.</p><p>В эволюции животных очень важным оказалось развитие информационно-управляющих структур. По типу функционирования или, точнее, по месту организма в цепи питания его можно отнести к одному из четырех уровней [Шмальгаузен, 1946 (с добавлениями по энергетике)].</p><p>1. Нижний уровень занят организмами с наименьшими адаптивными способностями, у которых единственный способ защиты от хищников — это увеличение скорости размножения. Он характерен для одноклеточных и имеет корни в совершенной биохимии прокариот.</p><p>2. Следующий уровень образуют организмы с пассивными способами защиты. Это животные с прочными покровами типа специальных домиков или высшие растения, имеющие биохимическую защиту либо колючки.</p><p>3. На третьем уровне — способные к активному перемещению животные, животные-жертвы, спасающиеся от агрессоров благодаря способности к быстрому перемещению (и к активному восприятию и переработке информации).</p><p>4. Вершина занята животными, которые сами являются хищниками. На третьем и четвертом уровне очень многое зависит от индивидуальных способностей отдельных животных. Здесь элиминация в отличие от первых двух уровней становится высокоизбирательной. Она очень сильно зависит от адаптационных возможностей каждого отдельного организма, от его умения воспринимать информацию об окружающем мире и быстро реагировать в конкретных ситуациях. Отбор на этих уровнях связан с повышением адаптивности систем.</p><p>Что же такое адаптация? Этот термин очень емкий, его можно считать универсальным свойством живого, для организма он означает процесс непрерывного приспособления к меняющимся условиям среды. Сформированные в эволюции генетические программы обеспечивают адаптацию к постоянно действующим факторам среды, основываясь на биохимическом потенциале. Однако реакции, организуемые на основе этих программ, недостаточно гибки, и в эволюции отобрались более или менее универсальные механизмы, регулирующие их работу. Информационный аспект здесь более важен.</p><p>Коротко рассмотрим эволюционное развитие цепи обратной связи в одной из главных информационно-управляющих систем: рецептор — глаз; переносчики и переработчики информации—нервная система и мозг; исполнитель — мышца.</p><p>На примере развития глаза можно хорошо видеть, как функция «диктовала» свои условия совершенствованию структуры. С позиций только морфофизиологического подхода объяснение существования такого органа высокой степени сложности казалось очень непростым даже самому основателю дарвинизма. В одном из разделов книги «Происхождение видов...» (глава «Затруднения, встречаемые теорией») он писал:</p><p>«Предположение, что глаз со всеми его неподражаемыми приспособлениями для изменения фокусного расстояния по мере удаления предмета, для регулирования количества проникающего света, для поправки на сферическую и хроматическую аберрацию мог быть выработан естественным отбором, может показаться, сознаюсь в том откровенно, в высшей степени нелепым». Действительно, великолепное совершенство глаза (а электронная микроскопия в последнее время подтвердила это и для молекулярных структур) интуитивно связывается с его созданием по какому-то специальному предопределению. Тем более, что в живой природе глаз возникал неоднократно! Создается впечатление, что он был запланирован, предопределен ранее (может быть, чтобы жизнь могла увидеть самое себя?!).</p><p>Информационно-энергетический подход позволяет и в данном случае преодолеть ограниченность структурного подхода, снять налет телеологичности.</p><p>Следует обратить внимание на то, что для глаза, как и для других органов информации, характерно чрезвычайно малое потребление энергии при работе. Наш светоприемник при адаптации способен воспринимать даже отдельные кванты света.</p><p>Эволюция глаза как светопринимающего устройства характеризовалась постепенным накоплением усовершенствований. В самом начале на основе фоточувствительных молекул примитивные организмы умели лишь отличать свет от темноты. У некоторых одноклеточных имеется пигментированное светочувствительное пятно, как правило на переднем конце тела. Известна отрицательная реакция инфузорий на видимый свет и особенно на ультрафиолет. Имеющая хлоропласты эвглена, напротив, плывет к свету.</p><p>Развитие многоклеточности «позволило» усложнить и строение светопринимающих устройств. Уже у плоских червей имеются примитивные глаза — чашечки со зрительным пигментом родопсином. Примечательно, что функции светочувствительных клеток взяли на себя молекулы родопсина, которые являются ближайшими родственниками древнейшего белка бактериородопсина.</p><p>Строение глаза все более усложняется с ростом уровня организации животных. Образуется глазной пузырь с жидкостью и подвижным хрусталиком — линзой. Чувствительность и разрешающая способность глаза еще более возрастает с образованием сетчатки — слоя светочувствительных клеток. В дальнейшем светочувствительные возможности возрастают с увеличением кривизны хрусталика, развитием зрачка, глазной мускулатуры, разделением светочувствительных клеток на колбочки и палочки и т. д.</p><p>У членистоногих развился другой тип глаза — фасеточный. Отдельная фасетка имеет ряд светочувствительных клеток и неподвижную линзу. Увеличение числа фасеток в сотни и тысячи раз повышает разрешающую способность такого глаза. Для малых организмов, особенно для летающих форм, по-видимому, было выгоднее варьировать число мелких фасеток, чем создавать единую, довольно крупную структуру с глазным пузырем и хрусталиком.</p>
<p>Таким образом, можно видеть, какой путь прошел глаз в эволюционном развитии под действием естественного отбора на улучшение функции.</p><p>Может быть, еще более наглядным примером действия отбора на изменение структуры служит элиминация структур, если они не нужны. И здесь хорошо известны случаи упрощения или даже редукции (потери) глаза в тех условиях, когда он не нужен. Один из самых впечатляющих примеров был описан обозревателем газеты «Комсомольская правда» [6 июля 1985 г., № 18357] В. Песковым. В маленьком пруду (Бабынивский район Калужской области), вырытом 15 лет назад, были обнаружены безглазые караси, наряду с обычными. Имелись и одноглазые формы, и образцы с более выпуклыми глазами. Чем можно объяснить безглазие, развившееся так быстро? Прежде всего, именно этот вид карася имеет нестабильный генетический механизм передачи признаков и широкую вариабельность структур (от него выведены разнообразнейшие по форме и окраске аквариумные рыбки).</p><p>В данном случае безглазие оказалось даже не уродством, а выгодным преимуществом. В мелком илистом пруду зрение не нужно; для копания в иле важнее обоняние. По сведениям В. Пескова, обоняние у незрячих рыб хорошо развито. И главное: в пруду нет хищников — ни щуки, ни окуня, так что на всех фазах развития глаз карасям не требуется. Без этой лишней структуры безглазые караси развиваются быстрее зрячих. Преимущество освобождения от ненужной структуры здесь очевидно.</p><p>Продолжим описание нашей информационно-управляющей системы. Теперь очередь за рассмотрением переносчика информации — нервной системы и ее центра — мозга, перерабатывающего эту информацию и вырабатывающего сигнал управления. Для совершенствования адаптационных способностей организма это, пожалуй, самые важные системы.</p><p>Совершенно очевидно, что должен существовать центральный анализатор сигналов от зрительного и других рецепторов, который принимает решение и вырабатывает управляющий сигнал исполнителю (мышцам). Развитие мозга было прослежено еще в прошлом веке, и цефализация организмов считалась одним из важных критериев эволюции. Доля нервных и мозговых клеток в эволюции возрастала, причем характер этого роста во времени имел экспоненциальную природу.</p><p>Заметим, что работающий мозг потребляет энергии незначительно больше, чем отдыхающий, что говорит о его экономичности по энергетике.</p><p>И опять достойно упоминания то, что при ненужности функции даже эта совершенная структура может быть потеряна полностью. Примером тому служат паразитические черви, в условиях полного обеспечения пищей утратившие голову вместе с мозговыми клетками.</p><p>Теперь очередь за третьим компонентом системы — исполнительным органом. У высших животных это мышца. Совершенно очевидно, что чем быстрее организм достигнет источника пищи или избегнет опасности, тем больше вероятность его выживания, выше уровень его адаптации к условиям окружающей среды. И здесь природе пришлось вырабатывать разнообразные пути решения. Движение с помощью жгутиков было освоено уже на уровне одноклеточных прокариот. Сам бактериальный жгутик вращается в мембране, его основание — базальное тельце — крутится подобно ротору электродвигателя, что обусловлено градиентом концентрации ионов водорода. Аналогия с электродвигателем довольно глубокая, так как в обоих случаях имеется вращающееся электромагнитное ноле. Природа изобрела колесо давным-давно, только его размеры оказались малыми, и оно не смогло эффективно работать. Ускорение движения одноклеточного эукариотного организма могло быть обеспечено и обеспечивается увеличением числа ресничек, но предел тут достигается довольно быстро, и он имеет диффузионную основу (например, диффузия топлива к месту работы). Задача могла быть решена только на уровне многоклеточных, с развитием специализированных клеток. Удлинение движущегося рычага, помещенного в среду, содержащую топливо (типа АТФ), образование «сократительной нити» — вот путь совершенствования мышцы, нового аппарата перемещения организма в пространстве, по С. Э. Шнолю.</p><p>И здесь существенно представление о регрессе структуры. На собственном примере каждый из нас может убедиться, как быстро может потерять объем и эластичность мышца, если ее не нагружать. Проблема становится особо острой в условиях невесомости. Для длительных полетов пришлось разработать сложные программы интенсивных нагрузок.</p><p>Конечно, вся система обратной связи развивалась согласованно. Так, скорость физической реакции на раздражение не должна была сдерживаться, например, скоростью распространения нервного импульса, и той «пришлось» возрасти от 0,1 до 150 м/с, приблизившись к скорости звука.</p><p>Проведенное рассмотрение информационно-управляющей системы наглядно демонстрирует первичность функции перед структурой. Вывод этот не имеет оттенка телеологичности, если не забывать о движущих энергетических потоках, инициирующих круговороты. Сам вывод не противоречит заключениям эволюционистов, особенно если речь идет о конвергентном сходстве, казалось бы, далеких по происхождению структур. Примечательно в этом смысле высказывание известного эволюциониста Э.Майра [1968, с. 403]: «Мир животных, так же как и мир растений, полон конвергенции, когда сходные требования среды вызывают сходные фенотипические реакции у неродственных или по крайней мере не близкородственных организмов. Если существует только одно эффективное решение для данной функциональной проблемы, то весьма различные генные комплексы дадут одно и то же решение независимо от того, сколь бы ни были различны избранные пути. Поговорка, что „все дороги ведут в Рим“, столь же верна, как и в житейских делах».</p><p>И над всем этим витает «дух» энергетического (но не энтропийного) совершенствования. Можно считать, что развитие систем кодового управления хорошо соответствует действию энергетических принципов: увеличение активности организмов (в том числе и по захвату энергии, и по относительному уменьшению), экономии трат на поддержание структуры (вспомним потерю головы паразитом, если она не нужна).</p><p>В целом анализ развития информационно-управляющих систем животных хорошо демонстрирует важность энергетических характеристик в эволюции животных, особенно на верхних ступенях эволюционной лестницы. Для этого уровня становятся существенными социальные функции и структуры.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 8.2. Расцвет многоклеточных организмов
Для дальнейших ступеней развития биотического круговорота, связанных с образованием и повсеместным распространением эукариот, более характерны процессы дифференциации и специализации. На этих этапах эволюции жизнь освоила новые территории, и прежде всего сушу. Она распространялась не только вширь, но и вглубь. Многоклеточные эукариотные организмы стали доставать питательные вещества буквально «из-под земли», перекачивая их с потоками воды высоко вверх, в зону активного фотосинтеза с разветвленной фотопринимающей поверхностью. Удлинялись и разветвлялись трофические цепи, цели питания в гетеротрофной части цикла, заменяя недостаточно эффективные цепи разложения. Возрастал срок жизни биологических структур, но поток энергии, прокачиваемой через них, не только не уменьшался, но и заметно увеличивался. Этому способствовало совершенствование систем адаптации и прогнозирования, т. е. информационных систем (органов передачи и приема информации) , в конечном счете приведшее к возникновению и развитию разума, позволяющего не только адекватно реагировать на изменения окружающей среды, но и активно ее перестраивать.
Итак, мы уже знаем, что уже на уровне прокариот были исчерпаны возможности чисто биохимического совершенствования функционирования живых систем. С развитием эукариот открываются новые возможности ускорения метаболизма через специализацию функций внутри клетки, через развитие специфических органелл (митохондрии, хлоропласты, вакуоли и т. д.). Это объединяется одним сложным термином — «компартментализация», т. е. разделение клетки на отсеки, каждый со своей функцией.
Эукариотная клетка по структуре и по размерам сложнее и больше, чем прокариотная. Увеличение размеров оказалось возможным при накопления кислорода в атмосфере из-за энергетического скачка и в ветви цикла фотосинтеза, т. е. продукции, и в ветви дыхания, т. е. деструкции. Но с ростом размеров клеток все более существенным «узким местом» становятся диффузионные ограничения. Показателем дальнейшего прогресса выступает увеличение скорости диффузии, скорости переноса энергии и метаболитов. Как пишет С. Э. Шноль в книге «Физико-химические основы эволюции» [М., 1979, с. 142], «прогресс теперь можно измерять в сантиметрах в секунду».
Одним из наиболее эффективных путей увеличения потоков может служить относительное изменение поверхностей, через которые осуществляется диффузия. Поэтому изменение геометрии структур организма вместе с дифференциацией функций составляющих его клеток становится предметом действия естественного отбора. И это очевидно. Например, шар, наиболее обычная, но далеко не единственная для прокариот форма, оказывается теперь наименее эффективным, так как отношение его поверхности к объему минимально. Наиболее выгодна с этой точки зрения, нитевидная форма, но усложняются связи между ее концами из-за тех же диффузионных ограничений. По-видимому, плоские и кольцевые поверхности разнообразных проявлений могли удовлетворять большинству диффузионных ограничений. Перспективны также многолучевые структуры с разнообразными выростами. В этом параграфе мы и рассмотрим некоторые этапы морфологической эволюции, приведшей к современной биосфере, соблюдая как всегда принцип постепенности и заботясь о демонстрации энергетических преимуществ, получаемых организмами в эволюционном развитии.
Один из наиболее интересных этапов развития биотического круговорота связан с тем, что жизнь, возникшая в воде, захватила сушу. Первая принципиальная проблема, которую должна была преодолеть жизнь для распространения на сушу, это защита от губительных ультрафиолетовых лучей. Вода, где жизнь развивалась до сих пор, достаточно хорошо поглощала коротковолновое излучение Солнца. С увеличением содержания O2 в атмосфере за счет работы цианобактерий озоновый слой, поглощающий УФ-лучи, становился все более эффективным «щитом» для живых систем. Это позволило интенсифицировать фотосинтез у поверхности воды, на мелководьях, что дало еще более надежный озоновый экран, и т. д. Следовательно, реальные предпосылки использовать сушу появились, прибрежная жизнь стала искать пути ее захвата, перебирая варианты, делая множество попыток, чаще всего неудачных.
В соответствии с принципом постепенности очевидно, что колонизация суши происходила в направлении от берега к наиболее сухим, безводным участкам. Поскольку условия для жизни животных на суше создавались растениями, то мы и рассмотрим вначале развитие растений.
На поверхности практически не освоенной жизнью суши в протерозое в результате взаимодействия абиотических и биотических условий формировалась почва как особое биокосное тело. Биотическая часть создавалась бактериями и синезелеными водорослями. Возможно, имелось что-то типа цианобактериального мата. Существовал и развивался примитивный круговорот, менее эффективный, чем в толще воды. Неэффективность его связана с тем, что фотосинтезирующая пленка на суше очень тонка из-за ограничения подвижности фотосинтетиков (по сравнению с водой). Это же ограничение подвижности мешало снабжению фотосинтеза соответствующими биогенами. Таким образом, и поток солнечной энергии плохо использовался, и слабо включалось вещество в круговорот. Увеличить светоприемную поверхность и достать питательные вещества «из-под земли» могли только крупные многоклеточные организмы.
Каковы же были непосредственные задачи, которые должны были «решить» растения, чтобы завоевать манящую, богатую энергией сушу? Или точнее, чтобы снять налет телеологичности, скажем: какие направления их развития, связанные с умощнением и ускорением вращения вещества под влиянием потока энергии, были поддержаны естественным отбором? Перечислим несколько основных.
1. Увеличение светоприемных поверхностей.
2. Развитие систем всасывания органических веществ из глубины почвы.
3. Обеспечение транспорта необходимых веществ и воды к специализированным системам.
4. Совершенствование прямостояния в условиях гравитации, которой практически не было в воде.
5. Борьба за воду, которая уже не омывает поверхность растения, а интенсивно испаряется с его развитых поверхностей.
Добавим к этим пяти задачам, направленным на интенсификацию процессов биосинтеза, еще несколько, связанных с размножением и сохранением организмов.
6. Повышение устойчивости к экстремальным колебаниям большинства факторов среды: температуры, влажности, ветра и т. д. Их размах гораздо выше, чем в водных условиях.
7. Обеспечение сохранения потомков в ряду поколений в условиях отсутствия воды.
8. Быстрое распространение генеративных клеток по поверхности земли в поисках новых подходящих условий.
На все это накладывалось требование экономии вещества, которого как всегда не хватало, в том или ином виде. Ведь даже возможные его запасы в почве могли быть практически мгновенно использованы, как только до них добирались живые системы, способные к автокатализу, т. е. к взрывному распространению.
Каковы же могли быть наиболее существенные шаги эволюции высшей растительности от момента ее выхода на сушу и до наших дней, кто оказался победителем и почему? Рассмотрим это чуть подробнее в соответствии с хронологией.
До выхода на сушу в водной среде существовали многоклеточные водоросли, среди которых имелись и прикрепленные формы. Однако их нельзя было назвать многоклеточными организмами, так как заметного разделения функций среди клеток не было, их прикрепление ко дну было чисто механическим, без подачи питательных веществ из донных отложений. Первые наземные растения — псилофиты — появились в конце ордовика и начале силура (500–440 млн лет назад). Понятно, что они могли существовать вблизи воды, окаймляя зеленым ковром влажные побережья морей и внутренних водоемов. По морфологии они занимают промежуточное место между сосудистыми растениями и водорослями. У них уже имеется примитивная система водоснабжения: появляется проводящая сосудистая система с примитивными флоэмой и ксилемой.
Но во многом они еще близки к водорослям, тело практически не дифференцировано на вегетативные органы, нет защиты от испарения, специализация только-только разворачивается.
В девонской флоре господствующее положение занимают леса хвощей, плаунов, папоротников. По сравнению с псилофитами у них существенно развивается корневая система, усложняются и совершенствуются проводящие системы, имеются покровные и механические ткани. Они размножаются спорами, которые хотя и могут обходиться без воды, но нуждаются во влажных условиях. В карбоне и перми появляются и в дальнейшем процветают голосеменные, производящие семена и пыльцу. Их преимущество заключается в том, что в семенах зародыш надежно защищен от высыхания и обеспечен пищей для прорастания. А мельчайшая пыльца может разноситься ветром на большие расстояния. Их представители — хвойные. И в наше время в условиях большого города, в лесной зоне Сибири можно видеть после дождя на асфальте лужицы, окаймленные светло-желтой полоской. Это пыльца сосны.
Иссушение климата, захватившее мезозой (230–137 млн лет назад), привело к вымиранию папоротниковых, давших огромные толщи каменного угля, развитию различных форм голосеменных и появлению покрытосеменных растений (цветковых). Последние и оказались победителями в конечном счете: в наше время среди 500 тыс. существующих видов растений насчитывается более половины цветковых (300 тыс. видов). Появление цветковых растений, по мнению ряда ботаников, считается одним из важнейших этапов эволюции жизни на Земле. Время их массового развития — середина мелового периода — иногда называют началом новой эры в жизни нашей планеты. В чем же заключаются преимущества покрытосеменных с точки зрения функциональной? Это прежде всего интенсификация главной функции — фотосинтеза и, следовательно, быстрый рост и развитие. Они успевают завершить жизненный цикл в коротких благоприятных условиях ранней весны в пустыне и позднего лета в приарктической тундре. Основу этого прогресса составляет высокоразвитая система транспорта необходимых неорганических веществ от корней к листьям и раствора глюкозы от листьев к корням.
Не следует забывать и еще об одном преимуществе покрытосеменных (оно связано с самим названием), а именно об образовании семян, хорошо приспособленных к сохранению и распространению в разнообразных, подчас суровых условиях земной поверхности.
Заслуживает отдельного упоминания еще одна особенность цветковых растений, сумевших глубоко вписаться в круговорот: имеется в виду привлечение насекомых для опыления цветов. Это было выгодно по крайней мере в двух направлениях. Во-первых, перекрестное опыление и увеличение пластичности потомства, а во-вторых, уменьшение трат на выработку генеративных клеток (пыльцы) по сравнению, например, с использованием ненаправленных переносчиков (ветра) у других растений. Большую приспособленность цветковых хорошо продемонстрировали оледенения кайнозойской эры.
Палеонтологическая летопись истории животных известна лучше, чем для других таксонов, но следы царства животных в древних ископаемых остатках ранее 800 млн лет не обнаруживаются. Первые многоклеточные животные были исключительно морскими, так как растения еще не колонизировали сушу. Как мы знаем, для обеспечения энергией, прежде всего из-за слабой диффузии кислорода ,в воде, первичные животные должны были иметь хорошо развитые поверхности. Снабжение пищей было также одной из главных задач, поэтому необходимо было иметь отростки, способствующие перемещению либо самого животного в воде, либо воды относительно тела животного. Хорошим примером простых животных этого типа являются представители эдиакарской системы. Это мягкотелые морские беспозвоночные конца докембрийской эры и начала кембрия (670–550 млн лет назад). Вначале они были найдены в холмах Эдиакара в Австралии, а затем — на всех пяти континентах. В нашей стране детальное изучение ископаемых остатков этих животных проведено академиком Б. С. Соколовым [1984].
Для организмов этого типа характерны медузоподобные плавающие формы либо прикрепленные колониальные формы типа морских перьев; имелись и морские черви, и беспанцирные членистоногие животные. Все они получали кислород из окружающей среды, поглощая его через эпителий. Это и ограничивало возможности их развития по энергетике. Может быть, расцвет их связан с тем, что хищных форм в то время не могло существовать все по тем же причинам: давление кислорода, около 7% от современного содержания в атмосфере, было недостаточным для развития активного, а потому и энергоемкого хищничества.
Поэтому активное снабжение кислородом было одной из главных задач эволюции в этой ветви круговорота, к ней же примыкают и развитие органов движения, и совершенствование скелета. Все это и приводило к разделению функций и специализации органов. Первые позвоночные, так называемые щитковые, появились около 450 млн лет назад. Дальнейшая специализация к плаванию и активному захвату пищи привела к развитию вначале бесчелюстных, а затем и челюстноротых рыб. В связи с развитием растительности в пересыхающих мелких водоемах появились и двоякодышащие рыбы. От них — прямой путь к амфибиям, а следовательно, и дорога на сушу.
Многие из первых амфибий были довольно крупными и занимали местообитания на суше и на мелководьях, среди них — и растительноядные, и хищники. Но они были тесно связаны с водой, где происходило их размножение. В карбоне (300 млн лет назад) появляются первые пресмыкающиеся, и можно считать, что суша окончательно «завоевана» жизнью. Рептилии, имеющие сухие прочные покровы, откладывающие яйца, покрытые твердой скорлупой с запасом питательных веществ, сделались независимыми от воды. В это же время жизнь начинает осваивать и воздушный бассейн, развиваются древнейшие группы беспозвоночных — насекомые, среди которых значительная доля — летающие.
Рептилии, вытеснившие своих предшественников — амфибий, дали много различных форм и долгое время были господствующей группой, освоившей воду, сушу и воздух. Только похолодания климата привели в кайнозое к расцвету теплокровных млекопитающих и птиц, а также насекомых. Кстати, по энергетике насекомые практически не уступают гомойотермным животным.
Оледенения кайнозоя приводили к неоднократному изменению видов, составляющих экосистемы каждого периода, однако в целом сложившийся тип биотического круговорота сохранился до нашего времени.
Отметим, какие магистральные направления развития животных имели место в макроэволюции.
1. Развитие многоклеточности и большая специализация функций различных органов многоклеточного организма; особо выделим развитие органов дыхания.
2. Повышение энергетической активности и подвижности и параллельное развитие опорной системы (наружный скелет у членистоногих и внутренний — у позвоночных) .
3. Совершенствование способности к терморегуляции, завершившееся развитием гомойотермии, что позволило теплокровным животным активно развиваться в условиях похолодания и распространиться в холодные зоны.
4. Развитие центральной нервной системы с основным регулирующим центром — мозгом.
5. Появление социальности в ряде ветвей древа животных, что привело в конечном счете к развитию социальной формы движения материи, относящейся лишь к одной из ветвей приматов — человеку.
Последние два пункта тесно связаны с информационным аспектом эволюции жизни, и мы их рассмотрим отдельно в следующем параграфе. Из первых трех пунктов, имеющих функционально-морфологическое значение, наиболее тесно связанным с энергетикой является третий. Он же и наиболее дискуссионный в оценках с различных точек зрения. Например, даже современная термодинамика открытых систем «не разрешила» бы появление и существование избыточного теплорассеяния при гомойотермии, если бы последняя не появилась раньше самой термодинамики. Возникновение гомойотермии — очевидное преимущество с точки зрения энергетики. Конкретные шаги становления теплокровности в эволюции остаются неизвестными. По-видимому, этот процесс во времени носил взрывообразный характер, так как медленное, постепенное развитие его натыкается на ряд запретов.
В эволюции животных очень важным оказалось развитие информационно-управляющих структур. По типу функционирования или, точнее, по месту организма в цепи питания его можно отнести к одному из четырех уровней [Шмальгаузен, 1946 (с добавлениями по энергетике)].
1. Нижний уровень занят организмами с наименьшими адаптивными способностями, у которых единственный способ защиты от хищников — это увеличение скорости размножения. Он характерен для одноклеточных и имеет корни в совершенной биохимии прокариот.
2. Следующий уровень образуют организмы с пассивными способами защиты. Это животные с прочными покровами типа специальных домиков или высшие растения, имеющие биохимическую защиту либо колючки.
3. На третьем уровне — способные к активному перемещению животные, животные-жертвы, спасающиеся от агрессоров благодаря способности к быстрому перемещению (и к активному восприятию и переработке информации).
4. Вершина занята животными, которые сами являются хищниками. На третьем и четвертом уровне очень многое зависит от индивидуальных способностей отдельных животных. Здесь элиминация в отличие от первых двух уровней становится высокоизбирательной. Она очень сильно зависит от адаптационных возможностей каждого отдельного организма, от его умения воспринимать информацию об окружающем мире и быстро реагировать в конкретных ситуациях. Отбор на этих уровнях связан с повышением адаптивности систем.
Что же такое адаптация? Этот термин очень емкий, его можно считать универсальным свойством живого, для организма он означает процесс непрерывного приспособления к меняющимся условиям среды. Сформированные в эволюции генетические программы обеспечивают адаптацию к постоянно действующим факторам среды, основываясь на биохимическом потенциале. Однако реакции, организуемые на основе этих программ, недостаточно гибки, и в эволюции отобрались более или менее универсальные механизмы, регулирующие их работу. Информационный аспект здесь более важен.
Коротко рассмотрим эволюционное развитие цепи обратной связи в одной из главных информационно-управляющих систем: рецептор — глаз; переносчики и переработчики информации—нервная система и мозг; исполнитель — мышца.
На примере развития глаза можно хорошо видеть, как функция «диктовала» свои условия совершенствованию структуры. С позиций только морфофизиологического подхода объяснение существования такого органа высокой степени сложности казалось очень непростым даже самому основателю дарвинизма. В одном из разделов книги «Происхождение видов...» (глава «Затруднения, встречаемые теорией») он писал:
«Предположение, что глаз со всеми его неподражаемыми приспособлениями для изменения фокусного расстояния по мере удаления предмета, для регулирования количества проникающего света, для поправки на сферическую и хроматическую аберрацию мог быть выработан естественным отбором, может показаться, сознаюсь в том откровенно, в высшей степени нелепым». Действительно, великолепное совершенство глаза (а электронная микроскопия в последнее время подтвердила это и для молекулярных структур) интуитивно связывается с его созданием по какому-то специальному предопределению. Тем более, что в живой природе глаз возникал неоднократно! Создается впечатление, что он был запланирован, предопределен ранее (может быть, чтобы жизнь могла увидеть самое себя?!).
Информационно-энергетический подход позволяет и в данном случае преодолеть ограниченность структурного подхода, снять налет телеологичности.
Следует обратить внимание на то, что для глаза, как и для других органов информации, характерно чрезвычайно малое потребление энергии при работе. Наш светоприемник при адаптации способен воспринимать даже отдельные кванты света.
Эволюция глаза как светопринимающего устройства характеризовалась постепенным накоплением усовершенствований. В самом начале на основе фоточувствительных молекул примитивные организмы умели лишь отличать свет от темноты. У некоторых одноклеточных имеется пигментированное светочувствительное пятно, как правило на переднем конце тела. Известна отрицательная реакция инфузорий на видимый свет и особенно на ультрафиолет. Имеющая хлоропласты эвглена, напротив, плывет к свету.
Развитие многоклеточности «позволило» усложнить и строение светопринимающих устройств. Уже у плоских червей имеются примитивные глаза — чашечки со зрительным пигментом родопсином. Примечательно, что функции светочувствительных клеток взяли на себя молекулы родопсина, которые являются ближайшими родственниками древнейшего белка бактериородопсина.
Строение глаза все более усложняется с ростом уровня организации животных. Образуется глазной пузырь с жидкостью и подвижным хрусталиком — линзой. Чувствительность и разрешающая способность глаза еще более возрастает с образованием сетчатки — слоя светочувствительных клеток. В дальнейшем светочувствительные возможности возрастают с увеличением кривизны хрусталика, развитием зрачка, глазной мускулатуры, разделением светочувствительных клеток на колбочки и палочки и т. д.
У членистоногих развился другой тип глаза — фасеточный. Отдельная фасетка имеет ряд светочувствительных клеток и неподвижную линзу. Увеличение числа фасеток в сотни и тысячи раз повышает разрешающую способность такого глаза. Для малых организмов, особенно для летающих форм, по-видимому, было выгоднее варьировать число мелких фасеток, чем создавать единую, довольно крупную структуру с глазным пузырем и хрусталиком.
Таким образом, можно видеть, какой путь прошел глаз в эволюционном развитии под действием естественного отбора на улучшение функции.
Может быть, еще более наглядным примером действия отбора на изменение структуры служит элиминация структур, если они не нужны. И здесь хорошо известны случаи упрощения или даже редукции (потери) глаза в тех условиях, когда он не нужен. Один из самых впечатляющих примеров был описан обозревателем газеты «Комсомольская правда» [6 июля 1985 г., № 18357] В. Песковым. В маленьком пруду (Бабынивский район Калужской области), вырытом 15 лет назад, были обнаружены безглазые караси, наряду с обычными. Имелись и одноглазые формы, и образцы с более выпуклыми глазами. Чем можно объяснить безглазие, развившееся так быстро? Прежде всего, именно этот вид карася имеет нестабильный генетический механизм передачи признаков и широкую вариабельность структур (от него выведены разнообразнейшие по форме и окраске аквариумные рыбки).
В данном случае безглазие оказалось даже не уродством, а выгодным преимуществом. В мелком илистом пруду зрение не нужно; для копания в иле важнее обоняние. По сведениям В. Пескова, обоняние у незрячих рыб хорошо развито. И главное: в пруду нет хищников — ни щуки, ни окуня, так что на всех фазах развития глаз карасям не требуется. Без этой лишней структуры безглазые караси развиваются быстрее зрячих. Преимущество освобождения от ненужной структуры здесь очевидно.
Продолжим описание нашей информационно-управляющей системы. Теперь очередь за рассмотрением переносчика информации — нервной системы и ее центра — мозга, перерабатывающего эту информацию и вырабатывающего сигнал управления. Для совершенствования адаптационных способностей организма это, пожалуй, самые важные системы.
Совершенно очевидно, что должен существовать центральный анализатор сигналов от зрительного и других рецепторов, который принимает решение и вырабатывает управляющий сигнал исполнителю (мышцам). Развитие мозга было прослежено еще в прошлом веке, и цефализация организмов считалась одним из важных критериев эволюции. Доля нервных и мозговых клеток в эволюции возрастала, причем характер этого роста во времени имел экспоненциальную природу.
Заметим, что работающий мозг потребляет энергии незначительно больше, чем отдыхающий, что говорит о его экономичности по энергетике.
И опять достойно упоминания то, что при ненужности функции даже эта совершенная структура может быть потеряна полностью. Примером тому служат паразитические черви, в условиях полного обеспечения пищей утратившие голову вместе с мозговыми клетками.
Теперь очередь за третьим компонентом системы — исполнительным органом. У высших животных это мышца. Совершенно очевидно, что чем быстрее организм достигнет источника пищи или избегнет опасности, тем больше вероятность его выживания, выше уровень его адаптации к условиям окружающей среды. И здесь природе пришлось вырабатывать разнообразные пути решения. Движение с помощью жгутиков было освоено уже на уровне одноклеточных прокариот. Сам бактериальный жгутик вращается в мембране, его основание — базальное тельце — крутится подобно ротору электродвигателя, что обусловлено градиентом концентрации ионов водорода. Аналогия с электродвигателем довольно глубокая, так как в обоих случаях имеется вращающееся электромагнитное ноле. Природа изобрела колесо давным-давно, только его размеры оказались малыми, и оно не смогло эффективно работать. Ускорение движения одноклеточного эукариотного организма могло быть обеспечено и обеспечивается увеличением числа ресничек, но предел тут достигается довольно быстро, и он имеет диффузионную основу (например, диффузия топлива к месту работы). Задача могла быть решена только на уровне многоклеточных, с развитием специализированных клеток. Удлинение движущегося рычага, помещенного в среду, содержащую топливо (типа АТФ), образование «сократительной нити» — вот путь совершенствования мышцы, нового аппарата перемещения организма в пространстве, по С. Э. Шнолю.
И здесь существенно представление о регрессе структуры. На собственном примере каждый из нас может убедиться, как быстро может потерять объем и эластичность мышца, если ее не нагружать. Проблема становится особо острой в условиях невесомости. Для длительных полетов пришлось разработать сложные программы интенсивных нагрузок.
Конечно, вся система обратной связи развивалась согласованно. Так, скорость физической реакции на раздражение не должна была сдерживаться, например, скоростью распространения нервного импульса, и той «пришлось» возрасти от 0,1 до 150 м/с, приблизившись к скорости звука.
Проведенное рассмотрение информационно-управляющей системы наглядно демонстрирует первичность функции перед структурой. Вывод этот не имеет оттенка телеологичности, если не забывать о движущих энергетических потоках, инициирующих круговороты. Сам вывод не противоречит заключениям эволюционистов, особенно если речь идет о конвергентном сходстве, казалось бы, далеких по происхождению структур. Примечательно в этом смысле высказывание известного эволюциониста Э.Майра [1968, с. 403]: «Мир животных, так же как и мир растений, полон конвергенции, когда сходные требования среды вызывают сходные фенотипические реакции у неродственных или по крайней мере не близкородственных организмов. Если существует только одно эффективное решение для данной функциональной проблемы, то весьма различные генные комплексы дадут одно и то же решение независимо от того, сколь бы ни были различны избранные пути. Поговорка, что „все дороги ведут в Рим“, столь же верна, как и в житейских делах».
И над всем этим витает «дух» энергетического (но не энтропийного) совершенствования. Можно считать, что развитие систем кодового управления хорошо соответствует действию энергетических принципов: увеличение активности организмов (в том числе и по захвату энергии, и по относительному уменьшению), экономии трат на поддержание структуры (вспомним потерю головы паразитом, если она не нужна).
В целом анализ развития информационно-управляющих систем животных хорошо демонстрирует важность энергетических характеристик в эволюции животных, особенно на верхних ступенях эволюционной лестницы. Для этого уровня становятся существенными социальные функции и структуры. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">10.1. Воздействие на биосферу в прошлом</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Первое серьезное воздействие человека на окружающую среду непосредственно связано с его «энергетическими достижениями»: с овладением огнем и выработкой простых, но эффективных орудий охоты и лова. Уже более 250 тыс. лет назад первой серьезной жертвой человека стали крупные млекопитающие. Наиболее вероятно, что именно человек истребил мамонтов, гигантских оленей и других крупных травоядных животных во времена верхнего палеолита.</p><p>Особенно резко возросло воздействие человека на природу с последующим развитием технологий во времена неолита, с переходом вначале к скотоводству, а затем к земледелию. Выжигание растительного покрова производилось и для увеличения пастбищ, и для повышения плодородия земель. Широко развилось так называемое подсечно-огневое земледелие, сохранившееся в некоторых тропических странах до сих пор! По этому методу вырубали участки леса, сжигали деревья, а почва обогащалась биогенными элементами и давала высокие урожаи даже при плохой обработке. Но все это длилось год-другой, а затем требовалась новая территория. Правда, заброшенная площадь потом зарастала лесом, по это либо происходило за десятки-сотни лет, либо не происходило никогда вследствие иссушения территории. Особенно уязвимыми оказались тропические леса из-за их хорошо сбалансированного круговорота, а следовательно, и из-за слабых почвенных покровов.</p>
<p>К последнему времени накапливается все больше сведений о том, что судьба первых цивилизаций в истории человеческого общества во многом определялась их неразумной экологической политикой. Раньше в каждом учебнике говорилось о благоприятном географическом положении каждой из древних цивилизаций, связанных с обширными лесами, плодородными землями, полноводными реками. И это способствовало развитию и процветанию данной цивилизации. Теперь все чаще говорится, что и конец некоторых цивилизаций был связан с окружающей средой, вернее, с ее резким ухудшением в результате развития самой цивилизации: культура в буквальном смысле оставляла после себя пустыню.</p><p>Нельзя сказать, что древние люди не пытались бороться с изменением среды; мы восхищаемся великолепными ирригационными сооружениями Азии и Америки. Но что-то не удавалось, возможно, слишком поздно принимались меры, и потому, например, «козы съели Грецию», а там, где Ганнибал разводил слонов, остались только раскаленные зыбучие пески.</p><p>Резкий скачок в развитии техники и особенно энергетики в средние века нашего тысячелетия, переход к использованию машин привели к еще более резкому воздействию на природу. Ощутимые результаты этого давления человека на биологическое окружение появились в Европе, самой густонаселенной и технически передовой. (В гл. 9 мы говорили об Англии, имевшей самые развитые технологии и уже в XVII в. лишившейся почти всех лесов.)</p><p>Интересны меры по охране природных ресурсов, предпринятые в России Петром I. Жестокость этих мер определялась не только русским деспотизмом, но и их насущностью. От сельскохозяйственных палов и вырубки лесов страдала оборонная мощь государства. Изданный в 1703 г. указ об охране лесов под угрозой физической расправы запрещал рубки на расстоянии до 50 верст от берегов крупных рек и до 20 верст от малых. Сбросы нечистот в Неву создавали опасность для северной столицы, и Петр издал указ об их запрещении. Виновные в нарушениях солдаты присуждались к порке и ссылке, а офицеры — к разжалованию в рядовые. Было даже запрещено обрабатывать на льду бревна и доски, чтобы не загрязнять воду. Меры давали эффект: так в Москве были очищены старые пруды, служившие местом свалок, и после того они превратились из Поганых в Чистые, что соответствовало истине не только на словах. К сожалению, преемники Петра но были столь дальновидными по отношению к природе: один из результатов—превращение части Черноземья в Нечерноземье из-за эрозии почв в средней полосе России.</p><p>С 1600 г. на Земле вымерло 74 вида (1,23%) птиц и 63 вида (1,43%) млекопитающих. Еще больше погибло подвидов птиц и зверей, из них не менее 80% погублено человеком. Пока еще ни один другой вид в биосфере не был столь смертоносным для других: ведь многие виды не были на стадии вымирания, наоборот, целый ряд из них находился на стадии биологического прогресса, т. е. был крайне многочисленным, а необходимости в истреблении этого вида не было.</p><p>Особенно трагичной с этой точки зрения выглядит история с истреблением странствующего голубя в Северной Америке, ярко демонстрирующая всю неграмотность и жестокость человека как хищника. В 1810 г. американскими орнитологами наблюдалась огромная стая странствующих голубей в долине р. Огайо (описание дано по [Риклефс, 1979]). В течение нескольких дней колонна птиц шириной значительно больше километра пролетала над головой, закрывая небо. По подсчетам орнитологов, число птиц в этой стае превышало 2 млрд особей. А примерно через 100 лет, в 1914 г., умер последний странствующий голубь в мире — это была старая голубка, долго жившая в Цинциннатском зоопарке. Последний голубь на свободе был убит в 1899 г. И единственной причиной его истребления стал человек. Его стреляли, ловили сетями, сшибали на землю шестами, рубили деревья с гнездами, выпускали свиней, поедавших птенцов. На всех рынках мира за бесценок продавалось огромное количество голубей. Но уже через 10 лет странствующие голуби стали редкостью и вскоре были полностью истреблены. В одном из парков Висконсина осталась бронзовая мемориальная доска в память последней убитой птицы с печальным добавлением: «Этот вид вымер из-за алчности и легкомыслия человека». И после таких деяний мы называем себя <em>Homo sapiens</em>!</p><p>Почти столь же трагична история с американским бизоном. Сходна история и его близкого родственника — европейского зубра. Он был широко распространен почти по всей Европе, Кавказу, Закавказью. Но в 1920 г. даже в Беловежской пуще, где он охранялся, а в 1927 г. и на Кавказе в естественном состоянии он перестал существовать. Международное общество по спасению зубров провело инвентаризацию животных, содержавшихся в зоопарках, и получило печальный итог — 56 особей. Интенсивные меры по восстановлению популяции зубра привели к тому, что численность чистокровных зубров в мире достигла 2000. Это уже неплохо. Но трагедийной ситуации здесь могло и не быть.</p><p>Отметим очень важное обстоятельство: к настоящему времени заработал глобальный «бумеранг-эффект» в наших отношениях с природой. За свое неправильное отношение к ней, за наше незнание законов природы мы начинаем получать ответы во все возрастающих масштабах. Как правило, они негативны, а мы к этому не готовы.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 10.1. Воздействие на биосферу в прошлом
Первое серьезное воздействие человека на окружающую среду непосредственно связано с его «энергетическими достижениями»: с овладением огнем и выработкой простых, но эффективных орудий охоты и лова. Уже более 250 тыс. лет назад первой серьезной жертвой человека стали крупные млекопитающие. Наиболее вероятно, что именно человек истребил мамонтов, гигантских оленей и других крупных травоядных животных во времена верхнего палеолита.
Особенно резко возросло воздействие человека на природу с последующим развитием технологий во времена неолита, с переходом вначале к скотоводству, а затем к земледелию. Выжигание растительного покрова производилось и для увеличения пастбищ, и для повышения плодородия земель. Широко развилось так называемое подсечно-огневое земледелие, сохранившееся в некоторых тропических странах до сих пор! По этому методу вырубали участки леса, сжигали деревья, а почва обогащалась биогенными элементами и давала высокие урожаи даже при плохой обработке. Но все это длилось год-другой, а затем требовалась новая территория. Правда, заброшенная площадь потом зарастала лесом, по это либо происходило за десятки-сотни лет, либо не происходило никогда вследствие иссушения территории. Особенно уязвимыми оказались тропические леса из-за их хорошо сбалансированного круговорота, а следовательно, и из-за слабых почвенных покровов.
К последнему времени накапливается все больше сведений о том, что судьба первых цивилизаций в истории человеческого общества во многом определялась их неразумной экологической политикой. Раньше в каждом учебнике говорилось о благоприятном географическом положении каждой из древних цивилизаций, связанных с обширными лесами, плодородными землями, полноводными реками. И это способствовало развитию и процветанию данной цивилизации. Теперь все чаще говорится, что и конец некоторых цивилизаций был связан с окружающей средой, вернее, с ее резким ухудшением в результате развития самой цивилизации: культура в буквальном смысле оставляла после себя пустыню.
Нельзя сказать, что древние люди не пытались бороться с изменением среды; мы восхищаемся великолепными ирригационными сооружениями Азии и Америки. Но что-то не удавалось, возможно, слишком поздно принимались меры, и потому, например, «козы съели Грецию», а там, где Ганнибал разводил слонов, остались только раскаленные зыбучие пески.
Резкий скачок в развитии техники и особенно энергетики в средние века нашего тысячелетия, переход к использованию машин привели к еще более резкому воздействию на природу. Ощутимые результаты этого давления человека на биологическое окружение появились в Европе, самой густонаселенной и технически передовой. (В гл. 9 мы говорили об Англии, имевшей самые развитые технологии и уже в XVII в. лишившейся почти всех лесов.)
Интересны меры по охране природных ресурсов, предпринятые в России Петром I. Жестокость этих мер определялась не только русским деспотизмом, но и их насущностью. От сельскохозяйственных палов и вырубки лесов страдала оборонная мощь государства. Изданный в 1703 г. указ об охране лесов под угрозой физической расправы запрещал рубки на расстоянии до 50 верст от берегов крупных рек и до 20 верст от малых. Сбросы нечистот в Неву создавали опасность для северной столицы, и Петр издал указ об их запрещении. Виновные в нарушениях солдаты присуждались к порке и ссылке, а офицеры — к разжалованию в рядовые. Было даже запрещено обрабатывать на льду бревна и доски, чтобы не загрязнять воду. Меры давали эффект: так в Москве были очищены старые пруды, служившие местом свалок, и после того они превратились из Поганых в Чистые, что соответствовало истине не только на словах. К сожалению, преемники Петра но были столь дальновидными по отношению к природе: один из результатов—превращение части Черноземья в Нечерноземье из-за эрозии почв в средней полосе России.
С 1600 г. на Земле вымерло 74 вида (1,23%) птиц и 63 вида (1,43%) млекопитающих. Еще больше погибло подвидов птиц и зверей, из них не менее 80% погублено человеком. Пока еще ни один другой вид в биосфере не был столь смертоносным для других: ведь многие виды не были на стадии вымирания, наоборот, целый ряд из них находился на стадии биологического прогресса, т. е. был крайне многочисленным, а необходимости в истреблении этого вида не было.
Особенно трагичной с этой точки зрения выглядит история с истреблением странствующего голубя в Северной Америке, ярко демонстрирующая всю неграмотность и жестокость человека как хищника. В 1810 г. американскими орнитологами наблюдалась огромная стая странствующих голубей в долине р. Огайо (описание дано по [Риклефс, 1979]). В течение нескольких дней колонна птиц шириной значительно больше километра пролетала над головой, закрывая небо. По подсчетам орнитологов, число птиц в этой стае превышало 2 млрд особей. А примерно через 100 лет, в 1914 г., умер последний странствующий голубь в мире — это была старая голубка, долго жившая в Цинциннатском зоопарке. Последний голубь на свободе был убит в 1899 г. И единственной причиной его истребления стал человек. Его стреляли, ловили сетями, сшибали на землю шестами, рубили деревья с гнездами, выпускали свиней, поедавших птенцов. На всех рынках мира за бесценок продавалось огромное количество голубей. Но уже через 10 лет странствующие голуби стали редкостью и вскоре были полностью истреблены. В одном из парков Висконсина осталась бронзовая мемориальная доска в память последней убитой птицы с печальным добавлением: «Этот вид вымер из-за алчности и легкомыслия человека». И после таких деяний мы называем себя Homo sapiens!
Почти столь же трагична история с американским бизоном. Сходна история и его близкого родственника — европейского зубра. Он был широко распространен почти по всей Европе, Кавказу, Закавказью. Но в 1920 г. даже в Беловежской пуще, где он охранялся, а в 1927 г. и на Кавказе в естественном состоянии он перестал существовать. Международное общество по спасению зубров провело инвентаризацию животных, содержавшихся в зоопарках, и получило печальный итог — 56 особей. Интенсивные меры по восстановлению популяции зубра привели к тому, что численность чистокровных зубров в мире достигла 2000. Это уже неплохо. Но трагедийной ситуации здесь могло и не быть.
Отметим очень важное обстоятельство: к настоящему времени заработал глобальный «бумеранг-эффект» в наших отношениях с природой. За свое неправильное отношение к ней, за наше незнание законов природы мы начинаем получать ответы во все возрастающих масштабах. Как правило, они негативны, а мы к этому не готовы. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">11.3. Почему не выгодно прямое наследование приобретенных признаков</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Проблема «наследование — ненаследование приобретенных призаков», примыкающая к задачам отношения наследственности и определенной — неопределенной изменчивости, стояла в самом центре внимания эволюционистов всех времен и направлений.</p><p>Еще Аристотель правильно угадал действие основных факторов эволюции, позднее названных мутациями и отбором: «Те органы и организмы, у которых все случайно оказалось целесообразным, выжили, а прочие погибли как неприспособленные» (цит. по [Берг, 1977, с.67]). Более глубоко идея о приспособительной эволюции была проработана Ж.Б. Ламарком, который достаточно убедительно показал, что все организмы в течение жизни приспосабливаются к окружающей среде. При этом изменяются и физические характеристики организма, и поведение — организм приобретает новые свойства. Приобретенные признаки передаются по наследству. Причиной всего этого является, по Ж.Б. Ламарку, «внутреннее стремление совершенству», заложенное Творцом.</p>
<p>Стоявший на материалистических позициях Ч. Дарвин резко отрицал какое-либо «стремление к совершенству», но и ему приходилось делать уступки сторонникам определенной изменчивости, преувеличивать роль «упражнения органов» в эволюции и передаче признаков по наследству. Однако абсолютизация случайности плохо увязывается с очевидностью прогрессивного развития жизни от пробионта до высшего растения или животного, включая человека.</p><p>Субстратный подход к изучению эволюции жизни, в основе которого лежит представление о самоорганизации, саморазвитии и самоусложнении живого, оставляет богатую пищу для различных толкований проблемы наследования-ненаследования. Поэтому, поднимаясь до «высоких абстракций» типа «единства организма и среды», очень просто взять на вооружение тезис о наследовании приобретенных признаков как адекватном реагировании организма на изменение условий среды, рассматривая его как адаптивную подстройку генотипа под оптимальный фенотип. (Речь идет о печальных временах доминирования псевдомарксистской диалектики Т.Д. Лысенко в нашей биологии.) Ненамного богаче в естественно-научном смысле и тезис «единства популяции и среды», хотя в философско-методологическом плане он более обоснован.</p><p>Что же в данном случае может дать учет энергетического подхода, а вернее, его сочетание с упомянутыми субстратным и информационным подходами? Можно ли попытаться объяснить, почему в эволюции «запрещено» прямое воздействие фенотипа на генотип, чем оно невыгодно? Почему справедлива центральная догма биологии — одна из крупнейших находок биологии нашего века, согласно которой информация с белка на нуклеиновую кислоту передаваться не может? Ведь совершенно очевидно, что адекватное реагирование организма, популяции, экосистемы на условия среды крайне необходимо для сохранения и эволюции всего живого! Например, из-за отсутствия обратной связи от фенотипа к генотипу для эволюции потеряно столько «блестящих» фенотипов, случайно появившихся гениальных находок, не переданных последующим поколениям. В чем же основа для существования такого запрета? Попробуем рассмотреть возможные ответы на основе комплексного подхода, т.е. С+Э+И концепции.</p><p>Вспомним, что при формулировке и обсуждении энергетического принципа интенсивного развития мы говорили как об одном из важных путей эволюции об экономии расходования энергии на образование и поддержание биологической структуры. При этом мы подчеркивали, что в прогрессивной эволюции размер генома не возрастает по абсолютной величине и что у старых таксонов он может быть гораздо больше, чем у молодых (достаточно вспомнить земноводных и птиц). Кроме того, акцентировалось внимание на том факте, что относительная доля основного носителя структуры — ДНК (и примыкающей к ней РНК) в клетках более древних прокариот выше, чем у эукариот. И наконец, мы неоднократно обсуждали примеры быстрой потери структуры (и на уровне ДНК, и на уровне целых органов), если она почему-то сталовилась ненужной. Еще раз напомним, что общая тенденция развития в сторону специализации, т.е. интенсификации определенной функции, как правило, сопровождается ослаблением других функций и потерей избыточных структур. Иначе геном раздувался бы до таких размеров, что на его воспроизведение и поддержание уходила бы большая часть энергии, захваченной организмом. А это уже прямое противоречие энергетическим принципам, согласно которым в итоге возрастает именно активная энергия и организм распоряжается ею по своему усмотрению.</p><p>Итак, запрет на разбухание генома исходит из энергетики эволюционного развития. И одним из первых под этот запрет попадает наследование приобретенных признаков. Действительно, попробуем оценить, что нужно иметь организму, чтобы унаследовать в поколениях приобретенное родителями. Прежде всего нужно уметь воспринять информацию, суметь оценить ее, принять решение о необходимости запоминания, записать в генотип, а затем подключить к системе воспроизводства информации и проявления в фенотипе.</p><p>Рассмотрим для конкретности известный пример — зеленую гусеницу на зеленом листе. По-видимому, зеленая окраска была когда-то приобретена предками гусеницы как полезный признак. Предположим, что это было передано через прямое наследование данного благоприобретения. Что для этого потребовалось бы? Во-первых, нужно было установить полезность приспособительной окраски и выбрать ее тип (т. е. зеленая на зеленом). Но гусеницы не имеют глаз и не встречаются с бабочками: т. е. и оценить, и передать информацию крайне непросто. Отрицательный опыт контакта с птицей тоже не передать в поколениях, ибо такую гусеницу уже съели и потомства от нее не будет. Но пусть все же решение приобрести зеленый пигмент принято. Как его осуществить? Надо «знать» непростую схему реакций синтеза данного пигмента, какие ферменты будут катализировать эти реакции, как синтезировать эти ферменты (скорее всего модифицировать имевшиеся белки) и т. д. Поистине сортирующий признаки демон Максвелла должен быть «дьявольски» изощрен: все знать, оценивать и уметь делать а потому — он должен быть крайне громоздок и являться тяжелой нагрузкой, прежде всего по энергетике для организма. Следовательно, организму для прямого наследования по петле обратной связи необходимо иметь сложную систему иерархически связанных структур типа: воспринимающих информацию, перерабатывающих ее и запоминающих; на следующих этапах — управляющих и исполняющих, а затем вновь оценивающих результат: надо ли закрепить данный признак или уже можно его выбрасывать. Такие сложные информационно-управляющие и исполняющие системы мы и обсуждали на примере высших животных имеющих все перечисленное: рецепторы, нервную систему, высокоорганизованный мозг и исполняющие органы. Все это постепенно развивалось под действием естественного отбора.</p><p>Правда, в данном случае необходимо подчеркнут! одно очень существенное обстоятельство: сама сложная система — мозг не имеет сверхстрогого наследования. К примеру, головной мозг человека содержит более 10 млрд нервных клеток. Эти клетки связаны друг с другом, каждая — с десятками и сотнями других — как длительными, так и динамичными, кратковременными связями. Этими связями и определяется работа мозга. Ясно, что закодировать каждую такую связь в генотипе невозможно, хотя бы потому, что у человека число генов составляет несколько миллионов, а числе связей между клетками мозга может превышать сотни миллиардов! Поэтому генетически кодируется не структура мозга во всех деталях, а способ ее образования, да и то лишь в самых общих чертах (подробности см. [Нейфах, 1978]).</p>
<p>И все же, несмотря на это, генотип высших животных в тысячи раз больше по абсолютной величине, чем генотипы прокариот. Считается, что лишь малая часть генома высших организмов содержит структурные гены, кодирующие белок (около 2% у мыши и человека), а остальная часть связана с работой регуляторных генов. Именно такое изменение генома можно принимать за один из немногих сформулированных принципов его эволюционных изменений в макроэволюции: «...при прогрессивной эволюции фенотипа, т. е. при возрастании морфофизиологической сложности организма, доля структурных последовательностей в геноме снижается за счет увеличения неструктурных, очевидно, регуляторных» [Медников, 1982, с. 80].</p><p>Только благодаря развитию сложной системы иерархически управляемых и управляющих структур, возглавляемых мозгом, высшие организмы сумели преодолеть запрет центральной догмы биологии: они с успехом передают свой накопленный опыт новым поколениям через воспитание и обучение как индивидуальное, так и коллективное. Энергетическую выгоду такой передачи признаков (известный теоретик эволюции Э. Майр называет ее «странным образом ламаркистской») мы обсуждали в гл. 8 и далее. С позиций С + Э + И подхода она ничуть не странна: она позволяет организму (популяции) более адекватно реагировать на условия среды, а значит, и совершенствоваться, и, что особенно важно,— без избыточного раздувания генотипа.</p><p>В связи с этим неизбежно возникает вопрос: а как же обходятся «бедные», примитивные прокариоты (и низшие эукариоты), каким образом «ухитряются» они адекватно реагировать на динамику условий существования? Ведь не имея сложных иерархических структур, способных автономно и слаженно работать по схеме: восприятие, оценка, исполнение, для передачи приобретенных признаков по наследству понадобилось бы закодировать в генотипе каждый возможный шаг в индивидуальном развитии клетки. А это и означает, что геном прокариотной клетки или низшей эукариотной с таким типом наследования был бы гораздо больше генома высших организмов, чего не отмечалось ни разу. Более того, известно, что у прокариот большая часть генома состоит из структурных генов и связанных с ними, а у вирусов эта доля может превышать 90%. Итак, каким же образом обходился и обходится запрет центральной догмы биологии, начиная с самых низших уровней организации? Перечислим некоторые «маленькие хитрости» (а иногда и немалые), которые были взяты на вооружение живой природой.</p><p>Первым (и очень изящным!) способом приспособительного реагирования генотипа через фенотип на условия окружающей среды можно назвать способ плазмидной (вирусной) передачи генов на уровне прокариот. Его можно считать в определенном смысле универсальным: он работает и по вертикали (передача от предков к потомкам), и по горизонтали (в пределах одного поколения). Им могут быть охвачены как ближайшие родственники, так и отдаленные соседи из других семейств. Можно даже утверждать, что этот путь передачи генетической информации от клетки к клетке способен осуществляться не только «вверх» по вертикали, по и «вниз», т. е. если информация не нужна, то она не передается.</p><p>И здесь не надо придумывать ничего экстраординарного — здесь везде работает естественный отбор, который достаточно строго подчиняется действию энергетических принципов. А плазмиды являются основным поставщиком разнообразия и создают материал для работы естественного отбора. Они представляют собой внехромосомные кольцевые молекулы ДНК, способные автономно реплицироваться (воспроизводить себя) и передаваться в дочерние бактерии при делении клеток. Для многих плазмид (но не для всех) характерна способность самостоятельно переходить из одних бактериальных клеток в другие, от донора к реципиенту. Это свойство называется транспортабельностью, или трансмиссивностью. Плазмиды могут ассоциироваться друг с другом, и тогда нетранспортабельная плазмида способна «переехать» в другую клетку на плазмиде-перепосчике.</p><p>Плазмиды могут находиться в бактерии как в автономном состоянии, так и интегрироваться с хромосомой. При выходе из хромосомы (дезинтеграции) они способны «прихватить» с собой часть хромосомных генов.</p><p>Плазмиды, принося новые блоки генов в клетку, позволяют ей осваивать новые экологические ниши и успешно развиваться при ухудшении условий среды, например при действии внешних ядов — ингибиторов. Само обнаружение плазмид в 50-е годы нашего века как раз и было связано с неожиданной для человека быстро возникшей устойчивостью патогенных бактерии к антибиотикам. Практически мгновенное распространение лекарственной устойчивости среди бактерий, да еще множественные ее формы (т.е. устойчивость к нескольким антибиотикам), буквально посеяли среди химиотерапевтов панику, которая в наше время сменилась тихой растерянностью. Пока, вплоть до настоящего времени мы пытаемся побеждать очень дорогой ценой — создаем все новые и новые антибиотики. Это не лучший путь, и его недостатки мы обсуждали на страницах этой книги. Сейчас лишь подчеркнем, что С+Э подход позволяет использовать общебиологические законы для разработки стратегии более выгодной (менее энергоемкой) борьбы с лекарственной устойчивостью патогенных бактерий. Она основывается на использовании стабилизирующей формы естественного отбора: R-плазмиды резко уменьшаются в численности в популяциях бактерий, если они не нужны. Например, антибиотик карбеницилин оказалось возможным вновь использовать через два года, так как после прекращения его применения резко упала частота появления (выделения) резистентных к нему штаммов синегнойной палочки [Lowbury, 1973; цит.по.: Гольдфарб, 1980].</p><p>Другой способ перегруппировки генетического материала и его обновления связан с наличием в клетках прокариот (и эукариот) мигрирующих генетических элементов, способных к самостоятельному перемещению в пределах клеточного генома. Называют их по-разному: подвижные, мобильные, прыгающие гены и пр. Эти элементы могут включаться как в главные хромосомные репликоны, так и в дополнительные (плазмиды, эписомы фаги), вызывая их мутации, а также могут осуществлять обмен генов между различными генетическими системами. Это приводит к резкому увеличению рекомбинационных возможностей генотипа клеток.</p>
<p>Что касается эукариотных клеток, то они имеют мигрирующие генетические элементы как с малым (100–300) числом пар нуклеотидов, так и с большим числом повторов (до 10000 оснований). В последнее время они обнаружены у большинства таксонов: от одноклеточных грибов-дрожжей до человека. Например, в геномах млекопитающих широко распространены так называемые вездесущие короткие повторы. Они на самом деле короткие — до 100–300 нуклеотидых пар. Обнаружены они в геномах мыши и человека. Поскольку становится очевидным, что подвижные генетические элементы не экзотика, а обыденное явление, что хромосомы буквально «пестрят» этими фрагментами, то естественно возникает вопрос: а не слишком ли они «дороги» для клетки? Иногда на мобильные гены приходится по 1/4 от всей синтезируемой клеткой РНК. Избавиться от них клетка не может. Одно из распространенных мнений, что это — та самая «экзотическая» нуклеиновая кислота или «генетический паразит», который хочет размножаться даже во вред клетке. Однако, по видимому, более корректно говорить не о генетическом паразите, а о симбионте или, еще точнее, о дополнении к геному, который потому и удерживается клеткой, что помогает ей в определенных условиях выжить. Если бы эти элементы были бы только лишней нагрузкой, то они быстро элиминировались бы из популяции. И неважно, что несущая их клетка не может избавиться от них. Популяция под действием естественного отбора быстро очистилась бы от клеток с избыточной нагрузкой. И для таких микроэволюционных событий (очищений от избыточных структур в соответствии с энергетическими принципами), особенно в популяциях быстро размножающихся про- и эукариот, понадобились бы считанные недели и месяцы. А коль этого не происходит, то следует обратить внимание на полезность мобильных элементов для клетки популяции.</p><p>Как и бактериальные транспозоны, мобильные гены эукариот способны влиять на активность генов, в соседство с которыми они попали, перепрыгивая с места на место и меняя свою численность. Эти мобильные гены иногда обнаруживают большое сходство с прокариотными транспозонами и ретровирусами птиц и млекопитающих. При перемещениях в геноме они также могут «прихватить с собой» соседние структурные гены. Известно, что большая часть нестабильных мутаций (мутаций с высокой частотой возврата к нормальному фенотипу) связана с прыгающими генами.</p><p>Таким образом, мобильные генетические элементы и про- и эукариот, резко увеличивая рекомбинационные способности, позволяют клетками и популяциям адекватно реагировать на условия среды без прямого наследования приобретенных признаков. И адекватность эта, как мы видели, достигается «малой кровью», т.е. относительно низкой долей затрат на дополнительные структуры.</p><p>Мы не говорили о способе рекомбинации генетического материала с помощью половых процессов не потому, что он несущественен, а потому, что он наиболее изучен и общеизвестен. Ознакомление с другими механизмами, обеспечивающими приспособленность популяций низших организмов к условиям среды, показывает, что адекватное реагирование возможно и без прямого наследования полезных признаков. Эффективность его обеспечивается у популяций низших организмов за счет быстрой смены поколений (т.е. через действие отбора) и рекомбинации прежде всего дополнительного генетического материала и с его помощью — основного генома. На этом уровне вполне хватает тех механизмов неопределенной изменчивости, которые мы только что рассматривали. Определенная, т.е. направленная изменчивость оказывается ненужной, ибо она привела бы к резкому разбуханию генотипа. И потому она здесь запрещена, хотя и обеспечивала бы наиболее быстрое и адекватное реагирование, приспособление организмов к окружающей среде.</p><p>На магистральном направлении эволюции хищников она проявляется в виде воспитания и обучения потомков. Удлинение сроков жизни и уменьшение числа потомков, как мы знаем, характерно для магистрального направления эволюции, так как на этом пути экономится лимитирующее вещество и интенсивность работы биологических структур возрастает. Но именно длинные интервалы жизни и малое число потомков резко снижают эффективность действия отбора, а с ним и обнаруживает недостаточность неопределенной изменчивости. И в этих условиях возрастает роль информационно управляющих структур, прежде всего мозга, которые способны оценивать и запоминать информацию без строгого генетического контроля. Отсюда и возрастание роли направленной определенной изменчивости, «такой ламаркистской по сути». Наиболее ярко она проявляется у человека в его общественном поведении, в системе коллективного образования и воспитания. Естественно, что здесь работают уже не биологические, а социальные законы, человек перешел от биологической к культурной и экономической эволюции, он не пассивно подстраивается к среде, а активно ее перестраивает (это уже выходит за рамки нашего биологического рассмотрения).</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 11.3. Почему не выгодно прямое наследование приобретенных признаков
Проблема «наследование — ненаследование приобретенных призаков», примыкающая к задачам отношения наследственности и определенной — неопределенной изменчивости, стояла в самом центре внимания эволюционистов всех времен и направлений.
Еще Аристотель правильно угадал действие основных факторов эволюции, позднее названных мутациями и отбором: «Те органы и организмы, у которых все случайно оказалось целесообразным, выжили, а прочие погибли как неприспособленные» (цит. по [Берг, 1977, с.67]). Более глубоко идея о приспособительной эволюции была проработана Ж.Б. Ламарком, который достаточно убедительно показал, что все организмы в течение жизни приспосабливаются к окружающей среде. При этом изменяются и физические характеристики организма, и поведение — организм приобретает новые свойства. Приобретенные признаки передаются по наследству. Причиной всего этого является, по Ж.Б. Ламарку, «внутреннее стремление совершенству», заложенное Творцом.
Стоявший на материалистических позициях Ч. Дарвин резко отрицал какое-либо «стремление к совершенству», но и ему приходилось делать уступки сторонникам определенной изменчивости, преувеличивать роль «упражнения органов» в эволюции и передаче признаков по наследству. Однако абсолютизация случайности плохо увязывается с очевидностью прогрессивного развития жизни от пробионта до высшего растения или животного, включая человека.
Субстратный подход к изучению эволюции жизни, в основе которого лежит представление о самоорганизации, саморазвитии и самоусложнении живого, оставляет богатую пищу для различных толкований проблемы наследования-ненаследования. Поэтому, поднимаясь до «высоких абстракций» типа «единства организма и среды», очень просто взять на вооружение тезис о наследовании приобретенных признаков как адекватном реагировании организма на изменение условий среды, рассматривая его как адаптивную подстройку генотипа под оптимальный фенотип. (Речь идет о печальных временах доминирования псевдомарксистской диалектики Т.Д. Лысенко в нашей биологии.) Ненамного богаче в естественно-научном смысле и тезис «единства популяции и среды», хотя в философско-методологическом плане он более обоснован.
Что же в данном случае может дать учет энергетического подхода, а вернее, его сочетание с упомянутыми субстратным и информационным подходами? Можно ли попытаться объяснить, почему в эволюции «запрещено» прямое воздействие фенотипа на генотип, чем оно невыгодно? Почему справедлива центральная догма биологии — одна из крупнейших находок биологии нашего века, согласно которой информация с белка на нуклеиновую кислоту передаваться не может? Ведь совершенно очевидно, что адекватное реагирование организма, популяции, экосистемы на условия среды крайне необходимо для сохранения и эволюции всего живого! Например, из-за отсутствия обратной связи от фенотипа к генотипу для эволюции потеряно столько «блестящих» фенотипов, случайно появившихся гениальных находок, не переданных последующим поколениям. В чем же основа для существования такого запрета? Попробуем рассмотреть возможные ответы на основе комплексного подхода, т.е. С+Э+И концепции.
Вспомним, что при формулировке и обсуждении энергетического принципа интенсивного развития мы говорили как об одном из важных путей эволюции об экономии расходования энергии на образование и поддержание биологической структуры. При этом мы подчеркивали, что в прогрессивной эволюции размер генома не возрастает по абсолютной величине и что у старых таксонов он может быть гораздо больше, чем у молодых (достаточно вспомнить земноводных и птиц). Кроме того, акцентировалось внимание на том факте, что относительная доля основного носителя структуры — ДНК (и примыкающей к ней РНК) в клетках более древних прокариот выше, чем у эукариот. И наконец, мы неоднократно обсуждали примеры быстрой потери структуры (и на уровне ДНК, и на уровне целых органов), если она почему-то сталовилась ненужной. Еще раз напомним, что общая тенденция развития в сторону специализации, т.е. интенсификации определенной функции, как правило, сопровождается ослаблением других функций и потерей избыточных структур. Иначе геном раздувался бы до таких размеров, что на его воспроизведение и поддержание уходила бы большая часть энергии, захваченной организмом. А это уже прямое противоречие энергетическим принципам, согласно которым в итоге возрастает именно активная энергия и организм распоряжается ею по своему усмотрению.
Итак, запрет на разбухание генома исходит из энергетики эволюционного развития. И одним из первых под этот запрет попадает наследование приобретенных признаков. Действительно, попробуем оценить, что нужно иметь организму, чтобы унаследовать в поколениях приобретенное родителями. Прежде всего нужно уметь воспринять информацию, суметь оценить ее, принять решение о необходимости запоминания, записать в генотип, а затем подключить к системе воспроизводства информации и проявления в фенотипе.
Рассмотрим для конкретности известный пример — зеленую гусеницу на зеленом листе. По-видимому, зеленая окраска была когда-то приобретена предками гусеницы как полезный признак. Предположим, что это было передано через прямое наследование данного благоприобретения. Что для этого потребовалось бы? Во-первых, нужно было установить полезность приспособительной окраски и выбрать ее тип (т. е. зеленая на зеленом). Но гусеницы не имеют глаз и не встречаются с бабочками: т. е. и оценить, и передать информацию крайне непросто. Отрицательный опыт контакта с птицей тоже не передать в поколениях, ибо такую гусеницу уже съели и потомства от нее не будет. Но пусть все же решение приобрести зеленый пигмент принято. Как его осуществить? Надо «знать» непростую схему реакций синтеза данного пигмента, какие ферменты будут катализировать эти реакции, как синтезировать эти ферменты (скорее всего модифицировать имевшиеся белки) и т. д. Поистине сортирующий признаки демон Максвелла должен быть «дьявольски» изощрен: все знать, оценивать и уметь делать а потому — он должен быть крайне громоздок и являться тяжелой нагрузкой, прежде всего по энергетике для организма. Следовательно, организму для прямого наследования по петле обратной связи необходимо иметь сложную систему иерархически связанных структур типа: воспринимающих информацию, перерабатывающих ее и запоминающих; на следующих этапах — управляющих и исполняющих, а затем вновь оценивающих результат: надо ли закрепить данный признак или уже можно его выбрасывать. Такие сложные информационно-управляющие и исполняющие системы мы и обсуждали на примере высших животных имеющих все перечисленное: рецепторы, нервную систему, высокоорганизованный мозг и исполняющие органы. Все это постепенно развивалось под действием естественного отбора.
Правда, в данном случае необходимо подчеркнут! одно очень существенное обстоятельство: сама сложная система — мозг не имеет сверхстрогого наследования. К примеру, головной мозг человека содержит более 10 млрд нервных клеток. Эти клетки связаны друг с другом, каждая — с десятками и сотнями других — как длительными, так и динамичными, кратковременными связями. Этими связями и определяется работа мозга. Ясно, что закодировать каждую такую связь в генотипе невозможно, хотя бы потому, что у человека число генов составляет несколько миллионов, а числе связей между клетками мозга может превышать сотни миллиардов! Поэтому генетически кодируется не структура мозга во всех деталях, а способ ее образования, да и то лишь в самых общих чертах (подробности см. [Нейфах, 1978]).
И все же, несмотря на это, генотип высших животных в тысячи раз больше по абсолютной величине, чем генотипы прокариот. Считается, что лишь малая часть генома высших организмов содержит структурные гены, кодирующие белок (около 2% у мыши и человека), а остальная часть связана с работой регуляторных генов. Именно такое изменение генома можно принимать за один из немногих сформулированных принципов его эволюционных изменений в макроэволюции: «...при прогрессивной эволюции фенотипа, т. е. при возрастании морфофизиологической сложности организма, доля структурных последовательностей в геноме снижается за счет увеличения неструктурных, очевидно, регуляторных» [Медников, 1982, с. 80].
Только благодаря развитию сложной системы иерархически управляемых и управляющих структур, возглавляемых мозгом, высшие организмы сумели преодолеть запрет центральной догмы биологии: они с успехом передают свой накопленный опыт новым поколениям через воспитание и обучение как индивидуальное, так и коллективное. Энергетическую выгоду такой передачи признаков (известный теоретик эволюции Э. Майр называет ее «странным образом ламаркистской») мы обсуждали в гл. 8 и далее. С позиций С + Э + И подхода она ничуть не странна: она позволяет организму (популяции) более адекватно реагировать на условия среды, а значит, и совершенствоваться, и, что особенно важно,— без избыточного раздувания генотипа.
В связи с этим неизбежно возникает вопрос: а как же обходятся «бедные», примитивные прокариоты (и низшие эукариоты), каким образом «ухитряются» они адекватно реагировать на динамику условий существования? Ведь не имея сложных иерархических структур, способных автономно и слаженно работать по схеме: восприятие, оценка, исполнение, для передачи приобретенных признаков по наследству понадобилось бы закодировать в генотипе каждый возможный шаг в индивидуальном развитии клетки. А это и означает, что геном прокариотной клетки или низшей эукариотной с таким типом наследования был бы гораздо больше генома высших организмов, чего не отмечалось ни разу. Более того, известно, что у прокариот большая часть генома состоит из структурных генов и связанных с ними, а у вирусов эта доля может превышать 90%. Итак, каким же образом обходился и обходится запрет центральной догмы биологии, начиная с самых низших уровней организации? Перечислим некоторые «маленькие хитрости» (а иногда и немалые), которые были взяты на вооружение живой природой.
Первым (и очень изящным!) способом приспособительного реагирования генотипа через фенотип на условия окружающей среды можно назвать способ плазмидной (вирусной) передачи генов на уровне прокариот. Его можно считать в определенном смысле универсальным: он работает и по вертикали (передача от предков к потомкам), и по горизонтали (в пределах одного поколения). Им могут быть охвачены как ближайшие родственники, так и отдаленные соседи из других семейств. Можно даже утверждать, что этот путь передачи генетической информации от клетки к клетке способен осуществляться не только «вверх» по вертикали, по и «вниз», т. е. если информация не нужна, то она не передается.
И здесь не надо придумывать ничего экстраординарного — здесь везде работает естественный отбор, который достаточно строго подчиняется действию энергетических принципов. А плазмиды являются основным поставщиком разнообразия и создают материал для работы естественного отбора. Они представляют собой внехромосомные кольцевые молекулы ДНК, способные автономно реплицироваться (воспроизводить себя) и передаваться в дочерние бактерии при делении клеток. Для многих плазмид (но не для всех) характерна способность самостоятельно переходить из одних бактериальных клеток в другие, от донора к реципиенту. Это свойство называется транспортабельностью, или трансмиссивностью. Плазмиды могут ассоциироваться друг с другом, и тогда нетранспортабельная плазмида способна «переехать» в другую клетку на плазмиде-перепосчике.
Плазмиды могут находиться в бактерии как в автономном состоянии, так и интегрироваться с хромосомой. При выходе из хромосомы (дезинтеграции) они способны «прихватить» с собой часть хромосомных генов.
Плазмиды, принося новые блоки генов в клетку, позволяют ей осваивать новые экологические ниши и успешно развиваться при ухудшении условий среды, например при действии внешних ядов — ингибиторов. Само обнаружение плазмид в 50-е годы нашего века как раз и было связано с неожиданной для человека быстро возникшей устойчивостью патогенных бактерии к антибиотикам. Практически мгновенное распространение лекарственной устойчивости среди бактерий, да еще множественные ее формы (т.е. устойчивость к нескольким антибиотикам), буквально посеяли среди химиотерапевтов панику, которая в наше время сменилась тихой растерянностью. Пока, вплоть до настоящего времени мы пытаемся побеждать очень дорогой ценой — создаем все новые и новые антибиотики. Это не лучший путь, и его недостатки мы обсуждали на страницах этой книги. Сейчас лишь подчеркнем, что С+Э подход позволяет использовать общебиологические законы для разработки стратегии более выгодной (менее энергоемкой) борьбы с лекарственной устойчивостью патогенных бактерий. Она основывается на использовании стабилизирующей формы естественного отбора: R-плазмиды резко уменьшаются в численности в популяциях бактерий, если они не нужны. Например, антибиотик карбеницилин оказалось возможным вновь использовать через два года, так как после прекращения его применения резко упала частота появления (выделения) резистентных к нему штаммов синегнойной палочки [Lowbury, 1973; цит.по.: Гольдфарб, 1980].
Другой способ перегруппировки генетического материала и его обновления связан с наличием в клетках прокариот (и эукариот) мигрирующих генетических элементов, способных к самостоятельному перемещению в пределах клеточного генома. Называют их по-разному: подвижные, мобильные, прыгающие гены и пр. Эти элементы могут включаться как в главные хромосомные репликоны, так и в дополнительные (плазмиды, эписомы фаги), вызывая их мутации, а также могут осуществлять обмен генов между различными генетическими системами. Это приводит к резкому увеличению рекомбинационных возможностей генотипа клеток.
Что касается эукариотных клеток, то они имеют мигрирующие генетические элементы как с малым (100–300) числом пар нуклеотидов, так и с большим числом повторов (до 10000 оснований). В последнее время они обнаружены у большинства таксонов: от одноклеточных грибов-дрожжей до человека. Например, в геномах млекопитающих широко распространены так называемые вездесущие короткие повторы. Они на самом деле короткие — до 100–300 нуклеотидых пар. Обнаружены они в геномах мыши и человека. Поскольку становится очевидным, что подвижные генетические элементы не экзотика, а обыденное явление, что хромосомы буквально «пестрят» этими фрагментами, то естественно возникает вопрос: а не слишком ли они «дороги» для клетки? Иногда на мобильные гены приходится по 1/4 от всей синтезируемой клеткой РНК. Избавиться от них клетка не может. Одно из распространенных мнений, что это — та самая «экзотическая» нуклеиновая кислота или «генетический паразит», который хочет размножаться даже во вред клетке. Однако, по видимому, более корректно говорить не о генетическом паразите, а о симбионте или, еще точнее, о дополнении к геному, который потому и удерживается клеткой, что помогает ей в определенных условиях выжить. Если бы эти элементы были бы только лишней нагрузкой, то они быстро элиминировались бы из популяции. И неважно, что несущая их клетка не может избавиться от них. Популяция под действием естественного отбора быстро очистилась бы от клеток с избыточной нагрузкой. И для таких микроэволюционных событий (очищений от избыточных структур в соответствии с энергетическими принципами), особенно в популяциях быстро размножающихся про- и эукариот, понадобились бы считанные недели и месяцы. А коль этого не происходит, то следует обратить внимание на полезность мобильных элементов для клетки популяции.
Как и бактериальные транспозоны, мобильные гены эукариот способны влиять на активность генов, в соседство с которыми они попали, перепрыгивая с места на место и меняя свою численность. Эти мобильные гены иногда обнаруживают большое сходство с прокариотными транспозонами и ретровирусами птиц и млекопитающих. При перемещениях в геноме они также могут «прихватить с собой» соседние структурные гены. Известно, что большая часть нестабильных мутаций (мутаций с высокой частотой возврата к нормальному фенотипу) связана с прыгающими генами.
Таким образом, мобильные генетические элементы и про- и эукариот, резко увеличивая рекомбинационные способности, позволяют клетками и популяциям адекватно реагировать на условия среды без прямого наследования приобретенных признаков. И адекватность эта, как мы видели, достигается «малой кровью», т.е. относительно низкой долей затрат на дополнительные структуры.
Мы не говорили о способе рекомбинации генетического материала с помощью половых процессов не потому, что он несущественен, а потому, что он наиболее изучен и общеизвестен. Ознакомление с другими механизмами, обеспечивающими приспособленность популяций низших организмов к условиям среды, показывает, что адекватное реагирование возможно и без прямого наследования полезных признаков. Эффективность его обеспечивается у популяций низших организмов за счет быстрой смены поколений (т.е. через действие отбора) и рекомбинации прежде всего дополнительного генетического материала и с его помощью — основного генома. На этом уровне вполне хватает тех механизмов неопределенной изменчивости, которые мы только что рассматривали. Определенная, т.е. направленная изменчивость оказывается ненужной, ибо она привела бы к резкому разбуханию генотипа. И потому она здесь запрещена, хотя и обеспечивала бы наиболее быстрое и адекватное реагирование, приспособление организмов к окружающей среде.
На магистральном направлении эволюции хищников она проявляется в виде воспитания и обучения потомков. Удлинение сроков жизни и уменьшение числа потомков, как мы знаем, характерно для магистрального направления эволюции, так как на этом пути экономится лимитирующее вещество и интенсивность работы биологических структур возрастает. Но именно длинные интервалы жизни и малое число потомков резко снижают эффективность действия отбора, а с ним и обнаруживает недостаточность неопределенной изменчивости. И в этих условиях возрастает роль информационно управляющих структур, прежде всего мозга, которые способны оценивать и запоминать информацию без строгого генетического контроля. Отсюда и возрастание роли направленной определенной изменчивости, «такой ламаркистской по сути». Наиболее ярко она проявляется у человека в его общественном поведении, в системе коллективного образования и воспитания. Естественно, что здесь работают уже не биологические, а социальные законы, человек перешел от биологической к культурной и экономической эволюции, он не пассивно подстраивается к среде, а активно ее перестраивает (это уже выходит за рамки нашего биологического рассмотрения). | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 11. Что дает энергетический подход для теоретической биологии, или попытка ответить на вопросы «почему»?</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Многие вещи нам не понятны не потому, что наши понятия слабы, но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий.</p>
<p>Козьма Прутков</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 11. Что дает энергетический подход для теоретической биологии, или попытка ответить на вопросы «почему»?
Многие вещи нам не понятны не потому, что наши понятия слабы, но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий.
Козьма Прутков
Многие вещи нам не понятны не потому, что наши понятия слабы, но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий.
Козьма Прутков | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">11.1. Почему жизнь дискретна</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>О дискретности жизни и смене поколений образно сказал А. С. Пушкин в «Евгении Онегине»:</p>
<p>«Увы! на жизненных браздах</p>
<p>Мгновенной жатвой поколенья,</p>
<p>По тайной воле провиденья,</p>
<p>Восходят, зреют и падут;</p>
<p>Другие им вослед идут...»</p>
<p>Можно сказать, что естествознание нашего века началось с осознания дискретности мира. В физике «сплошная, гладкая» материя — континуум, с непрерывными превращениями, сменилась на нечто дискретное в пространстве и времени, с квантованными превращениями. В биологии представления о слитой наследственности, многим казавшиеся самыми естественными, с 1900 г., после «переоткрытия» законов Менделя, стали интенсивно вытесняться концепцией дискретного наследования.</p><p>Дискретность организменного уровня не требовала доказательств: настолько она очевидна, достаточно взглянуть на самих себя. Она и легла в основу эволюционных представлений об изменении во времени, эволюции форм. Дискретность на клеточном уровне была доказана экспериментально с применением микроскопов; дискретность видов лежала в основе дарвинизма; пространственная отграниченность и дискретность локальных экосистем активно изучаются в настоящее время. Итак, всю биологию пронизывает идея дискретности. И все же... И все же почему не может существовать непрерывная живая плазма, вечная во времени (типа живого мыслящего океана С. Лема)? Почему мы должны рождаться и умирать, сменяя друг друга в поколениях, а наши внуки должны нас «вытеснять из мира»?</p>
<p>Этот вопрос «почему» для традиционной биологии непрост, а для субстратного подхода, опирающегося на неопределенную и рыхлую идею «саморазвития», он во многих случаях просто убийственный. Действительно, зачем «саморазвивающейся» системе рвать себя на куски, отмирать, теряя при этом почти все? Разве не хватило бы простой «косметики», сохраняющей непрерывность структур? Посмотрим, как можно объяснить дискретность с позиций С + Э подхода, рассмотрев ее на разных уровнях биологической организации.</p><p>Обратимся к клеточному уровню. Для этого вернемся к самому началу, к происхождению жизни и появлению фазово-обособленных частиц в абиогенном органическом бульоне, образовавшемся под влиянием накачки энергией. Отметим: в фазово-обособленных, т. е. <em>дискретных</em>, единицах резко ускоряются процессы переноса энергии (электронов) и под их действием начинают работать первые циклы вещества. Таким образом, дискретность усиливает взаимодействие: энергия — вещество, ускоряя его при многократном использовании вещества, которое без циклов быстро израсходовалось бы, в то время как накачка энергией со стороны может идти вечно. Законы здесь только физико-химические, ни о каком «саморазвитии» нет смысла говорить (эволюцию клеток мы обсуждали подробно в гл. 7 и 8).</p><p>Существует ли оптимальный размер клеток? Или: почему клетке выгодно быть определенной величины? Нижний предел ясен — он определяется минимальными размерами, при которых возможно самостоятельное существование, т. е. метаболизм и воспроизводство. А каковы верхние границы? Для определения верхних размеров издавна использовался энергетический подход. С прошлого века известны правила соотношения поверхности и объема клеток, получившие название законов Рубнера. Суть рассуждений сводится к тому, что с увеличением размеров клетки энергетическая эффективность ее функционирования падает. Это очевидно из самых простых соображений: расход энергии на рост (метаболизм) клетки пропорционален массе клетки или ее объему, а приток энергии пропорционален ее поверхности, так как питание она получает через поверхность. Если представить клетку в виде шарика, то отношение поверхности к объему шарика падает с ростом радиуса по обратному закону. Следовательно, масса (<em>m</em>) клетки изменяется во времени таким образом:</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_31_i_026.png"/>
</p><p>где ? и ? — константы питания и метаболизма. Остановке роста соответствует
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_31_i_027.png"/>
. Отсюда максимальный <em>X</em> (радиус клетки-шарика) определяется в виде
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_31_i_028.png"/>
т. е. верхний размер определяется соотношением констант питания и метаболизма. Константа питания зависит как от внутренних характеристик, так и от внешнего потока энергии.</p><p>В самом общем виде с увеличением потока энергии константа питания возрастает вначале линейно, затем по гиперболической кривой с насыщением, а дальнейшее увеличение потока энергии может оказаться вредным для клетки. Эти качественные рассуждения хорошо демонстрируют идею дискретности на клеточном, а вообще говоря, и на организменном уровнях. Они применимы для определения максимальных размеров представителей двух основных типов живых организмов: растений и животных.</p><p>Известно, что растения, независимо от природы, растут сначала быстро, затем рост постепенно замедляется и, наконец, прекращается совсем. Интуитивно ясно, что с увеличением размеров растения увеличивается приток энергии благодаря фотосинтезу, но зато увеличиваются трудности, связанные с переносом питательных веществ, особенно с подъемом неорганических солей от корней к листьям. В конечном счете притока энергии перестает хватать для покрытия расходов, и дерево останавливается в росте. Несложные расчеты показывают, что предельное значение высоты дерева определяется энергетическими константами фотосинтеза, фотодыхания и транспорта.</p><p>Аналогичны рассуждения о предельных значениях размеров животных. Расходы энергии у животного связаны с основным обменом (аналог фотодыхания), с перемещением тела (аналог переноса вещества в растении) и с ростом. Форма уравнения для роста животного соответствует таковой для растения или отдельной клетки. Могут получаться более сложные зависимости максимального размера от концентрации корма или интенсивности энергетического потока, но дискретность везде имеет место.</p><p>Для оценки размеров водных организмов особый интерес представляет сопоставление размеров пищи и типа питания (фильтрация или активное хватание) с учетом энергетики. Из самых общих соображений понятно, что должна существовать размерная граница между пассивной фильтрацией и активным поиском и захватом пищи; очень мелкие частицы энергетически невыгодно разыскивать и хватать, так как полученная энергия не компенсирует ее расхода. Действительно, по различным оценкам, самые мелкие частицы (до 0,1—1 мкм) отфильтровываются животными, образующими слизистую сеть, через которую движениями ресничек прогоняется вода; частицы более 50 мкм преимущественно потребляются животными-хватателями, а промежуточные размеры соответствуют обоим типам питания. При этом соблюдается соответствие размеров животного-хищника и его жертвы. Пример с фильтрующими китообразными, по форме не укладывающийся в изложенную схему, хорошо подтверждает неуниверсальность С + Э подхода без учета информационных аспектов. Хорошо известна большая роль информации у этих высокоорганизованных высших животных (млекопитающих). Они буквально «пасут» стаи криля — их основной пищи, мигрируя за ними, имея громадный выигрыш прежде всего по энергетике, связанной с поиском и перемещением. Само появление хищничества оказалось возможным, начиная лишь с определенного нижнего размера тела животных, так как оно требует избыточного расхода энергии на поиск, преследование и захват жертвы. С энергетикой связано и соотношение размеров прокариотных и позднее появившихся, в сотни раз более крупных, эукариотных клеток.</p><p>Дискретность более высоких уровней тоже определяется функциональными отношениями в системе: «живое — неживое», среди которых энергетические потоки играют существенную роль. Для популяционного уровня, например, широко распространены представления об оптимальном размере популяции. Причем ограничения на численность популяции сверху непосредственно связываются с ограничением по ресурсам: на этом основано одно из наиболее известных уравнений математической экологии — логистическое. Нижний критический уровень для популяции (если он перейден сверху вниз, то популяция вымирает) определяется разнообразными причинами, но он существует и для микробных популяций, и для популяций высших организмов. В литературе представление об оптимальных размерах популяций связывается с «принципом Олли».</p>
<p>Для чего нужна дискретность на следующем видовом уровне? Почему она отобралась в эволюции, так как нескрещиваемость видов приводит к вымиранию целых таксонов, среди которых было немало находок, безвозвратно потерянных живой природой? И здесь можно оценить энергетическую невыгодность полного скрещивания на генном уровне из-за усложнения структуры генома и энергетической дороговизны ее содержания (см. гл. 6).</p><p>Вопрос о дискретности экосистем (биогеоценозов, биоакваценозов) хотя и дискуссионен, но, по-видимому, тоже очевиден. Дискретность этого уровня наглядна с точки зрения структуры: мы видим хорошо выраженные типы растительности, животного мира, относящиеся к определенным регионам. Границы определяются географическими особенностями, пространственным положением, а также зависят от истории развития биоты в данном месте. Нас более интересует функциональный аспект, тесно связанный с энергетикой. По функции соседние экосистемы именно тем и отличаются, что потоки энергии и круговороты вещества в них гораздо интенсивнее, чем обмены между ними. Казалось бы, дискретность экосистемам ни к чему, по крайней мере с точки зрения структурного содержания.</p><p>Однако дискретность экосистем, а с ними и биотического круговорота ярко выражена не столько в экологическом, сколько в эволюционном плане. При длительном функционировании круговорота в каком-либо месте, как мы знаем с позиций энергетики, должна происходить подгонка составных элементов круговорота в двух основных направлениях: в количественном, т. е. в увеличении потока захваченной энергии, и в качественном, т. е. в ускорении циклов лимитирующего вещества, в том числе и путем упрощения структур. И здесь мы можем видеть удивительные примеры согласованной эволюции «соучастников». Просто перечислим некоторые примеры, характеризующие разные трофические уровни: растения и их ризосфера, специфическая в каждом случае, особо интересен здесь симбиоз азотфиксирующих бактерий и растений типа бобовых; цветковые растения и насекомые-опылители; многоярусные леса; птицы, обитающие в каждом ярусе таких лесов; и т. д. Возможно, одним из самых забавных вариантов такой подгонки может служить «запрещенный» по прямой энергетике случай животного с зеленой, фотосинтезирующей поверхностью. Это ленивец, в шерсти которого во влажном тропическом лесу размножаются водоросли. Они не дают ему питания (и здесь все сходится по энергетике с расчетами), но зато маскируют его: зеленоватый оттенок спасает малоподвижного животного от крупных хищных птиц.</p><p>Итак, дискретность всех уровней биологической организации выгодна прежде всего с энергетических позиций. Поэтому для понимания ее необходимости в развитии и эволюции живого достаточно привлечь С + Э подход. Для строгих количественных оценок дискретности структур (их старения и замен) нужно привлекать и информационные аспекты, т. е. использовать в комплексе С + Э + И подход.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 11.1. Почему жизнь дискретна
О дискретности жизни и смене поколений образно сказал А. С. Пушкин в «Евгении Онегине»:
«Увы! на жизненных браздах
Мгновенной жатвой поколенья,
По тайной воле провиденья,
Восходят, зреют и падут;
Другие им вослед идут...»
Можно сказать, что естествознание нашего века началось с осознания дискретности мира. В физике «сплошная, гладкая» материя — континуум, с непрерывными превращениями, сменилась на нечто дискретное в пространстве и времени, с квантованными превращениями. В биологии представления о слитой наследственности, многим казавшиеся самыми естественными, с 1900 г., после «переоткрытия» законов Менделя, стали интенсивно вытесняться концепцией дискретного наследования.
Дискретность организменного уровня не требовала доказательств: настолько она очевидна, достаточно взглянуть на самих себя. Она и легла в основу эволюционных представлений об изменении во времени, эволюции форм. Дискретность на клеточном уровне была доказана экспериментально с применением микроскопов; дискретность видов лежала в основе дарвинизма; пространственная отграниченность и дискретность локальных экосистем активно изучаются в настоящее время. Итак, всю биологию пронизывает идея дискретности. И все же... И все же почему не может существовать непрерывная живая плазма, вечная во времени (типа живого мыслящего океана С. Лема)? Почему мы должны рождаться и умирать, сменяя друг друга в поколениях, а наши внуки должны нас «вытеснять из мира»?
Этот вопрос «почему» для традиционной биологии непрост, а для субстратного подхода, опирающегося на неопределенную и рыхлую идею «саморазвития», он во многих случаях просто убийственный. Действительно, зачем «саморазвивающейся» системе рвать себя на куски, отмирать, теряя при этом почти все? Разве не хватило бы простой «косметики», сохраняющей непрерывность структур? Посмотрим, как можно объяснить дискретность с позиций С + Э подхода, рассмотрев ее на разных уровнях биологической организации.
Обратимся к клеточному уровню. Для этого вернемся к самому началу, к происхождению жизни и появлению фазово-обособленных частиц в абиогенном органическом бульоне, образовавшемся под влиянием накачки энергией. Отметим: в фазово-обособленных, т. е. дискретных, единицах резко ускоряются процессы переноса энергии (электронов) и под их действием начинают работать первые циклы вещества. Таким образом, дискретность усиливает взаимодействие: энергия — вещество, ускоряя его при многократном использовании вещества, которое без циклов быстро израсходовалось бы, в то время как накачка энергией со стороны может идти вечно. Законы здесь только физико-химические, ни о каком «саморазвитии» нет смысла говорить (эволюцию клеток мы обсуждали подробно в гл. 7 и 8).
Существует ли оптимальный размер клеток? Или: почему клетке выгодно быть определенной величины? Нижний предел ясен — он определяется минимальными размерами, при которых возможно самостоятельное существование, т. е. метаболизм и воспроизводство. А каковы верхние границы? Для определения верхних размеров издавна использовался энергетический подход. С прошлого века известны правила соотношения поверхности и объема клеток, получившие название законов Рубнера. Суть рассуждений сводится к тому, что с увеличением размеров клетки энергетическая эффективность ее функционирования падает. Это очевидно из самых простых соображений: расход энергии на рост (метаболизм) клетки пропорционален массе клетки или ее объему, а приток энергии пропорционален ее поверхности, так как питание она получает через поверхность. Если представить клетку в виде шарика, то отношение поверхности к объему шарика падает с ростом радиуса по обратному закону. Следовательно, масса (m) клетки изменяется во времени таким образом:
где ? и ? — константы питания и метаболизма. Остановке роста соответствует . Отсюда максимальный X (радиус клетки-шарика) определяется в виде т. е. верхний размер определяется соотношением констант питания и метаболизма. Константа питания зависит как от внутренних характеристик, так и от внешнего потока энергии.
В самом общем виде с увеличением потока энергии константа питания возрастает вначале линейно, затем по гиперболической кривой с насыщением, а дальнейшее увеличение потока энергии может оказаться вредным для клетки. Эти качественные рассуждения хорошо демонстрируют идею дискретности на клеточном, а вообще говоря, и на организменном уровнях. Они применимы для определения максимальных размеров представителей двух основных типов живых организмов: растений и животных.
Известно, что растения, независимо от природы, растут сначала быстро, затем рост постепенно замедляется и, наконец, прекращается совсем. Интуитивно ясно, что с увеличением размеров растения увеличивается приток энергии благодаря фотосинтезу, но зато увеличиваются трудности, связанные с переносом питательных веществ, особенно с подъемом неорганических солей от корней к листьям. В конечном счете притока энергии перестает хватать для покрытия расходов, и дерево останавливается в росте. Несложные расчеты показывают, что предельное значение высоты дерева определяется энергетическими константами фотосинтеза, фотодыхания и транспорта.
Аналогичны рассуждения о предельных значениях размеров животных. Расходы энергии у животного связаны с основным обменом (аналог фотодыхания), с перемещением тела (аналог переноса вещества в растении) и с ростом. Форма уравнения для роста животного соответствует таковой для растения или отдельной клетки. Могут получаться более сложные зависимости максимального размера от концентрации корма или интенсивности энергетического потока, но дискретность везде имеет место.
Для оценки размеров водных организмов особый интерес представляет сопоставление размеров пищи и типа питания (фильтрация или активное хватание) с учетом энергетики. Из самых общих соображений понятно, что должна существовать размерная граница между пассивной фильтрацией и активным поиском и захватом пищи; очень мелкие частицы энергетически невыгодно разыскивать и хватать, так как полученная энергия не компенсирует ее расхода. Действительно, по различным оценкам, самые мелкие частицы (до 0,1—1 мкм) отфильтровываются животными, образующими слизистую сеть, через которую движениями ресничек прогоняется вода; частицы более 50 мкм преимущественно потребляются животными-хватателями, а промежуточные размеры соответствуют обоим типам питания. При этом соблюдается соответствие размеров животного-хищника и его жертвы. Пример с фильтрующими китообразными, по форме не укладывающийся в изложенную схему, хорошо подтверждает неуниверсальность С + Э подхода без учета информационных аспектов. Хорошо известна большая роль информации у этих высокоорганизованных высших животных (млекопитающих). Они буквально «пасут» стаи криля — их основной пищи, мигрируя за ними, имея громадный выигрыш прежде всего по энергетике, связанной с поиском и перемещением. Само появление хищничества оказалось возможным, начиная лишь с определенного нижнего размера тела животных, так как оно требует избыточного расхода энергии на поиск, преследование и захват жертвы. С энергетикой связано и соотношение размеров прокариотных и позднее появившихся, в сотни раз более крупных, эукариотных клеток.
Дискретность более высоких уровней тоже определяется функциональными отношениями в системе: «живое — неживое», среди которых энергетические потоки играют существенную роль. Для популяционного уровня, например, широко распространены представления об оптимальном размере популяции. Причем ограничения на численность популяции сверху непосредственно связываются с ограничением по ресурсам: на этом основано одно из наиболее известных уравнений математической экологии — логистическое. Нижний критический уровень для популяции (если он перейден сверху вниз, то популяция вымирает) определяется разнообразными причинами, но он существует и для микробных популяций, и для популяций высших организмов. В литературе представление об оптимальных размерах популяций связывается с «принципом Олли».
Для чего нужна дискретность на следующем видовом уровне? Почему она отобралась в эволюции, так как нескрещиваемость видов приводит к вымиранию целых таксонов, среди которых было немало находок, безвозвратно потерянных живой природой? И здесь можно оценить энергетическую невыгодность полного скрещивания на генном уровне из-за усложнения структуры генома и энергетической дороговизны ее содержания (см. гл. 6).
Вопрос о дискретности экосистем (биогеоценозов, биоакваценозов) хотя и дискуссионен, но, по-видимому, тоже очевиден. Дискретность этого уровня наглядна с точки зрения структуры: мы видим хорошо выраженные типы растительности, животного мира, относящиеся к определенным регионам. Границы определяются географическими особенностями, пространственным положением, а также зависят от истории развития биоты в данном месте. Нас более интересует функциональный аспект, тесно связанный с энергетикой. По функции соседние экосистемы именно тем и отличаются, что потоки энергии и круговороты вещества в них гораздо интенсивнее, чем обмены между ними. Казалось бы, дискретность экосистемам ни к чему, по крайней мере с точки зрения структурного содержания.
Однако дискретность экосистем, а с ними и биотического круговорота ярко выражена не столько в экологическом, сколько в эволюционном плане. При длительном функционировании круговорота в каком-либо месте, как мы знаем с позиций энергетики, должна происходить подгонка составных элементов круговорота в двух основных направлениях: в количественном, т. е. в увеличении потока захваченной энергии, и в качественном, т. е. в ускорении циклов лимитирующего вещества, в том числе и путем упрощения структур. И здесь мы можем видеть удивительные примеры согласованной эволюции «соучастников». Просто перечислим некоторые примеры, характеризующие разные трофические уровни: растения и их ризосфера, специфическая в каждом случае, особо интересен здесь симбиоз азотфиксирующих бактерий и растений типа бобовых; цветковые растения и насекомые-опылители; многоярусные леса; птицы, обитающие в каждом ярусе таких лесов; и т. д. Возможно, одним из самых забавных вариантов такой подгонки может служить «запрещенный» по прямой энергетике случай животного с зеленой, фотосинтезирующей поверхностью. Это ленивец, в шерсти которого во влажном тропическом лесу размножаются водоросли. Они не дают ему питания (и здесь все сходится по энергетике с расчетами), но зато маскируют его: зеленоватый оттенок спасает малоподвижного животного от крупных хищных птиц.
Итак, дискретность всех уровней биологической организации выгодна прежде всего с энергетических позиций. Поэтому для понимания ее необходимости в развитии и эволюции живого достаточно привлечь С + Э подход. Для строгих количественных оценок дискретности структур (их старения и замен) нужно привлекать и информационные аспекты, т. е. использовать в комплексе С + Э + И подход. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 10. Человек в циклах биосферы</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Культура, если она развивается стихийно, а не направляется сознательно... оставляет поело себя пустыню...</p>
<p>К. Маркс</p>
<p>Есть такое твердое правило: утром встал, умылся, привел себя в порядок — и сразу же приведи в порядок свою планету.</p>
<p>А. Сент-Экзюпери</p>
<p>10.1. Воздействие на биосферу в прошлом</p>
<p>Первое серьезное воздействие человека на окружающую среду непосредственно связано с его «энергетическими достижениями»: с овладением огнем и выработкой простых, но эффективных орудий охоты и лова. Уже более 250 тыс. лет назад первой серьезной жертвой человека стали крупные млекопитающие. Наиболее вероятно, что именно человек истребил мамонтов, гигантских оленей и других крупных травоядных животных во времена верхнего палеолита.</p><p>Особенно резко возросло воздействие человека на природу с последующим развитием технологий во времена неолита, с переходом вначале к скотоводству, а затем к земледелию. Выжигание растительного покрова производилось и для увеличения пастбищ, и для повышения плодородия земель. Широко развилось так называемое подсечно-огневое земледелие, сохранившееся в некоторых тропических странах до сих пор! По этому методу вырубали участки леса, сжигали деревья, а почва обогащалась биогенными элементами и давала высокие урожаи даже при плохой обработке. Но все это длилось год-другой, а затем требовалась новая территория. Правда, заброшенная площадь потом зарастала лесом, по это либо происходило за десятки-сотни лет, либо не происходило никогда вследствие иссушения территории. Особенно уязвимыми оказались тропические леса из-за их хорошо сбалансированного круговорота, а следовательно, и из-за слабых почвенных покровов.</p>
<p>К последнему времени накапливается все больше сведений о том, что судьба первых цивилизаций в истории человеческого общества во многом определялась их неразумной экологической политикой. Раньше в каждом учебнике говорилось о благоприятном географическом положении каждой из древних цивилизаций, связанных с обширными лесами, плодородными землями, полноводными реками. И это способствовало развитию и процветанию данной цивилизации. Теперь все чаще говорится, что и конец некоторых цивилизаций был связан с окружающей средой, вернее, с ее резким ухудшением в результате развития самой цивилизации: культура в буквальном смысле оставляла после себя пустыню.</p><p>Нельзя сказать, что древние люди не пытались бороться с изменением среды; мы восхищаемся великолепными ирригационными сооружениями Азии и Америки. Но что-то не удавалось, возможно, слишком поздно принимались меры, и потому, например, «козы съели Грецию», а там, где Ганнибал разводил слонов, остались только раскаленные зыбучие пески.</p><p>Резкий скачок в развитии техники и особенно энергетики в средние века нашего тысячелетия, переход к использованию машин привели к еще более резкому воздействию на природу. Ощутимые результаты этого давления человека на биологическое окружение появились в Европе, самой густонаселенной и технически передовой. (В гл. 9 мы говорили об Англии, имевшей самые развитые технологии и уже в XVII в. лишившейся почти всех лесов.)</p><p>Интересны меры по охране природных ресурсов, предпринятые в России Петром I. Жестокость этих мер определялась не только русским деспотизмом, но и их насущностью. От сельскохозяйственных палов и вырубки лесов страдала оборонная мощь государства. Изданный в 1703 г. указ об охране лесов под угрозой физической расправы запрещал рубки на расстоянии до 50 верст от берегов крупных рек и до 20 верст от малых. Сбросы нечистот в Неву создавали опасность для северной столицы, и Петр издал указ об их запрещении. Виновные в нарушениях солдаты присуждались к порке и ссылке, а офицеры — к разжалованию в рядовые. Было даже запрещено обрабатывать на льду бревна и доски, чтобы не загрязнять воду. Меры давали эффект: так в Москве были очищены старые пруды, служившие местом свалок, и после того они превратились из Поганых в Чистые, что соответствовало истине не только на словах. К сожалению, преемники Петра но были столь дальновидными по отношению к природе: один из результатов—превращение части Черноземья в Нечерноземье из-за эрозии почв в средней полосе России.</p><p>С 1600 г. на Земле вымерло 74 вида (1,23%) птиц и 63 вида (1,43%) млекопитающих. Еще больше погибло подвидов птиц и зверей, из них не менее 80% погублено человеком. Пока еще ни один другой вид в биосфере не был столь смертоносным для других: ведь многие виды не были на стадии вымирания, наоборот, целый ряд из них находился на стадии биологического прогресса, т. е. был крайне многочисленным, а необходимости в истреблении этого вида не было.</p><p>Особенно трагичной с этой точки зрения выглядит история с истреблением странствующего голубя в Северной Америке, ярко демонстрирующая всю неграмотность и жестокость человека как хищника. В 1810 г. американскими орнитологами наблюдалась огромная стая странствующих голубей в долине р. Огайо (описание дано по [Риклефс, 1979]). В течение нескольких дней колонна птиц шириной значительно больше километра пролетала над головой, закрывая небо. По подсчетам орнитологов, число птиц в этой стае превышало 2 млрд особей. А примерно через 100 лет, в 1914 г., умер последний странствующий голубь в мире — это была старая голубка, долго жившая в Цинциннатском зоопарке. Последний голубь на свободе был убит в 1899 г. И единственной причиной его истребления стал человек. Его стреляли, ловили сетями, сшибали на землю шестами, рубили деревья с гнездами, выпускали свиней, поедавших птенцов. На всех рынках мира за бесценок продавалось огромное количество голубей. Но уже через 10 лет странствующие голуби стали редкостью и вскоре были полностью истреблены. В одном из парков Висконсина осталась бронзовая мемориальная доска в память последней убитой птицы с печальным добавлением: «Этот вид вымер из-за алчности и легкомыслия человека». И после таких деяний мы называем себя <em>Homo sapiens</em>!</p><p>Почти столь же трагична история с американским бизоном. Сходна история и его близкого родственника — европейского зубра. Он был широко распространен почти по всей Европе, Кавказу, Закавказью. Но в 1920 г. даже в Беловежской пуще, где он охранялся, а в 1927 г. и на Кавказе в естественном состоянии он перестал существовать. Международное общество по спасению зубров провело инвентаризацию животных, содержавшихся в зоопарках, и получило печальный итог — 56 особей. Интенсивные меры по восстановлению популяции зубра привели к тому, что численность чистокровных зубров в мире достигла 2000. Это уже неплохо. Но трагедийной ситуации здесь могло и не быть.</p><p>Отметим очень важное обстоятельство: к настоящему времени заработал глобальный «бумеранг-эффект» в наших отношениях с природой. За свое неправильное отношение к ней, за наше незнание законов природы мы начинаем получать ответы во все возрастающих масштабах. Как правило, они негативны, а мы к этому не готовы.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 10. Человек в циклах биосферы
Культура, если она развивается стихийно, а не направляется сознательно... оставляет поело себя пустыню...
К. Маркс
Есть такое твердое правило: утром встал, умылся, привел себя в порядок — и сразу же приведи в порядок свою планету.
А. Сент-Экзюпери
10.1. Воздействие на биосферу в прошлом
Первое серьезное воздействие человека на окружающую среду непосредственно связано с его «энергетическими достижениями»: с овладением огнем и выработкой простых, но эффективных орудий охоты и лова. Уже более 250 тыс. лет назад первой серьезной жертвой человека стали крупные млекопитающие. Наиболее вероятно, что именно человек истребил мамонтов, гигантских оленей и других крупных травоядных животных во времена верхнего палеолита.
Особенно резко возросло воздействие человека на природу с последующим развитием технологий во времена неолита, с переходом вначале к скотоводству, а затем к земледелию. Выжигание растительного покрова производилось и для увеличения пастбищ, и для повышения плодородия земель. Широко развилось так называемое подсечно-огневое земледелие, сохранившееся в некоторых тропических странах до сих пор! По этому методу вырубали участки леса, сжигали деревья, а почва обогащалась биогенными элементами и давала высокие урожаи даже при плохой обработке. Но все это длилось год-другой, а затем требовалась новая территория. Правда, заброшенная площадь потом зарастала лесом, по это либо происходило за десятки-сотни лет, либо не происходило никогда вследствие иссушения территории. Особенно уязвимыми оказались тропические леса из-за их хорошо сбалансированного круговорота, а следовательно, и из-за слабых почвенных покровов.
К последнему времени накапливается все больше сведений о том, что судьба первых цивилизаций в истории человеческого общества во многом определялась их неразумной экологической политикой. Раньше в каждом учебнике говорилось о благоприятном географическом положении каждой из древних цивилизаций, связанных с обширными лесами, плодородными землями, полноводными реками. И это способствовало развитию и процветанию данной цивилизации. Теперь все чаще говорится, что и конец некоторых цивилизаций был связан с окружающей средой, вернее, с ее резким ухудшением в результате развития самой цивилизации: культура в буквальном смысле оставляла после себя пустыню.
Нельзя сказать, что древние люди не пытались бороться с изменением среды; мы восхищаемся великолепными ирригационными сооружениями Азии и Америки. Но что-то не удавалось, возможно, слишком поздно принимались меры, и потому, например, «козы съели Грецию», а там, где Ганнибал разводил слонов, остались только раскаленные зыбучие пески.
Резкий скачок в развитии техники и особенно энергетики в средние века нашего тысячелетия, переход к использованию машин привели к еще более резкому воздействию на природу. Ощутимые результаты этого давления человека на биологическое окружение появились в Европе, самой густонаселенной и технически передовой. (В гл. 9 мы говорили об Англии, имевшей самые развитые технологии и уже в XVII в. лишившейся почти всех лесов.)
Интересны меры по охране природных ресурсов, предпринятые в России Петром I. Жестокость этих мер определялась не только русским деспотизмом, но и их насущностью. От сельскохозяйственных палов и вырубки лесов страдала оборонная мощь государства. Изданный в 1703 г. указ об охране лесов под угрозой физической расправы запрещал рубки на расстоянии до 50 верст от берегов крупных рек и до 20 верст от малых. Сбросы нечистот в Неву создавали опасность для северной столицы, и Петр издал указ об их запрещении. Виновные в нарушениях солдаты присуждались к порке и ссылке, а офицеры — к разжалованию в рядовые. Было даже запрещено обрабатывать на льду бревна и доски, чтобы не загрязнять воду. Меры давали эффект: так в Москве были очищены старые пруды, служившие местом свалок, и после того они превратились из Поганых в Чистые, что соответствовало истине не только на словах. К сожалению, преемники Петра но были столь дальновидными по отношению к природе: один из результатов—превращение части Черноземья в Нечерноземье из-за эрозии почв в средней полосе России.
С 1600 г. на Земле вымерло 74 вида (1,23%) птиц и 63 вида (1,43%) млекопитающих. Еще больше погибло подвидов птиц и зверей, из них не менее 80% погублено человеком. Пока еще ни один другой вид в биосфере не был столь смертоносным для других: ведь многие виды не были на стадии вымирания, наоборот, целый ряд из них находился на стадии биологического прогресса, т. е. был крайне многочисленным, а необходимости в истреблении этого вида не было.
Особенно трагичной с этой точки зрения выглядит история с истреблением странствующего голубя в Северной Америке, ярко демонстрирующая всю неграмотность и жестокость человека как хищника. В 1810 г. американскими орнитологами наблюдалась огромная стая странствующих голубей в долине р. Огайо (описание дано по [Риклефс, 1979]). В течение нескольких дней колонна птиц шириной значительно больше километра пролетала над головой, закрывая небо. По подсчетам орнитологов, число птиц в этой стае превышало 2 млрд особей. А примерно через 100 лет, в 1914 г., умер последний странствующий голубь в мире — это была старая голубка, долго жившая в Цинциннатском зоопарке. Последний голубь на свободе был убит в 1899 г. И единственной причиной его истребления стал человек. Его стреляли, ловили сетями, сшибали на землю шестами, рубили деревья с гнездами, выпускали свиней, поедавших птенцов. На всех рынках мира за бесценок продавалось огромное количество голубей. Но уже через 10 лет странствующие голуби стали редкостью и вскоре были полностью истреблены. В одном из парков Висконсина осталась бронзовая мемориальная доска в память последней убитой птицы с печальным добавлением: «Этот вид вымер из-за алчности и легкомыслия человека». И после таких деяний мы называем себя Homo sapiens!
Почти столь же трагична история с американским бизоном. Сходна история и его близкого родственника — европейского зубра. Он был широко распространен почти по всей Европе, Кавказу, Закавказью. Но в 1920 г. даже в Беловежской пуще, где он охранялся, а в 1927 г. и на Кавказе в естественном состоянии он перестал существовать. Международное общество по спасению зубров провело инвентаризацию животных, содержавшихся в зоопарках, и получило печальный итог — 56 особей. Интенсивные меры по восстановлению популяции зубра привели к тому, что численность чистокровных зубров в мире достигла 2000. Это уже неплохо. Но трагедийной ситуации здесь могло и не быть.
Отметим очень важное обстоятельство: к настоящему времени заработал глобальный «бумеранг-эффект» в наших отношениях с природой. За свое неправильное отношение к ней, за наше незнание законов природы мы начинаем получать ответы во все возрастающих масштабах. Как правило, они негативны, а мы к этому не готовы. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">10.3. Перспективы сосуществования</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Идея о том, что биосфера, в которой развивается разумная деятельность человека, превращается в ноосферу (сферу разума), наиболее глубоко развита в трудах В. И. Вернадского. Одним из условий ноосферы как единого организованного целого является гармоничная связь всех частей на разных уровнях и их согласованное взаимодействие. Что касается современной биосферы, то она пока только частично охвачена преднамеренными и целенаправленными воздействиями носителя разума — человечества. Поэтому в настоящее время можно говорить лишь о начальных этапах, о самом возникновении или рождении ноосферы, а до полного становления ее еще далеко [Будыко, 1984]. И увы, как все новое, рождается ноосфера в муках, и, по-видимому, мы сейчас переживаем один из наиболее тяжелых периодов ее рождения (см. материал предыдущего раздела).</p><p>Вселяет определенный оптимизм разработка международными организациями Всемирной стратегии охраны природы (в Советском Союзе она оглашена 5–6 марта 1980 г.). Она предназначена для правительственных, неправительственных, общественных и международных организаций в качестве руководства к мероприятиям по охране природы. На ее основе рекомендуется разработка национальных стратегий охраны природы в каждой стране. Особое место должно отводиться охране типичных для данного региона экосистем, центров эндемизма и эндемичных видов, существование которых находится под угрозой.</p>
<p>Так как главной причиной ухудшения окружающей среды и загрязнения биосферы являются технологии, то мы и рассмотрим перспективы их изменения в будущем по трем основным типам: энергетика, промышленность, сельское хозяйство. Сделаем попытку оценить, какие направления развития технологий являются наиболее экологичными, способными гармонично вписываться в окружающую среду.</p><p>Как всегда начнем с энергетики. В предыдущей главе мы достаточно подробно описали общие перспективы развития энергетики на ближайшие 20–100 лет. Предпочтение отдавалось «большой» энергетике термоядерного синтеза как самой экологичной, не дающей ни радиоактивного, ни химического загрязнения и не выделяющей CO<sub class="sub">2</sub>, приводящего к дополнительному тепловому загрязнению. Дело за «немногим»: нужно научиться управлять термоядерной редакцией. Однако, по имеющимся оценкам, стоимость решения этой задачи в десятки раз ниже расходов на вооружение; не будем забывать, что мы входим в ноосферу, т. е. сферу разума. «Малая» энергетика должна активно использовать энергию солнечного излучения, абсолютно экологичную.</p><p>Промышленное производство, включая разнообразнейшие химические синтезы, является одним из самых сильных загрязнителей. Эффективность современного производства, с точки зрения использования сырья остается крайне низкой: в готовом продукте содержится всего 2—10% от сырья по весу. Таким образом, до 98% от исходного сырья промышленность выбрасывает в окружающую среду, отсюда и понятно: чем интенсивнее хозяйство, тем больше рассеивается вредных веществ и тем выше их концентрация в среде обитания. Так, в начале 70-х годов развитые страны с населением, составляющим около половины человечества, имели долю в мировом загрязнении свыше 85%, т. е. почти в 7 раз более активно (на человеческую душу) загрязняли окружающую среду, чем развивающиеся страны. Семидесятые годы можно назвать годами упорядочивания отношений промышленности с биосферой. Если раньше отходы, не особенно беспокоясь, выбрасывали «за ворота» предприятия, то теперь часть их, особенно наиболее токсичная, перерабатывается, остальное тщательно рассеивается в окружающей среде. (Мы знаем из предыдущего, что грязь растет по всей биосфере.) Мечты о безотходных технологиях становятся все более настоятельными, идет лихорадочный поиск повышения степени замыкания производств. На этом пути имеется ряд метаморфоз, которые образно названы «мифом о безотходной технологии», или «псевдобезотходностью».</p><p>Рассмотрим один из примеров. Шлаки и шламы цветной металлургии, а их накапливается несколько сот миллионов тонн ежегодно, могут повышать качество стройматериалов. Казалось бы, выход найден: отходы одного производства стали ценным сырьем для другого. Но увы, опасность вредного биологического действия отходов цветной металлургии отнюдь не уменьшается от того, что они входят в состав строительных блоков. Просто опасность появляется в другом месте. Канцерогенность и аллергенность кадмия, никеля и других тяжелых металлов остается, и стройматериалы, особенно в жилищном строительстве, с повышенным содержанием тяжелых элементов просто недопустимы.</p><p>Можно привести примеры «революционных» идей этого типа и в других областях, в частности попытки использовать почвы под видом орошения как место утилизации неочищенных промышленных и бытовых стоков. Емкость почвы гораздо выше емкости воды, но и ее очистка и восстановление тоже гораздо сложнее. Недаром академик ВАСХНИЛ В.В.Егоров [1985] назвал такие предложения «дичайшими». Такие примеры, к сожалению, можно приводить еще и еще. Главное — не перебрасывать отходы с места на место, а организовать их глубокую переработку до соединений, безвредных для человека и биосферы. Может быть, самый главный вред от «псевдобезотходности» в том, что она тормозит сам технологический прогресс. В самом деле, отрасль, которая наработала горы отходов и сумела их «сбагрить в чужие руки», выступает уже не в качестве отравителя природы, а в достойной и благородной роли производителя и поставщика ценного сырья и даже получает за это экономические блага. Потребители отходов заинтересованы в бесперебойной поставке этого сырья, без изменения его свойств. «Так создается порочный круг, в основе которого лежит неверно понятый принцип безотходности... Безотходная технология необходима человеку. Но к ней ведет крутая лестница научных, технических и промышленных решений, которую нам ступень за ступенью еще предстоит одолеть»,— пишут Н.Ф.Реймерс и И.А.Роздин [1981, с. 15]. Очень верные слова! Мы не должны обольщаться безотходностью, она пока недостижима, и точнее говорить сейчас о «малоотходных» технологиях или об «экологически безвредных».</p><p>Ближайшей непосредственной задачей, стоящей перед человечеством, является интенсификация имеющихся и разработка новых путей и методов борьбы с загрязнением среды, включая активное очищение.</p><p>Наиболее существенным способом борьбы с загрязнением промышленного и индустриализованного сельского хозяйства является разработка специально создаваемых очистных сооружений, так называемых систем интенсивной очистки. Основную нагрузку в этих системах, особенно при очистке водных стоков, несут ассоциации микроорганизмов, способные утилизировать широкий спектр активных загрязнителей различного рода. При этом степень очистки особо ядовитых специализированных промышленных стоков с небольшим количеством ингибиторов сильного действия заметно возрастает, если используются специально отселекционированные штаммы микроорганизмов, способные инактивировать сильно ядовитые соединения. Однако, несмотря на высокие скорости метаболических процессов и широкие возможности регулирования обмена у микроорганизмов, практически невозможно организовать абсолютно полную очистку загрязнений в выходящих потоках жидкости, газов даже с учетом повышения степени замкнутости технологий. С приближением к полному очищению стоимость процесса очистки возрастает экспоненциально. Дополнительную доочистку, таким образом, приходится перекладывать на естественные, т. е. экстенсивные, процессы самоочищения в биосфере. Как уже неоднократно отмечалось, биосфера не справляется с ростом загрязнения и по ряду параметров происходит довольно быстрая его аккумуляция.</p>
<p>Эмпирически к настоящему времени нащупывается выход из очень сложной ситуации с растущим загрязнением среды. Он заключается в разработке промежуточных систем, играющих роль буфера между выходом интенсивной системы очистки и «входом» биосферы. Обычно это выделенный участок ранее существовавшей экосистемы, довольно большой по размерам, с ярко выраженной модификацией, произведенной человеком (например, в нашей стране мелиорированные лиманы на Черном море, рукава Волги, Дона, старицы Оби, Енисея с примыкающей территорией и т. д.). Увеличенный размер и уменьшенные скорости деструкции загрязнителей отличают такую сложную систему от интенсивных специализированных систем. Кроме того, такие буферные системы характеризуются разветвлением потоков, наличием циклов по ряду веществ и организацией биотического круговорота в гидро- и педосфере. Это сближает их с природными экосистемами, однако заданные функции самоочищения в них более специализированы и более интенсифицированы, чем в природе. Такие системы можно отнести к управляемым экологическим системам (УЭС), функционирование которых направлено на выполнение определенных функций, задаваемых человеком.</p><p>Сельское хозяйство, являясь одним из наиболее опасных загрязнителей окружающей среды, видимо, еще долго будет оставаться в этой неприглядной роли. Помимо эрозии почв почти по всей планете сельскохозяйственное производство широким потоком «распыляет» в биосфере специальные ядовитые соединения типа гербицидов и пестицидов. Увы, пока без таких соединений не обойтись, а химизация сельского хозяйства приносит большую выгоду. Выгода несомненна и сиюминутна, вред от применения пестицидов не столь очевиден, но, к сожалению, он долговременен. Мы знаем, как пестициды накапливаются в цепях питания, концентрируясь в организме человека в сотни тысяч и миллионы раз. Есть ли выход из создавшегося положения? Конечно, он связан с использованием биологических методов борьбы с вредителями. Эти методы имеют неоспоримые преимущества перед химическими. Вот главные: высокая избирательность действия, а следовательно, и безвредность для человека; возможность длительного существования действующего агента (например, растущей популяции организмов, паразитирующей на вредителе); меньшая вероятность появления устойчивых форм вредителя к патогенным организмам, чем к химикатам. Это последнее свойство особенно интересно в эволюционном плане, так как паразитирующая на вредителе и тем самым работающая на человека популяция быстро адаптируется к новым устойчивым вариантам хозяина. Это позволяет надолго сохранять вирулентность патогена [Печуркин, 1978].</p><p>Биологические методы пока намного дороже, чем химические, и не столь эффективны, производство биологических препаратов не налажено в больших масштабах, но и эти затруднения не принципиальны. Как мы говорили, эти сложности имеют технологическую природу, а значит, преодолимы. В наше время наиболее перспективно использование комбинированных способов борьбы: химия + биология с постепенным и неотвратимым наращиванием вклада биологии.</p><p>Очень сходна ситуация с использованием гербицидов: и здесь возникают сложности с химическим загрязнением среды. Хотя применение гербицидов для безотвальной обработки почвы позволяет избегать эрозии (но энергетически недешево!), их накопление в окружающей среде грозит большими неприятностями. Эффект аккумуляции более опасен, так как гербицидов для полного уничтожения целых армий сорняков требуется во много раз больше, чем пестицидов против вредителей. И здесь выход — в переходе к биологической системе земледелия (это мы обсуждали в предыдущем разделе). Потребуются более высокая культура земледелия, строгое выполнение правил агротехники и другие очевидные вещи.</p><p>Большой интерес для будущего представляет нетрадиционная форма ведения сельского хозяйства. Современное сельское хозяйство потому и неэффективно и громоздко, что оно рассеяно по поверхности планеты, «размазано» по большим площадям. К настоящему времени разработано несколько схем гигантских биофабрик (биотронов) с почти замкнутыми экологическими системами и с практически безотходным производством.</p><p>Другой вариант развития нетрадиционных вариантов сельского хозяйства связан с заменой дефицитного животного белка на белок одноклеточных или соевых растений. Производство дрожжевого белка вышло на рубеж 1 млн т/год в 80-е годы и продолжает нарастать. Перспективы его производства высоки из-за чрезвычайно больших скоростей прироста биомассы, которые в тысячи раз выше, чем скорости прироста животного белка. И в то же время аминокислотный состав, особенно по квоте незаменимых аминокислот, может быть аналогичен составу животного белка. Но пожалуй, одно из главных преимуществ — возможность его наработки на непищевом сырье: это сопутствующие парафины нефти; отходы древесины и сельскохозяйственных растений; низкокалорийные для сжигания бурые угли, торфы и др. Одна из проблем, связанных с очищением микробного белка от избыточных нуклеиновых кислот, тоже может быть отнесена к разряду технологических, т. е. решаемых. Энергетическая стоимость готового продукта на основе белков микроорганизмов, пока еще довольно высокая, может быть снижена в несколько раз по сравнению со стоимостью белков говядины, производимой традиционными путями. То же относится и к выработке белка из бобовых растений. Поэтому в 90-е годы в ряде развитых стран планируется заменить 10–25% мясо-молочных продуктов растительными и микробными белками, по виду, вкусу и качеству близкими к изделиям, сейчас выпускаемым из молока и мяса.</p><p>Со второй половины нашего столетия возросла активность математического прогнозирования глобального развития эколого-экономических процессов на нашей планете. И это не удивительно. Очень резко поднялись темпы изменения лика биосферы в наше время. Каждый год конца нашего века в этом смысле стоит десятилетия его начала, столетия средних веков и тысячелетий палеолита. Поэтому необходимость количественных прогнозов очевидна. Быстрое развитие вычислительной техники позволило осуществлять расчеты динамики развития биосоциальных систем в глобальных масштабах. До сих пор мы могли изучать закономерности биосферы как уникального объекта главным образом в ретроспекции. Экспериментировать с биосферой мы не можем и не имеем права. Имитационные эксперименты на ЭВМ являются единственной возможностью системных исследований биосферы.</p>
<p>Первые попытки формализовать глобальное описание экологических процессов предприняты по инициативе «Римского клуба» — неофициальной организации, одним из создателей которой стал известный итальянский предприниматель Аурелио Печчеи. В первых докладах «Римскому клубу» были проанализированы модели развития общества и среды в многомерном фазовом пространстве, компонентами которого были производственные, социальные и экологические процессы (модели Форрестера и Медоузов). Если результаты расчетов по первым моделям показались обескураживающими, типа полной остановки роста экономики и снижения числа людей на планете, то в дальнейшем удалось выявить условия сбалансированного развития экологии и экономики. При этом совершенно необходимым требованием было существенное увеличение трат на охрану окружающей среды во всех вариантах положительных прогнозов (модель «ГЕЯ», СССР).</p><p>Не имея возможности проанализировать детально результаты прогнозов развития человечества в биосфере, коротко остановимся на одном из них, самом ужасном — глобальном термоядерном конфликте. С точки зрения действия энергетических принципов этот вариант не биологичен, т. е. противоречит тенденции постоянного роста энергетики и умощнения круговорота в живой природе, так как связан с глобальными разрушениями и уничтожением большого числа живых и промышленных объектов. Однако законы социального развития могут иметь свое, в том числе и трагическое для человечества, обоснование.</p><p>И по радиоактивному, и по химическому загрязнению, и по изменению климатических условий (резкое похолодание) глобальный ядерный конфликт окажется гибельным для человека и ряда высших животных и растений если не в первом, то в последующих поколениях (см. [Природа, 1985, № 6, ряд статей советских ученых]). Сама жизнь на планете не будет уничтожена, но ей придется отступить на уже пройденные позиции. Хочется верить, что вступление в ноосферу состоится в ближайшем будущем и что оно будет связано с видом <em>Homo sapiens</em>.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 10.3. Перспективы сосуществования
Идея о том, что биосфера, в которой развивается разумная деятельность человека, превращается в ноосферу (сферу разума), наиболее глубоко развита в трудах В. И. Вернадского. Одним из условий ноосферы как единого организованного целого является гармоничная связь всех частей на разных уровнях и их согласованное взаимодействие. Что касается современной биосферы, то она пока только частично охвачена преднамеренными и целенаправленными воздействиями носителя разума — человечества. Поэтому в настоящее время можно говорить лишь о начальных этапах, о самом возникновении или рождении ноосферы, а до полного становления ее еще далеко [Будыко, 1984]. И увы, как все новое, рождается ноосфера в муках, и, по-видимому, мы сейчас переживаем один из наиболее тяжелых периодов ее рождения (см. материал предыдущего раздела).
Вселяет определенный оптимизм разработка международными организациями Всемирной стратегии охраны природы (в Советском Союзе она оглашена 5–6 марта 1980 г.). Она предназначена для правительственных, неправительственных, общественных и международных организаций в качестве руководства к мероприятиям по охране природы. На ее основе рекомендуется разработка национальных стратегий охраны природы в каждой стране. Особое место должно отводиться охране типичных для данного региона экосистем, центров эндемизма и эндемичных видов, существование которых находится под угрозой.
Так как главной причиной ухудшения окружающей среды и загрязнения биосферы являются технологии, то мы и рассмотрим перспективы их изменения в будущем по трем основным типам: энергетика, промышленность, сельское хозяйство. Сделаем попытку оценить, какие направления развития технологий являются наиболее экологичными, способными гармонично вписываться в окружающую среду.
Как всегда начнем с энергетики. В предыдущей главе мы достаточно подробно описали общие перспективы развития энергетики на ближайшие 20–100 лет. Предпочтение отдавалось «большой» энергетике термоядерного синтеза как самой экологичной, не дающей ни радиоактивного, ни химического загрязнения и не выделяющей CO2, приводящего к дополнительному тепловому загрязнению. Дело за «немногим»: нужно научиться управлять термоядерной редакцией. Однако, по имеющимся оценкам, стоимость решения этой задачи в десятки раз ниже расходов на вооружение; не будем забывать, что мы входим в ноосферу, т. е. сферу разума. «Малая» энергетика должна активно использовать энергию солнечного излучения, абсолютно экологичную.
Промышленное производство, включая разнообразнейшие химические синтезы, является одним из самых сильных загрязнителей. Эффективность современного производства, с точки зрения использования сырья остается крайне низкой: в готовом продукте содержится всего 2—10% от сырья по весу. Таким образом, до 98% от исходного сырья промышленность выбрасывает в окружающую среду, отсюда и понятно: чем интенсивнее хозяйство, тем больше рассеивается вредных веществ и тем выше их концентрация в среде обитания. Так, в начале 70-х годов развитые страны с населением, составляющим около половины человечества, имели долю в мировом загрязнении свыше 85%, т. е. почти в 7 раз более активно (на человеческую душу) загрязняли окружающую среду, чем развивающиеся страны. Семидесятые годы можно назвать годами упорядочивания отношений промышленности с биосферой. Если раньше отходы, не особенно беспокоясь, выбрасывали «за ворота» предприятия, то теперь часть их, особенно наиболее токсичная, перерабатывается, остальное тщательно рассеивается в окружающей среде. (Мы знаем из предыдущего, что грязь растет по всей биосфере.) Мечты о безотходных технологиях становятся все более настоятельными, идет лихорадочный поиск повышения степени замыкания производств. На этом пути имеется ряд метаморфоз, которые образно названы «мифом о безотходной технологии», или «псевдобезотходностью».
Рассмотрим один из примеров. Шлаки и шламы цветной металлургии, а их накапливается несколько сот миллионов тонн ежегодно, могут повышать качество стройматериалов. Казалось бы, выход найден: отходы одного производства стали ценным сырьем для другого. Но увы, опасность вредного биологического действия отходов цветной металлургии отнюдь не уменьшается от того, что они входят в состав строительных блоков. Просто опасность появляется в другом месте. Канцерогенность и аллергенность кадмия, никеля и других тяжелых металлов остается, и стройматериалы, особенно в жилищном строительстве, с повышенным содержанием тяжелых элементов просто недопустимы.
Можно привести примеры «революционных» идей этого типа и в других областях, в частности попытки использовать почвы под видом орошения как место утилизации неочищенных промышленных и бытовых стоков. Емкость почвы гораздо выше емкости воды, но и ее очистка и восстановление тоже гораздо сложнее. Недаром академик ВАСХНИЛ В.В.Егоров [1985] назвал такие предложения «дичайшими». Такие примеры, к сожалению, можно приводить еще и еще. Главное — не перебрасывать отходы с места на место, а организовать их глубокую переработку до соединений, безвредных для человека и биосферы. Может быть, самый главный вред от «псевдобезотходности» в том, что она тормозит сам технологический прогресс. В самом деле, отрасль, которая наработала горы отходов и сумела их «сбагрить в чужие руки», выступает уже не в качестве отравителя природы, а в достойной и благородной роли производителя и поставщика ценного сырья и даже получает за это экономические блага. Потребители отходов заинтересованы в бесперебойной поставке этого сырья, без изменения его свойств. «Так создается порочный круг, в основе которого лежит неверно понятый принцип безотходности... Безотходная технология необходима человеку. Но к ней ведет крутая лестница научных, технических и промышленных решений, которую нам ступень за ступенью еще предстоит одолеть»,— пишут Н.Ф.Реймерс и И.А.Роздин [1981, с. 15]. Очень верные слова! Мы не должны обольщаться безотходностью, она пока недостижима, и точнее говорить сейчас о «малоотходных» технологиях или об «экологически безвредных».
Ближайшей непосредственной задачей, стоящей перед человечеством, является интенсификация имеющихся и разработка новых путей и методов борьбы с загрязнением среды, включая активное очищение.
Наиболее существенным способом борьбы с загрязнением промышленного и индустриализованного сельского хозяйства является разработка специально создаваемых очистных сооружений, так называемых систем интенсивной очистки. Основную нагрузку в этих системах, особенно при очистке водных стоков, несут ассоциации микроорганизмов, способные утилизировать широкий спектр активных загрязнителей различного рода. При этом степень очистки особо ядовитых специализированных промышленных стоков с небольшим количеством ингибиторов сильного действия заметно возрастает, если используются специально отселекционированные штаммы микроорганизмов, способные инактивировать сильно ядовитые соединения. Однако, несмотря на высокие скорости метаболических процессов и широкие возможности регулирования обмена у микроорганизмов, практически невозможно организовать абсолютно полную очистку загрязнений в выходящих потоках жидкости, газов даже с учетом повышения степени замкнутости технологий. С приближением к полному очищению стоимость процесса очистки возрастает экспоненциально. Дополнительную доочистку, таким образом, приходится перекладывать на естественные, т. е. экстенсивные, процессы самоочищения в биосфере. Как уже неоднократно отмечалось, биосфера не справляется с ростом загрязнения и по ряду параметров происходит довольно быстрая его аккумуляция.
Эмпирически к настоящему времени нащупывается выход из очень сложной ситуации с растущим загрязнением среды. Он заключается в разработке промежуточных систем, играющих роль буфера между выходом интенсивной системы очистки и «входом» биосферы. Обычно это выделенный участок ранее существовавшей экосистемы, довольно большой по размерам, с ярко выраженной модификацией, произведенной человеком (например, в нашей стране мелиорированные лиманы на Черном море, рукава Волги, Дона, старицы Оби, Енисея с примыкающей территорией и т. д.). Увеличенный размер и уменьшенные скорости деструкции загрязнителей отличают такую сложную систему от интенсивных специализированных систем. Кроме того, такие буферные системы характеризуются разветвлением потоков, наличием циклов по ряду веществ и организацией биотического круговорота в гидро- и педосфере. Это сближает их с природными экосистемами, однако заданные функции самоочищения в них более специализированы и более интенсифицированы, чем в природе. Такие системы можно отнести к управляемым экологическим системам (УЭС), функционирование которых направлено на выполнение определенных функций, задаваемых человеком.
Сельское хозяйство, являясь одним из наиболее опасных загрязнителей окружающей среды, видимо, еще долго будет оставаться в этой неприглядной роли. Помимо эрозии почв почти по всей планете сельскохозяйственное производство широким потоком «распыляет» в биосфере специальные ядовитые соединения типа гербицидов и пестицидов. Увы, пока без таких соединений не обойтись, а химизация сельского хозяйства приносит большую выгоду. Выгода несомненна и сиюминутна, вред от применения пестицидов не столь очевиден, но, к сожалению, он долговременен. Мы знаем, как пестициды накапливаются в цепях питания, концентрируясь в организме человека в сотни тысяч и миллионы раз. Есть ли выход из создавшегося положения? Конечно, он связан с использованием биологических методов борьбы с вредителями. Эти методы имеют неоспоримые преимущества перед химическими. Вот главные: высокая избирательность действия, а следовательно, и безвредность для человека; возможность длительного существования действующего агента (например, растущей популяции организмов, паразитирующей на вредителе); меньшая вероятность появления устойчивых форм вредителя к патогенным организмам, чем к химикатам. Это последнее свойство особенно интересно в эволюционном плане, так как паразитирующая на вредителе и тем самым работающая на человека популяция быстро адаптируется к новым устойчивым вариантам хозяина. Это позволяет надолго сохранять вирулентность патогена [Печуркин, 1978].
Биологические методы пока намного дороже, чем химические, и не столь эффективны, производство биологических препаратов не налажено в больших масштабах, но и эти затруднения не принципиальны. Как мы говорили, эти сложности имеют технологическую природу, а значит, преодолимы. В наше время наиболее перспективно использование комбинированных способов борьбы: химия + биология с постепенным и неотвратимым наращиванием вклада биологии.
Очень сходна ситуация с использованием гербицидов: и здесь возникают сложности с химическим загрязнением среды. Хотя применение гербицидов для безотвальной обработки почвы позволяет избегать эрозии (но энергетически недешево!), их накопление в окружающей среде грозит большими неприятностями. Эффект аккумуляции более опасен, так как гербицидов для полного уничтожения целых армий сорняков требуется во много раз больше, чем пестицидов против вредителей. И здесь выход — в переходе к биологической системе земледелия (это мы обсуждали в предыдущем разделе). Потребуются более высокая культура земледелия, строгое выполнение правил агротехники и другие очевидные вещи.
Большой интерес для будущего представляет нетрадиционная форма ведения сельского хозяйства. Современное сельское хозяйство потому и неэффективно и громоздко, что оно рассеяно по поверхности планеты, «размазано» по большим площадям. К настоящему времени разработано несколько схем гигантских биофабрик (биотронов) с почти замкнутыми экологическими системами и с практически безотходным производством.
Другой вариант развития нетрадиционных вариантов сельского хозяйства связан с заменой дефицитного животного белка на белок одноклеточных или соевых растений. Производство дрожжевого белка вышло на рубеж 1 млн т/год в 80-е годы и продолжает нарастать. Перспективы его производства высоки из-за чрезвычайно больших скоростей прироста биомассы, которые в тысячи раз выше, чем скорости прироста животного белка. И в то же время аминокислотный состав, особенно по квоте незаменимых аминокислот, может быть аналогичен составу животного белка. Но пожалуй, одно из главных преимуществ — возможность его наработки на непищевом сырье: это сопутствующие парафины нефти; отходы древесины и сельскохозяйственных растений; низкокалорийные для сжигания бурые угли, торфы и др. Одна из проблем, связанных с очищением микробного белка от избыточных нуклеиновых кислот, тоже может быть отнесена к разряду технологических, т. е. решаемых. Энергетическая стоимость готового продукта на основе белков микроорганизмов, пока еще довольно высокая, может быть снижена в несколько раз по сравнению со стоимостью белков говядины, производимой традиционными путями. То же относится и к выработке белка из бобовых растений. Поэтому в 90-е годы в ряде развитых стран планируется заменить 10–25% мясо-молочных продуктов растительными и микробными белками, по виду, вкусу и качеству близкими к изделиям, сейчас выпускаемым из молока и мяса.
Со второй половины нашего столетия возросла активность математического прогнозирования глобального развития эколого-экономических процессов на нашей планете. И это не удивительно. Очень резко поднялись темпы изменения лика биосферы в наше время. Каждый год конца нашего века в этом смысле стоит десятилетия его начала, столетия средних веков и тысячелетий палеолита. Поэтому необходимость количественных прогнозов очевидна. Быстрое развитие вычислительной техники позволило осуществлять расчеты динамики развития биосоциальных систем в глобальных масштабах. До сих пор мы могли изучать закономерности биосферы как уникального объекта главным образом в ретроспекции. Экспериментировать с биосферой мы не можем и не имеем права. Имитационные эксперименты на ЭВМ являются единственной возможностью системных исследований биосферы.
Первые попытки формализовать глобальное описание экологических процессов предприняты по инициативе «Римского клуба» — неофициальной организации, одним из создателей которой стал известный итальянский предприниматель Аурелио Печчеи. В первых докладах «Римскому клубу» были проанализированы модели развития общества и среды в многомерном фазовом пространстве, компонентами которого были производственные, социальные и экологические процессы (модели Форрестера и Медоузов). Если результаты расчетов по первым моделям показались обескураживающими, типа полной остановки роста экономики и снижения числа людей на планете, то в дальнейшем удалось выявить условия сбалансированного развития экологии и экономики. При этом совершенно необходимым требованием было существенное увеличение трат на охрану окружающей среды во всех вариантах положительных прогнозов (модель «ГЕЯ», СССР).
Не имея возможности проанализировать детально результаты прогнозов развития человечества в биосфере, коротко остановимся на одном из них, самом ужасном — глобальном термоядерном конфликте. С точки зрения действия энергетических принципов этот вариант не биологичен, т. е. противоречит тенденции постоянного роста энергетики и умощнения круговорота в живой природе, так как связан с глобальными разрушениями и уничтожением большого числа живых и промышленных объектов. Однако законы социального развития могут иметь свое, в том числе и трагическое для человечества, обоснование.
И по радиоактивному, и по химическому загрязнению, и по изменению климатических условий (резкое похолодание) глобальный ядерный конфликт окажется гибельным для человека и ряда высших животных и растений если не в первом, то в последующих поколениях (см. [Природа, 1985, № 6, ряд статей советских ученых]). Сама жизнь на планете не будет уничтожена, но ей придется отступить на уже пройденные позиции. Хочется верить, что вступление в ноосферу состоится в ближайшем будущем и что оно будет связано с видом Homo sapiens. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">11.2. Почему «процветают» примитивные паразиты</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Одним из главных материалистических достижений дарвинизма явился отказ от признания ламарковского внутреннего стремления к совершенству как одной из причин эволюции. (В гл. 1 мы говорили об отношении Ч. Дарвина к прогрессу, который считал, что нет направленного прогресса, нет повышения организации в эволюции.) Однако в целом повышение организации живых структур в макроэволюции явно прослеживается, о чем говорит развитие жизни от пробионта до высшего животного или растения. Отсюда и возникает неудовлетворенность дарвинизмом, поскольку повышение приспособленности, как правило, связано с усложнением структур, а в дарвинизме этого не объясняется. В то же время хорошо известны и широко распространены случаи дегенерации форм, потери ими тех сложных надстроек, которые приобретались в процессе длительного действия отбора на выживание наиболее приспособленных. Самоорганизация жизни, лежащая в основе представлений дарвинизма о движущих силах развития, никак не может объяснить явление дегенерации форм организмов в эволюции. (Зачем нужно упрощение на общем пути к самоусложнению?) Отсюда—прямой путь к агностицизму и к признанию непредсказуемости действия естественного отбора. Получается, что отбор делает, что хочет («выступает в роли господа бога» — по А. А. Любищеву), то усложняя, то, наоборот, резко упрощая структуру. Остается только post factum фиксировать все то, что он «напридумывал» в результате «мгновенного принятия решения», т. е. перейти на описательный путь и попытаться классифицировать имеющееся. Это и было тщательно проделано дарвинистами при разработке учения о разных формах прогресса. Наиболее обстоятельно учение о прогрессе освещено в трудах А. Н. Северцова [1922,1967].</p>
<p>Он был вынужден признавать, что общая дегенерация является полной противоположностью морфофизиологического прогресса, или ароморфоза. Действительно, у многих дегенерировавших форм целиком редуцируются органы движения, т. е. вся мускульная система, а также скелет конечностей, редуцируется центральная нервная система со всеми нервами и органами чувств и органы активного питания и, наоборот, прогрессивно развивается половая система [Северцов, 1967]. Очень существенным замечанием А. Н. Северцова является то, что он говорит о <em>понижении</em> и самой «интенсивности проявления жизнедеятельности при дегенерации вместе с понижением сложности организации» [Там же, т. 138]. Таким образом, дегенерация и ароморфоз полностью противопоставляются по направлению изменений как структуры, так и функции. Но тем не менее оба типа изменений могут приводить к процветанию вида, а это и означает, что их следует включить в эволюционный процесс как равноценные направления, приводящие к биологическому прогрессу (вместе с идиоадаптациями и ценогенезами). Что же, на этом пути остается еще более абстрагироваться, признать единство противоположностей и перестать искать естественно-научное, в данном случае биологическое, объяснение различия форм прогрессивного развития. По-видимому, в пределах только субстратного подхода не удается сделать большего, чем констатация имеющегося. Об этом говорил и А. Н. Северцов [1967], ограничивая рассмотрение эволюции животных тем, «как она происходит в действительности» и не рассматривая, «почему происходит именно то, а не другое изменение» (с. 125).</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_32_i_029.jpg"/>
<p><em>Рис. 18.</em> Схема возможных изменений в системе «структура — функция» организма (<em>I</em>) и разрешенные (с позиций С + Э подхода) изменения структуры и функции в эволюции: А — направление дегенерации, Б — идиоадаптации и ценогенезы, В — ароморфозы (<em>II</em>). Заштрихована запрещенная зона.</p><p></p><p>Попробуем, в дополнение к субстратному, применить энергетический подход, т. е. использовать С + Э концепцию. Само собой разумеется, что всякое эволюционное изменение — это изменение и структуры, и функции организма. Схематически все возможные сочетания таких изменений представим в фазовой плоскости «структура—функция» (рис. 18). Стрелка 3 означает, что усложнение структуры связано с усложнением функции, в нашем случае — с увеличением потока энергии, перерабатываемого данным типом биологической структуры. Это как раз и соответствует прогрессивному изменению с позиций структурного подхода. Направлениями от стрелки 2 до стрелки 4 с разными углами наклона и будут иллюстрироваться прежде всего ароморфозы. Заметим, что сюда же следует отнести и идиоадаптации, так как энергетический подход требует хоть и небольшого, но все же усиления функции. Начиная со стрелки 4, включая 5, 6, 7 и 8, мы имеем явное ухудшение функции, что запрещается энергетическими принципами и потому не должно реализовываться. «Самыми запрещенными» являются направления, близкие к стрелке 5, т. е. усложнение структуры и ослабление функции.</p><p>Направления, примыкающие к стрелке 1, и будут характеризовать явление дегенерации, так как структура явно упрощается. Но при этом энергетический подход требует усиления функции и не разрешает ее ослабления (по крайней мере в удельном выражении). Термин «общее понижение жизнедеятельности» требует здесь некоторого уточнения. Если организм, популяция вынуждены переходить в новые, часто более простые условия существования (пещеры, большая глубина воды, отсутствие света, глубокие илы и т. д.), то по сравнению со старым местообитанием его функционирование ухудшается. И по-видимому, только упрощение структуры, избавление от ненужных на новом месте старых приспособлений позволяет сохранить и одновременно интенсифицировать функцию, т. е. повысить жизнедеятельность. Таким образом, учет энергетического подхода резко сужает разрешенные варианты развития в системе «структура — функция». Кстати, снимаются и противоположные направления, т. е. тот произвол, что был в рамках структурного подхода (см. рис. 18, <em>II</em>).</p><p>Очень существенно то обстоятельство, что эволюция «вниз» по функции не разрешается, если учитывать энергетические принципы. Поэтому говорить о том, что «микроорганизмы эволюционируют в стороны и вниз, но не вверх», с позиций С + Э подхода некорректно, ибо функция улучшается — такая трактовка допустима только с позиций субстратного подхода. Современные микроорганизмы отличаются от древних форм не только разнообразием структур (и иногда их серьезным упрощением), но и существенным усложнением функций: сюда входят и использование различных источников энергии и вещества, недоступных высшим формам, и интенсификация функции до уровней, тоже недостижимых для высших организмов. Но, совершенствуя и во многих случаях упрощая структуру, они под действием естественного отбора интенсифицируют функцию, т. е. эволюционируют «вверх». Как мы обсуждали в предыдущем разделе, питание растворенными веществами делает невыгодным увеличение размеров именно с позиций энергетики. Подчиняясь этому, прокариотные формы выполняют свою миссию в круговороте, «не беспокоясь» об усложнении структур, а наоборот, в соответствии с энергетическими принципами, «заботясь» об освобождении от любой структурной избыточности. Именно на микроорганизмах может быть ярче всего продемонстрирована способность необычайно быстро избавляться от лишних структур.</p><p>Как замечает Э. Брода в книге «Эволюция биоэнергетических процессов» [М., 1978, с. 61–62]: «Организмы имеют тенденцию утрачивать ненужные гены и ферменты. Это явление играет огромную роль в эволюции, и особенно в эволюции микробов...</p><p>...Автотрофы имеют тенденцию превращаться обратно в гетеротрофы, если дать им подходящие питательные вещества. И вообще, готовность к утратам — это свойство клеток, которое было хорошо изучено на простых системах». Одним из наиболее изученных и показательных фактов «гибкости» приспособления на уровне микробных популяций является смена прототрофных форм в популяции на ауксотрофные. Обычно на обедненных средах прототрофные варианты, способные производить для себя все необходимые метаболиты, быстро вытесняют ауксотрофные формы, требующие для своего развития дополнительно какого-либо определенного соединения. Если же это соединение добавлено в среду, то ауксотроф получает преимущество и способен расти быстрее, так как более экономен и не производит этого соединения в отличие от прототрофов. Этот пример с победой «дефективного» ауксотрофа при развитии на обогащенной среде может служить хорошей моделью явления дегенерации формы при переходе к паразитизму. (Дефективность, т. е. упрощение структуры ауксотрофа, может быть связана с потерей гена (делецией) в ДНК клетки, т. е. иметь генетическую природу.)</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_32_i_030.jpg"/>
<p><em>Рис. 19.</em> Общая схема относительного изменения структуры и функции организмов в макроэволюции.</p><p>1 — прокариоты; 2 — эукариоты; 3 — многоклеточные; 4 — теплокровные; <em>n</em> — млекопитающие. Буквенные обозначения те же, что и на рис. 18.</p><p></p><p>Покажем схему усложнения структуры и функции организмов, начиная с пробионтной клетки и кончая млекопитающими, в том числе и человеком (рис. 19). В этом ряду несомненно усложнялась структура, но закреплялись только те варианты, которые приводили к существенному усилению функции, как того требует С + Э подход. Практически на каждом этапе, связанном с крупным ароморфозом, помимо усложнения структуры наблюдалась и дегенерация формы (структуры). На рисунке это отмечено стрелками А, загнутыми влево и вверх. Заметим, что к стрелкам А, указывающим на дегенерацию структуры млекопитающих, по-видимому, должна примыкать и стрелка А<sub class="sub">чел</sub>, соответствующая человеку. Действительно, что касается структуры, то мы в эволюции немало потеряли: шерсть, спасающую от холода; острые клыки хищника; возможно, и хвосты, помогающие предкам лазать по деревьям. Но энергетика человека как вида возросла в десятки раз (см. гл. 9).</p>
<p>Общая тенденция увеличения угла наклона кривой отражает тот факт, что с повышением организации функция растет быстрее, и это во многом связано с цефализацией структуры. Следовательно, для более точных представлений о темпах эволюции необходимо привлекать и информационный подход. К этому же можно добавить, что возможность какого-либо ароморфоза у млекопитающих, связанного с сильным изменением структуры, мало вероятна. Эволюция из биологической трансформировалась в технологическую, особенно если иметь в виду энергетику человечества. Став глобальной силой, человечество способно вмешиваться в ход эволюции, переведя ее на направленный отбор, селекцию и регулируемую перестройку генотипов.</p><p>Хотелось бы обратить внимание на всеобщность и распространенность явления конвергенции, во многих случаях тесно связанного с явлением регресса формы. Конечно же, общими физическими законами определяются особенности и конкретные проявления конвергентности признаков на различных уровнях организации. Среди этих законов хорошо прослеживается действие обоих энергетических принципов. Как правило, конвергентное развитие приводит к наилучшему структурному варианту, позволяющему организму как можно больше изымать энергии (пищи) из окружения, при этом минимизируя собственные траты энергии на перемещение и ориентацию в пространстве и его использование.</p><p>Именно сходство условий существования определяет сходство форм и структур различных, а иногда и очень отдаленных таксонов. Это значит, что сходные признаки контролируются очень разными генами или генными комплексами. А это, в свою очередь, значит, что концепция: «Гены хотят жить и размножаться» — явно не состоятельна. Структура оказывается вторичной, подчиняясь функции, которая определяется местом организма (популяции, вида) в круговороте. Это заявление не имеет оттенка телеологичности, ибо с позиций С + Э подхода хорошо известно, что движущая сила развития — поток энергии — имеет физическую природу (а значит, и не имеет каких-либо целей).</p><p>Для оценки количественных аспектов изменения формы во времени требуется привлечение информационного подхода, т.е. использование С+Э+И концепции. При этом субстратный подход определит преемственность и модификации структур, энергетический — одну из главных функций, а информационный — скорости перестроек и развития. Можно надеяться, что на этом пути мы сумеем хотя бы в целом вычислять и прогнозировать эволюцию формы и функции и не только на малых отрезках времени.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 11.2. Почему «процветают» примитивные паразиты
Одним из главных материалистических достижений дарвинизма явился отказ от признания ламарковского внутреннего стремления к совершенству как одной из причин эволюции. (В гл. 1 мы говорили об отношении Ч. Дарвина к прогрессу, который считал, что нет направленного прогресса, нет повышения организации в эволюции.) Однако в целом повышение организации живых структур в макроэволюции явно прослеживается, о чем говорит развитие жизни от пробионта до высшего животного или растения. Отсюда и возникает неудовлетворенность дарвинизмом, поскольку повышение приспособленности, как правило, связано с усложнением структур, а в дарвинизме этого не объясняется. В то же время хорошо известны и широко распространены случаи дегенерации форм, потери ими тех сложных надстроек, которые приобретались в процессе длительного действия отбора на выживание наиболее приспособленных. Самоорганизация жизни, лежащая в основе представлений дарвинизма о движущих силах развития, никак не может объяснить явление дегенерации форм организмов в эволюции. (Зачем нужно упрощение на общем пути к самоусложнению?) Отсюда—прямой путь к агностицизму и к признанию непредсказуемости действия естественного отбора. Получается, что отбор делает, что хочет («выступает в роли господа бога» — по А. А. Любищеву), то усложняя, то, наоборот, резко упрощая структуру. Остается только post factum фиксировать все то, что он «напридумывал» в результате «мгновенного принятия решения», т. е. перейти на описательный путь и попытаться классифицировать имеющееся. Это и было тщательно проделано дарвинистами при разработке учения о разных формах прогресса. Наиболее обстоятельно учение о прогрессе освещено в трудах А. Н. Северцова [1922,1967].
Он был вынужден признавать, что общая дегенерация является полной противоположностью морфофизиологического прогресса, или ароморфоза. Действительно, у многих дегенерировавших форм целиком редуцируются органы движения, т. е. вся мускульная система, а также скелет конечностей, редуцируется центральная нервная система со всеми нервами и органами чувств и органы активного питания и, наоборот, прогрессивно развивается половая система [Северцов, 1967]. Очень существенным замечанием А. Н. Северцова является то, что он говорит о понижении и самой «интенсивности проявления жизнедеятельности при дегенерации вместе с понижением сложности организации» [Там же, т. 138]. Таким образом, дегенерация и ароморфоз полностью противопоставляются по направлению изменений как структуры, так и функции. Но тем не менее оба типа изменений могут приводить к процветанию вида, а это и означает, что их следует включить в эволюционный процесс как равноценные направления, приводящие к биологическому прогрессу (вместе с идиоадаптациями и ценогенезами). Что же, на этом пути остается еще более абстрагироваться, признать единство противоположностей и перестать искать естественно-научное, в данном случае биологическое, объяснение различия форм прогрессивного развития. По-видимому, в пределах только субстратного подхода не удается сделать большего, чем констатация имеющегося. Об этом говорил и А. Н. Северцов [1967], ограничивая рассмотрение эволюции животных тем, «как она происходит в действительности» и не рассматривая, «почему происходит именно то, а не другое изменение» (с. 125).
Рис. 18. Схема возможных изменений в системе «структура — функция» организма (I) и разрешенные (с позиций С + Э подхода) изменения структуры и функции в эволюции: А — направление дегенерации, Б — идиоадаптации и ценогенезы, В — ароморфозы (II). Заштрихована запрещенная зона.
Попробуем, в дополнение к субстратному, применить энергетический подход, т. е. использовать С + Э концепцию. Само собой разумеется, что всякое эволюционное изменение — это изменение и структуры, и функции организма. Схематически все возможные сочетания таких изменений представим в фазовой плоскости «структура—функция» (рис. 18). Стрелка 3 означает, что усложнение структуры связано с усложнением функции, в нашем случае — с увеличением потока энергии, перерабатываемого данным типом биологической структуры. Это как раз и соответствует прогрессивному изменению с позиций структурного подхода. Направлениями от стрелки 2 до стрелки 4 с разными углами наклона и будут иллюстрироваться прежде всего ароморфозы. Заметим, что сюда же следует отнести и идиоадаптации, так как энергетический подход требует хоть и небольшого, но все же усиления функции. Начиная со стрелки 4, включая 5, 6, 7 и 8, мы имеем явное ухудшение функции, что запрещается энергетическими принципами и потому не должно реализовываться. «Самыми запрещенными» являются направления, близкие к стрелке 5, т. е. усложнение структуры и ослабление функции.
Направления, примыкающие к стрелке 1, и будут характеризовать явление дегенерации, так как структура явно упрощается. Но при этом энергетический подход требует усиления функции и не разрешает ее ослабления (по крайней мере в удельном выражении). Термин «общее понижение жизнедеятельности» требует здесь некоторого уточнения. Если организм, популяция вынуждены переходить в новые, часто более простые условия существования (пещеры, большая глубина воды, отсутствие света, глубокие илы и т. д.), то по сравнению со старым местообитанием его функционирование ухудшается. И по-видимому, только упрощение структуры, избавление от ненужных на новом месте старых приспособлений позволяет сохранить и одновременно интенсифицировать функцию, т. е. повысить жизнедеятельность. Таким образом, учет энергетического подхода резко сужает разрешенные варианты развития в системе «структура — функция». Кстати, снимаются и противоположные направления, т. е. тот произвол, что был в рамках структурного подхода (см. рис. 18, II).
Очень существенно то обстоятельство, что эволюция «вниз» по функции не разрешается, если учитывать энергетические принципы. Поэтому говорить о том, что «микроорганизмы эволюционируют в стороны и вниз, но не вверх», с позиций С + Э подхода некорректно, ибо функция улучшается — такая трактовка допустима только с позиций субстратного подхода. Современные микроорганизмы отличаются от древних форм не только разнообразием структур (и иногда их серьезным упрощением), но и существенным усложнением функций: сюда входят и использование различных источников энергии и вещества, недоступных высшим формам, и интенсификация функции до уровней, тоже недостижимых для высших организмов. Но, совершенствуя и во многих случаях упрощая структуру, они под действием естественного отбора интенсифицируют функцию, т. е. эволюционируют «вверх». Как мы обсуждали в предыдущем разделе, питание растворенными веществами делает невыгодным увеличение размеров именно с позиций энергетики. Подчиняясь этому, прокариотные формы выполняют свою миссию в круговороте, «не беспокоясь» об усложнении структур, а наоборот, в соответствии с энергетическими принципами, «заботясь» об освобождении от любой структурной избыточности. Именно на микроорганизмах может быть ярче всего продемонстрирована способность необычайно быстро избавляться от лишних структур.
Как замечает Э. Брода в книге «Эволюция биоэнергетических процессов» [М., 1978, с. 61–62]: «Организмы имеют тенденцию утрачивать ненужные гены и ферменты. Это явление играет огромную роль в эволюции, и особенно в эволюции микробов...
...Автотрофы имеют тенденцию превращаться обратно в гетеротрофы, если дать им подходящие питательные вещества. И вообще, готовность к утратам — это свойство клеток, которое было хорошо изучено на простых системах». Одним из наиболее изученных и показательных фактов «гибкости» приспособления на уровне микробных популяций является смена прототрофных форм в популяции на ауксотрофные. Обычно на обедненных средах прототрофные варианты, способные производить для себя все необходимые метаболиты, быстро вытесняют ауксотрофные формы, требующие для своего развития дополнительно какого-либо определенного соединения. Если же это соединение добавлено в среду, то ауксотроф получает преимущество и способен расти быстрее, так как более экономен и не производит этого соединения в отличие от прототрофов. Этот пример с победой «дефективного» ауксотрофа при развитии на обогащенной среде может служить хорошей моделью явления дегенерации формы при переходе к паразитизму. (Дефективность, т. е. упрощение структуры ауксотрофа, может быть связана с потерей гена (делецией) в ДНК клетки, т. е. иметь генетическую природу.)
Рис. 19. Общая схема относительного изменения структуры и функции организмов в макроэволюции.
1 — прокариоты; 2 — эукариоты; 3 — многоклеточные; 4 — теплокровные; n — млекопитающие. Буквенные обозначения те же, что и на рис. 18.
Покажем схему усложнения структуры и функции организмов, начиная с пробионтной клетки и кончая млекопитающими, в том числе и человеком (рис. 19). В этом ряду несомненно усложнялась структура, но закреплялись только те варианты, которые приводили к существенному усилению функции, как того требует С + Э подход. Практически на каждом этапе, связанном с крупным ароморфозом, помимо усложнения структуры наблюдалась и дегенерация формы (структуры). На рисунке это отмечено стрелками А, загнутыми влево и вверх. Заметим, что к стрелкам А, указывающим на дегенерацию структуры млекопитающих, по-видимому, должна примыкать и стрелка Ачел, соответствующая человеку. Действительно, что касается структуры, то мы в эволюции немало потеряли: шерсть, спасающую от холода; острые клыки хищника; возможно, и хвосты, помогающие предкам лазать по деревьям. Но энергетика человека как вида возросла в десятки раз (см. гл. 9).
Общая тенденция увеличения угла наклона кривой отражает тот факт, что с повышением организации функция растет быстрее, и это во многом связано с цефализацией структуры. Следовательно, для более точных представлений о темпах эволюции необходимо привлекать и информационный подход. К этому же можно добавить, что возможность какого-либо ароморфоза у млекопитающих, связанного с сильным изменением структуры, мало вероятна. Эволюция из биологической трансформировалась в технологическую, особенно если иметь в виду энергетику человечества. Став глобальной силой, человечество способно вмешиваться в ход эволюции, переведя ее на направленный отбор, селекцию и регулируемую перестройку генотипов.
Хотелось бы обратить внимание на всеобщность и распространенность явления конвергенции, во многих случаях тесно связанного с явлением регресса формы. Конечно же, общими физическими законами определяются особенности и конкретные проявления конвергентности признаков на различных уровнях организации. Среди этих законов хорошо прослеживается действие обоих энергетических принципов. Как правило, конвергентное развитие приводит к наилучшему структурному варианту, позволяющему организму как можно больше изымать энергии (пищи) из окружения, при этом минимизируя собственные траты энергии на перемещение и ориентацию в пространстве и его использование.
Именно сходство условий существования определяет сходство форм и структур различных, а иногда и очень отдаленных таксонов. Это значит, что сходные признаки контролируются очень разными генами или генными комплексами. А это, в свою очередь, значит, что концепция: «Гены хотят жить и размножаться» — явно не состоятельна. Структура оказывается вторичной, подчиняясь функции, которая определяется местом организма (популяции, вида) в круговороте. Это заявление не имеет оттенка телеологичности, ибо с позиций С + Э подхода хорошо известно, что движущая сила развития — поток энергии — имеет физическую природу (а значит, и не имеет каких-либо целей).
Для оценки количественных аспектов изменения формы во времени требуется привлечение информационного подхода, т.е. использование С+Э+И концепции. При этом субстратный подход определит преемственность и модификации структур, энергетический — одну из главных функций, а информационный — скорости перестроек и развития. Можно надеяться, что на этом пути мы сумеем хотя бы в целом вычислять и прогнозировать эволюцию формы и функции и не только на малых отрезках времени. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">10.2. Современная проблема: человек и биосфера</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Рост воздействия человека на биосферу непосредственно связан с ростом его численности. Разговоры о демографическом взрыве не просто красивые фразы. Увеличение числа людей на планете за последнее столетие носит именно взрывообразный характер (рис. 17). Еще более быстрыми темпами растет загрязнение окружающей среды, связанное с деятельностью человека. Есть данные, что около 80% всех видов загрязнения биосферы обусловлено энергетическими процессами, включая добычу, переработку и использование топлива. Резко возрастает с развитием разнообразных химических технологий количество трудноокисляемого органического мусора, производимого человеком. Уже к началу 70-х годов оно превысило астрономическую цифру — 2 · 10<sup class="sub">10</sup> т/год [Ковда, 1975]. Этот показатель удваивается раз в 6—8 лет и к середине 80-х годов уже должен оцениваться величиной около 10<sup class="sub">11</sup> т/год. Если принять среднее время распада этого трудно разложимого в природных условиях мусора за 10 лет, что явно превышает возможности биосферы, не «умеющей» разлагать незнакомые ей соединения типа пластмасс, то количество имеющегося мусора антропогенного происхождения составит 10<sup class="sub">12</sup> т. А эта цифра уже приближается к общей массе живых организмов биосферы, уступая ей лишь в 2 раза, но зато в 5 раз превышает производство этой биомассы в год. Это первые данные, по которым активность человечества сравнялась с активностью биосферы. (В то время как биомасса человечества не превышает 0,01% от биомассы биосферы, а поток энергии, им используемый, достигает десятых долей процента.) Жаль, что глобальная активность человечества является лишь мусоропроизводящей, но таково состояние дел.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_28_i_025.jpg"/>
<p><em>Рис. 17.</em> Демографический взрыв [Агесс, 1982].</p><p>1 — Северная Америка; 2 — Латинская Америка; 3 — Австралия и Океания; 4 — Африка; 5 — СССР; 6 — Индия; 7 — Китай; 8 — остальная часть Азии.</p><p></p><p>Если нарисовать рост производства грязи человеком во времени, по аналогии с рис. 17, то «гриб» взрыва будет гораздо шире, да еще и с тлетворным душком.</p><p>Если говорить о воздействии человека на первичную продуктивность биосферы, то по ряду оценок в результате отчуждения земель для непроизводительных нужд (производство, города, дороги и замены лесных экосистем на сельскохозяйственные монокультуры, менее продуктивные по первичной продукции) уменьшение составляет 15—20% [Титлянова, 1979].</p><p>Рассмотрим подробнее влияние человека на основные резервуары и аккумуляторы веществ в биосфере: атмосферу, гидросферу и литосферу (точнее, ее верхнюю часть на суше — почву).</p><p><strong>Состояние атмосферы.</strong> Что же происходит в атмосфере, а проще говоря, с тем самым воздухом, без которого нам не обойтись и пары минут? К сожалению, точный анализ этой сложной задачи невозможен. Поскольку наш подход связан с изучением потоков энергии, то большее внимание мы будем уделять влиянию энергетики на состояние и динамику процессов в атмосфере.</p><p>Из-за высокого уровня развития промышленности в Северном полушарии около 93% всех газовых выбросов в атмосферу сосредоточено именно здесь. Более того, около 90% этих выбросов приходится на 8— 10% поверхности суши, включающей часть Европы, Северной Америки и Японии. Следовательно, основная часть продуктов сгорания всех видов топлив выбрасывается в атмосферу на площади лишь около 3% от всей поверхности планеты. И на этой территории темными шлейфами дымов выделяются крупные города.</p><p>Одними из наиболее токсичных соединений, поступающих в атмосферу из технических источников, являются оксиды серы и азота. Согласно различным оценкам, техногенный выброс в атмосферу оксидов серы к началу 80-х годов достигал 70—100 млн т, а оксидов азота — около 20 млн т. Эти показатели примерно равны величине естественных выбросов этих элементов в атмосферу [Курьер ЮНЕСКО, 1985, № 5, с. 21]. Наиболее токсичным из газообразных оксидов является сернистый ангидрид. (По некоторым оценкам, если бы его не перерабатывали высшие растения, то за 20 лет все высшие животные погибли бы.) К сожалению, он составляет до 99% от выбросов сернистых соединений энергоустановками. Время жизни его в атмосфере может достигать нескольких десятков суток при сухом воздухе или уменьшаться до нескольких часов в присутствии воды. Он участвует в различных каталитических, фотохимических реакциях, переходит в сульфаты и, растворяясь в парах воды, образует серную кислоту. Сходным образом оксиды азота дают азотную кислоту. Получающиеся из-за этого кислотные дожди стали бичом Северного полушария.</p><p>Еще большую опасность представляет техногенный выброс в атмосферу металлов, особенно тяжелых. В естественных условиях поступление металлов в атмосферу — это ветровые переносы с поверхности и выбросы вулканов. Но все эти потоки отступают перед техногенными. Антропогенные источники приносят в атмосферу почти в 20 раз больше свинца, почти в 10 раз больше кадмия, более чем в 7 раз — цинка. По величине выбросов цинка, меди, кадмия всем вулканам Земли далеко до мусоросжигательных печей. Особую тревогу вызывает свинцовое загрязнение планеты. Связано оно также с энергетикой, но с малой, точнее, с выхлопами автомобильных двигателей.</p><p>Концентрация свинца растет во льдах не только Гренландии, но и Антарктики, в иле рек, морей, в теле животных, не исключая человека. Если в скелете первобытного человека было лишь 2 мг свинца, то в наших скелетах его в 50—100 раз больше. А ведь избыток свинца в организме очень опасен для здоровья.</p><p>Примеры накопления ядовитых веществ в атмосфере и из нее попадания в другие сферы можно, к сожалению, множить почти беспредельно. Достаточно вспомнить об авиационных методах применения различных химикатов в сельском и лесном хозяйстве. Неудивительно, что ДДТ был обнаружен в заметных количествах в снегах Антарктиды, где он никогда не применялся. Известно, что многие пестициды способны концентрироваться в пищевых цепях. Так, в цепях питания от морской воды через планктон, рачков и рыб смытые в воду химикаты (тот же ДДТ) в яйцах морских птиц могут аккумулироваться в миллион (!) раз.</p><p>Приведенных примеров вполне достаточно, чтобы видеть, что загрязнение атмосферы приняло угрожающие масштабы, и угрожают они прежде всего самому человеку. Чтобы избежать уже упоминавшегося бумеранг-эффекта, необходимо принимать серьезные меры по очистке газовых выбросов. По оценочным расчетам, снижение выбросов серы вдвое на обычных тепловых электростанциях в Европе стоило бы не менее 10% издержек на производство самой электроэнергии. Может показаться дорого, но что может быть дороже здоровья человека и биосферы?</p><p>Хорошим обнадеживающим примером того, что человечество в состоянии справиться с глобальным загрязнением, служит снижение радиоактивности на поверхности Земли. В начале 60-х годов, к моменту запрещения испытаний ядерного оружия в атмосфере, космосе и под водой, содержание радиоактивных стронция-90 и цезия-137 в продуктах питания возросло по сравнению с естественным фоном в несколько, вплоть до десятков, раз. Концентрация этих элементов в мышечной и костной тканях человека и высших животных тоже возросла и в некоторых регионах даже более чем в 100 раз. После прекращения испытаний, примерно в течение десятилетия, радиоактивный фон и содержание радиоактивных соединений в живых организмах вернулись к обычному естественному уровню, кроме отдельных мест, связанных с повышенной техногенной радиоактивностью.</p><p><strong>Загрязнение гидросферы.</strong> Вода составляет основу жизни, и мы неоднократно обсуждали на страницах этой книги, что и в циклах вещества, и в энергетике всех живых существ она занимает ведущее место. Она пронизывает нашу жизнь на всех ее уровнях. И вдруг неожиданно для человечества оказалось, что мы практически не имеем чистой воды на планете. Недаром 80-е годы объявлены ООН десятилетием борьбы за чистую воду. Громадный Мировой океан на пути превращения в бессточную мусорную яму. Особенно загрязнен Атлантический океан.</p><p>С ростом энергетики, промышленных и сельскохозяйственных технологий резко возрастает потребность в чистой воде. Если ежегодно мировое потребление энергетических ресурсов составляет около 10 млрд т, то человек расходует около 10 млрд т воды ежедневно. И это не удивительно. Каждая тысяча киловатт мощности, выработанной тепловыми электростанциями, требует миллионы кубических метров воды в год. Для производства 1 т стали нужно более 100 т воды, 1 т произведенной соды «потребляет» 300 т воды, искусственного шелка — 400, бумаги — более тысячи, резины — 4000.</p>
<p>Одним из основных потребителей воды является сельское хозяйство. Например, чтобы вырастить 1 т пшеницы, требуется за вегетационный период 1500 т воды, 1 т риса — более 7 тыс. т, 1 т хлопка — около 10 тыс. т воды. С ростом технологий к 2000 г. без их качественного изменения может понадобиться практически весь речной сток. И здесь сельское хозяйство является одним из главных поставщиков различных ядовитых соединений типа пестицидов: гербицидов, инсектицидов, фунгицидов и пр.</p><p>Ухудшение качества воды уже теперь резко отрицательно сказывается на здоровье человека. По оценкам ВОЗ, 80% всех болезней в мире связано с неудовлетворительным качеством воды и нарушением санитарно-гигиенических норм из-за ее нехватки.</p><p>То самое «самоочищение» биосферы, которое выручало человека с незапамятных времен, начинает давать опасные сбои и именно в глобальном масштабе. Как бы ни казался велик наш «мокрый шарик», он не справляется с потоком загрязнения.</p><p>В последние годы как будто удалось остановить рост одного из наиболее опасных загрязнений Мирового океана — загрязнения нефтью. Нефть способна разливаться тонкой пленкой по поверхности воды, изолируя атмосферу от океана, образовывать комочки различных размеров, а наиболее тяжелые фракции могут опускаться на дно. Килограмм нефти может разлиться тонкой пленкой на площади до 1 га и тем самым погубить свыше 100 млн личинок рыб и многие виды зоопланктона. Тяжелое впечатление производят аварии супертанкеров при перевозках нефти. Но главный поток загрязнения связан со сбросами балластных и промывных вод танкеров. Этот поток был значительно уменьшен в связи с принятием международных постановлений и организацией контроля за их исполнением. В ряде больших портов построены специальные очистные станции для промывки танкеров, которые даже приносят прибыль. Однако угроза увеличения нефтяного загрязнения остается, так как в последние годы быстро увеличивается подводная добыча нефти и газа на шельфе.</p><p>Особую тревогу вызывает загрязнение внутренних водоемов, даже если они связаны непосредственно с океаном. Так, самым загрязненным из морей является Средиземное. Турецкие ученые пришли к выводу, что «Мраморное море гибнет». Вызывает обоснованную тревогу уровень загрязнения Балтийского и Северного морей. Без принятия эффективных мер результат может быть печальным. Медлить нельзя.</p><p>Определенный оптимизм внушают положительные примеры как в Европе, так и в Северной Америке, самых неблагополучных с этой точки зрения регионах. Достаточно вспомнить о том, что несколько чище стали Волга, Днепр, Великие озера, Темза. Разработка и использование специальных очистных систем, как показывает опыт, не только требуют затрат, но и могут самоокупаться и приносить прибыль.</p><p><strong>Состояние литосферы (почвы).</strong> Верхний плодоносящий слой суши — почва — по площади, а по объему тем более существенно уступает гидросфере. Толщина слоя достигает всего лишь нескольких десятков сантиметров и только в черноземной зоне может возрастать до нескольких метров. Но именно этим слоем, его состоянием определяется жизнь человечества с самых ранних этапов развития.</p><p>В настоящее время практически все пригодные для земледелия места заняты человеком и переезжать просто некуда.</p><p>Действительно, площадь засеянных угодий составляет около 10% наземной части биосферы. А для сбора урожая и выпаса используется уже около 30% суши. Если учесть, что для хозяйственных нужд пригодно менее половины поверхности суши, а для интенсивного земледелия только около 25%, то и по этим оценкам человек практически занял всю пригодную территорию. Эра экстенсивного земледелия кончилась, оно постепенно переходит на рельсы интенсивного развития. Но этот путь требует другого подхода и другого типа мышления. Простая переэксплуатация земель быстро приводит к истощению почвы, ее эрозии, вплоть до полного уноса с пылевыми бурями. Хорошо известны пыльные бури на Великой американской равнине, в Средней Азии, на Северном Кавказе. В засушливых песчаных районах разрушение поверхностного слоя поразительно быстро приводит к появлению зыбучих песков и полному опустыниванию территорий. Идет «наступление» песков Сахары, растут пустыни Юго-Восточной Азии, Северной и Южной Америки. Ежегодно потери продуктивных земель по земному шару только вследствие опустынивания составляют 50—70 тыс. км<sup class="sub">2</sup>, а общая площадь «искусственных» пустынь, возникших в результате деятельности человека,— более 9 млн км<sup class="sub">2</sup>. (Эта величина уже сравнима с площадью нынешних посевных угодий.)</p><p>Может быть, еще большую опасность для решения продовольственных задач населения Земли представляет разрушение самых плодородных почв — черноземов в результате их переэксплуатации. Поскольку не менее половины всех черноземных земель расположено в Советском Союзе, то для нашей страны эта проблема приобретает самое злободневное звучание (из 300 млн га черноземных почв в Советском Союзе находится более 150 млн га). Если сопоставить со всей пахотной площадью (225—227 млн га), то черноземы составят около 70% ее. По разным оценкам, около 80% всей продовольственной продукции страны производится и выращивается на черноземах.</p><p>Учитывая большие запасы гумуса в черноземах, можно подсчитать, что количество энергии, запасенной в черноземах, в 20 раз и более выше, чем в суммарной биомассе высших и низших растений и животных этих ландшафтов. Впечатляющие данные. Можно провести некоторые аналогии с запасом в океане тепловой энергии, который тоже в 20 раз больше, чем ежегодный приход от Солнца. Следовательно, можно говорить о том, что, используя черноземы, и по энергетике, и по веществу мы живем за счет прошлых биосфер, как и при использовании органических ископаемых типа нефти и угля. Правда, в данном случае это не столь отдаленные времена — на образование чернозема требуется «всего лишь» сто-двести лет. Недаром великий русский почвовед В. В. Докучаев называл русский чернозем «главным основным богатством России, стоящим неизмеримо выше богатств Урала, Кавказа, богатств Сибири».</p><p>В настоящее время много энергии и вещества уносится с урожаями из черноземов. Например, чтобы компенсировать унос 30 ц зерна с 1 га или 100 ц картофеля, или 200 ц сахарной свеклы, нужно вносить эквивалентное количество органики, которое должно исчисляться тоже десятками центнеров на 1 га. При посевах монокультур необходимо именно внесение органики извне, но откуда ее столько взять? Для бездефицитного баланса гумуса по стране в целом требуется 1,5—3 млрд т органики в год, всего удобнее ее применять в форме твердого подстилочного навоза, а его «производство» в животноводстве достигает лишь 300—400 млн т в год, т. е. в 5—10 раз и меньше. Явное несоответствие потоков налицо. Поэтому необходимо иметь ориентацию на естественное возобновление плодородия почв, запасов гумуса «биологическим путем», а именно за счет сбалансированных севооборотов. Применение в них бобовых растений позволяет накапливать в почве столь дефицитный органический азот, другие компоненты питательных веществ пополняются корневой массой, которая остается в поле. Честь разработки севооборотов с использованием азотфиксирующих бобовых растений принадлежит нашей стране, достаточно вспомнить В.В.Докучаева, Б.Б.Полынова, В.Р.Вильямса. Однако практическое использование таких севооборотов явно недостаточно [Ковда, 1985]. Монокультуры имеют явное предпочтение. Однако не следует забывать грозного, но верного предостережения основоположника научного земледелия Ю. Либиха: «Нет более прямого пути к абсолютному обнищению народа, чем беспрерывная культура однолетних растений» (цит. по [Усольцев, 1985, с. 152]).</p>
<p>По-видимому, не меньше вещества, а с ним и энергии уносится из-за смывов черноземных почв в результате применения неправильных агротехнических приемов. Весенние смывы и изобильные поливы приводят к уносу с дождевой и поливной водой до 1,5— 1,6 млрд т почв ежегодно.</p><p>Избыточный полив или даже просто интенсивное орошение земель приводит к еще одному страшному «бичу» орошаемого земледелия — к засолению почв. (Проблема эта древняя, существовавшая еще у вавилонян.) Даже если вода, используемая для орошения, не очень соленая и относится к слабо минерализованной, все равно при большом ее расходе с орошением полей в почве накапливаются соли, и она быстро приходит в негодность, теряя плодородие. Образуемые человеком «вторичные» солончаки, к сожалению, широко распространены по всему миру.</p><p>С энергетической точки зрения интенсификация сельского хозяйства прежде всего означает привлечение дополнительных потоков энергии, повышение расхода энергии, затраченной на производство единицы продукции. Это дополнительные потоки энергии прежде всего от добываемого энергетического сырья. Так что при полной оценке по энергии производимой сельскохозяйственной продукции общие энергетические затраты возрастают многократно. «При интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а из ископаемого топлива. Широкая публика плохо себе это представляет. Например, многие думают, что большие успехи в сельском хозяйстве объясняются только умением человека создавать новые генетические варианты. Но использование этих вариантов рассчитано на большой расход дополнительной энергии. Деятели, пытающиеся помочь развивающимся странам поднять эффективность их сельского хозяйства, не обеспечив значительных дополнительных вложений энергии, просто не понимают положения дел. Основанные на опыте высокоразвитых стран рекомендации для развивающихся стран могут иметь успех только в том случае, если они сопровождаются подключением к богатым источникам дополнительной энергии...» [Odum H., 1967; цит. по Одум Ю., 1975, с. 64]. Эта довольно длинная цитата из работы известного американского эколога Г. Одума убедительно иллюстрирует необходимость правильного учета энергетических потоков при интенсификации процессов биосинтеза.</p><p>Одним из наиболее негативных явлений интенсификации сельского хозяйства является резкое ухудшение окружающей среды, и прежде всего ее загрязнение избыточными удобрениями и ядовитыми пестицидами. Чем больше вносится удобрений, тем меньшая доля их используется непосредственно растениями, тем большая часть уходит со смывами в водоемы, загрязняя реки, озера и даже моря и океаны.</p><p>Загрязнение внутренних водоемов материков биогенными соединениями типа нитратов и фосфатов, смываемыми с полей и культивируемых пастбищ, является одним из главных загрязнений гидросферы планеты, и об этом мы говорили в предыдущем разделе. Но еще большую опасность представляет загрязнение почвы и воды пестицидами, одним из главных источников которых также является сельское хозяйство. Обработка почвы за последние 100 лет становилась все более активной. Это означает, что мобилизовывалось естественное плодородие почвы и повышалась урожайность, по в то же время снижалось содержание почвенного гумуса и усиливались эрозионные процессы. Для восполнения потерь стали применяться искусственные удобрения, с помощью мощной сельскохозяйственной техники росли производительность труда, урожайность и эксплуатация земель. Но в целом индустриализация сельского хозяйства с очевидностью приводит к серьезным негативным последствиям. Возрастает энергетическая цена, которую надо платить, чтобы ликвидировать эти последствия: рекультивировать и восстанавливать эрозированные почвы, очищать водоемы, усложнять водозаборные и водораспределительные сооружения, совершенствовать системы очистки и т. д. Это и есть одна из важных причин снижения биоэнергетических показателей.</p><p>Для разрешения этих противоречий анализируются различные пути. Один из них связывается с созданием систем минимальной обработки почвы, чтобы не нарушать ее структуру и минимизировать кажущиеся энергетические траты (до 50% общих трат энергии при отвальной обработке почвы идет на вспашку и посев). Если, например, вносить гербициды в почти не обработанную почву (вариант нулевой обработки почвы), то затраты энергии уменьшаются в 3,5 раза. Но с одной стороны, количество гербицидов, необходимых для минимальной и нулевой обработки, столь велико, что увеличивает энергетическую цену продукции почти до тех же величин, что и при традиционных методах плужной обработки. А с другой — большое количество применяемых гербицидов представляет такую опасность для потребителей продукции сельского хозяйства, перед которой бледнеют все прочие. Гербициды, как и всякие другие «...циды», это убийцы живого. Их избирательность далеко не абсолютна, как у всех химических соединений; большинство из них имеют длительный срок жизни, канцерогенны, мутагенны и т. д. Достаточно напомнить о том же ДДТ, распространившемся по всей планете и накопленном в теле антарктических пингвинов. Сельское хозяйство имеет гораздо большие масштабы и распространенность на планете, чем другие виды деятельности человека, связанные с использованием биоцидов, поэтому приходится считаться с тем, что его «цидовая» политика представляет серьезную опасность в настоящее время. И прежде всего это относится к здоровью самого человека.</p><p>Итак, резюмируя современное состояние всех сфер (атмо-, гидро- и лито-) биосферы, мы можем еще раз подчеркнуть, что оно вызывает серьезную тревогу, так как загрязнение приняло глобальный характер. Работа по старым технологиям становится невозможной. Основные антропогенные загрязнители: энергетика, промышленность, индустриализованное сельское хозяйство — должны быть в корне перестроены с учетом сохранения окружающей среды.</p><p>Известный французский эколог Франсуа Рамад заключает свой обстоятельный труд «Основы прикладной экологии» [Л., 1981] весьма примечательными словами: «Сейчас, в конце 20-го столетия, никто не станет отрицать, что только радикальное изменение взаимоотношений между человеком и природой позволит нам избежать судьбы динозавров» (с. 514).</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | 10.2. Современная проблема: человек и биосфера
Рост воздействия человека на биосферу непосредственно связан с ростом его численности. Разговоры о демографическом взрыве не просто красивые фразы. Увеличение числа людей на планете за последнее столетие носит именно взрывообразный характер (рис. 17). Еще более быстрыми темпами растет загрязнение окружающей среды, связанное с деятельностью человека. Есть данные, что около 80% всех видов загрязнения биосферы обусловлено энергетическими процессами, включая добычу, переработку и использование топлива. Резко возрастает с развитием разнообразных химических технологий количество трудноокисляемого органического мусора, производимого человеком. Уже к началу 70-х годов оно превысило астрономическую цифру — 2 · 1010 т/год [Ковда, 1975]. Этот показатель удваивается раз в 6—8 лет и к середине 80-х годов уже должен оцениваться величиной около 1011 т/год. Если принять среднее время распада этого трудно разложимого в природных условиях мусора за 10 лет, что явно превышает возможности биосферы, не «умеющей» разлагать незнакомые ей соединения типа пластмасс, то количество имеющегося мусора антропогенного происхождения составит 1012 т. А эта цифра уже приближается к общей массе живых организмов биосферы, уступая ей лишь в 2 раза, но зато в 5 раз превышает производство этой биомассы в год. Это первые данные, по которым активность человечества сравнялась с активностью биосферы. (В то время как биомасса человечества не превышает 0,01% от биомассы биосферы, а поток энергии, им используемый, достигает десятых долей процента.) Жаль, что глобальная активность человечества является лишь мусоропроизводящей, но таково состояние дел.
Рис. 17. Демографический взрыв [Агесс, 1982].
1 — Северная Америка; 2 — Латинская Америка; 3 — Австралия и Океания; 4 — Африка; 5 — СССР; 6 — Индия; 7 — Китай; 8 — остальная часть Азии.
Если нарисовать рост производства грязи человеком во времени, по аналогии с рис. 17, то «гриб» взрыва будет гораздо шире, да еще и с тлетворным душком.
Если говорить о воздействии человека на первичную продуктивность биосферы, то по ряду оценок в результате отчуждения земель для непроизводительных нужд (производство, города, дороги и замены лесных экосистем на сельскохозяйственные монокультуры, менее продуктивные по первичной продукции) уменьшение составляет 15—20% [Титлянова, 1979].
Рассмотрим подробнее влияние человека на основные резервуары и аккумуляторы веществ в биосфере: атмосферу, гидросферу и литосферу (точнее, ее верхнюю часть на суше — почву).
Состояние атмосферы. Что же происходит в атмосфере, а проще говоря, с тем самым воздухом, без которого нам не обойтись и пары минут? К сожалению, точный анализ этой сложной задачи невозможен. Поскольку наш подход связан с изучением потоков энергии, то большее внимание мы будем уделять влиянию энергетики на состояние и динамику процессов в атмосфере.
Из-за высокого уровня развития промышленности в Северном полушарии около 93% всех газовых выбросов в атмосферу сосредоточено именно здесь. Более того, около 90% этих выбросов приходится на 8— 10% поверхности суши, включающей часть Европы, Северной Америки и Японии. Следовательно, основная часть продуктов сгорания всех видов топлив выбрасывается в атмосферу на площади лишь около 3% от всей поверхности планеты. И на этой территории темными шлейфами дымов выделяются крупные города.
Одними из наиболее токсичных соединений, поступающих в атмосферу из технических источников, являются оксиды серы и азота. Согласно различным оценкам, техногенный выброс в атмосферу оксидов серы к началу 80-х годов достигал 70—100 млн т, а оксидов азота — около 20 млн т. Эти показатели примерно равны величине естественных выбросов этих элементов в атмосферу [Курьер ЮНЕСКО, 1985, № 5, с. 21]. Наиболее токсичным из газообразных оксидов является сернистый ангидрид. (По некоторым оценкам, если бы его не перерабатывали высшие растения, то за 20 лет все высшие животные погибли бы.) К сожалению, он составляет до 99% от выбросов сернистых соединений энергоустановками. Время жизни его в атмосфере может достигать нескольких десятков суток при сухом воздухе или уменьшаться до нескольких часов в присутствии воды. Он участвует в различных каталитических, фотохимических реакциях, переходит в сульфаты и, растворяясь в парах воды, образует серную кислоту. Сходным образом оксиды азота дают азотную кислоту. Получающиеся из-за этого кислотные дожди стали бичом Северного полушария.
Еще большую опасность представляет техногенный выброс в атмосферу металлов, особенно тяжелых. В естественных условиях поступление металлов в атмосферу — это ветровые переносы с поверхности и выбросы вулканов. Но все эти потоки отступают перед техногенными. Антропогенные источники приносят в атмосферу почти в 20 раз больше свинца, почти в 10 раз больше кадмия, более чем в 7 раз — цинка. По величине выбросов цинка, меди, кадмия всем вулканам Земли далеко до мусоросжигательных печей. Особую тревогу вызывает свинцовое загрязнение планеты. Связано оно также с энергетикой, но с малой, точнее, с выхлопами автомобильных двигателей.
Концентрация свинца растет во льдах не только Гренландии, но и Антарктики, в иле рек, морей, в теле животных, не исключая человека. Если в скелете первобытного человека было лишь 2 мг свинца, то в наших скелетах его в 50—100 раз больше. А ведь избыток свинца в организме очень опасен для здоровья.
Примеры накопления ядовитых веществ в атмосфере и из нее попадания в другие сферы можно, к сожалению, множить почти беспредельно. Достаточно вспомнить об авиационных методах применения различных химикатов в сельском и лесном хозяйстве. Неудивительно, что ДДТ был обнаружен в заметных количествах в снегах Антарктиды, где он никогда не применялся. Известно, что многие пестициды способны концентрироваться в пищевых цепях. Так, в цепях питания от морской воды через планктон, рачков и рыб смытые в воду химикаты (тот же ДДТ) в яйцах морских птиц могут аккумулироваться в миллион (!) раз.
Приведенных примеров вполне достаточно, чтобы видеть, что загрязнение атмосферы приняло угрожающие масштабы, и угрожают они прежде всего самому человеку. Чтобы избежать уже упоминавшегося бумеранг-эффекта, необходимо принимать серьезные меры по очистке газовых выбросов. По оценочным расчетам, снижение выбросов серы вдвое на обычных тепловых электростанциях в Европе стоило бы не менее 10% издержек на производство самой электроэнергии. Может показаться дорого, но что может быть дороже здоровья человека и биосферы?
Хорошим обнадеживающим примером того, что человечество в состоянии справиться с глобальным загрязнением, служит снижение радиоактивности на поверхности Земли. В начале 60-х годов, к моменту запрещения испытаний ядерного оружия в атмосфере, космосе и под водой, содержание радиоактивных стронция-90 и цезия-137 в продуктах питания возросло по сравнению с естественным фоном в несколько, вплоть до десятков, раз. Концентрация этих элементов в мышечной и костной тканях человека и высших животных тоже возросла и в некоторых регионах даже более чем в 100 раз. После прекращения испытаний, примерно в течение десятилетия, радиоактивный фон и содержание радиоактивных соединений в живых организмах вернулись к обычному естественному уровню, кроме отдельных мест, связанных с повышенной техногенной радиоактивностью.
Загрязнение гидросферы. Вода составляет основу жизни, и мы неоднократно обсуждали на страницах этой книги, что и в циклах вещества, и в энергетике всех живых существ она занимает ведущее место. Она пронизывает нашу жизнь на всех ее уровнях. И вдруг неожиданно для человечества оказалось, что мы практически не имеем чистой воды на планете. Недаром 80-е годы объявлены ООН десятилетием борьбы за чистую воду. Громадный Мировой океан на пути превращения в бессточную мусорную яму. Особенно загрязнен Атлантический океан.
С ростом энергетики, промышленных и сельскохозяйственных технологий резко возрастает потребность в чистой воде. Если ежегодно мировое потребление энергетических ресурсов составляет около 10 млрд т, то человек расходует около 10 млрд т воды ежедневно. И это не удивительно. Каждая тысяча киловатт мощности, выработанной тепловыми электростанциями, требует миллионы кубических метров воды в год. Для производства 1 т стали нужно более 100 т воды, 1 т произведенной соды «потребляет» 300 т воды, искусственного шелка — 400, бумаги — более тысячи, резины — 4000.
Одним из основных потребителей воды является сельское хозяйство. Например, чтобы вырастить 1 т пшеницы, требуется за вегетационный период 1500 т воды, 1 т риса — более 7 тыс. т, 1 т хлопка — около 10 тыс. т воды. С ростом технологий к 2000 г. без их качественного изменения может понадобиться практически весь речной сток. И здесь сельское хозяйство является одним из главных поставщиков различных ядовитых соединений типа пестицидов: гербицидов, инсектицидов, фунгицидов и пр.
Ухудшение качества воды уже теперь резко отрицательно сказывается на здоровье человека. По оценкам ВОЗ, 80% всех болезней в мире связано с неудовлетворительным качеством воды и нарушением санитарно-гигиенических норм из-за ее нехватки.
То самое «самоочищение» биосферы, которое выручало человека с незапамятных времен, начинает давать опасные сбои и именно в глобальном масштабе. Как бы ни казался велик наш «мокрый шарик», он не справляется с потоком загрязнения.
В последние годы как будто удалось остановить рост одного из наиболее опасных загрязнений Мирового океана — загрязнения нефтью. Нефть способна разливаться тонкой пленкой по поверхности воды, изолируя атмосферу от океана, образовывать комочки различных размеров, а наиболее тяжелые фракции могут опускаться на дно. Килограмм нефти может разлиться тонкой пленкой на площади до 1 га и тем самым погубить свыше 100 млн личинок рыб и многие виды зоопланктона. Тяжелое впечатление производят аварии супертанкеров при перевозках нефти. Но главный поток загрязнения связан со сбросами балластных и промывных вод танкеров. Этот поток был значительно уменьшен в связи с принятием международных постановлений и организацией контроля за их исполнением. В ряде больших портов построены специальные очистные станции для промывки танкеров, которые даже приносят прибыль. Однако угроза увеличения нефтяного загрязнения остается, так как в последние годы быстро увеличивается подводная добыча нефти и газа на шельфе.
Особую тревогу вызывает загрязнение внутренних водоемов, даже если они связаны непосредственно с океаном. Так, самым загрязненным из морей является Средиземное. Турецкие ученые пришли к выводу, что «Мраморное море гибнет». Вызывает обоснованную тревогу уровень загрязнения Балтийского и Северного морей. Без принятия эффективных мер результат может быть печальным. Медлить нельзя.
Определенный оптимизм внушают положительные примеры как в Европе, так и в Северной Америке, самых неблагополучных с этой точки зрения регионах. Достаточно вспомнить о том, что несколько чище стали Волга, Днепр, Великие озера, Темза. Разработка и использование специальных очистных систем, как показывает опыт, не только требуют затрат, но и могут самоокупаться и приносить прибыль.
Состояние литосферы (почвы). Верхний плодоносящий слой суши — почва — по площади, а по объему тем более существенно уступает гидросфере. Толщина слоя достигает всего лишь нескольких десятков сантиметров и только в черноземной зоне может возрастать до нескольких метров. Но именно этим слоем, его состоянием определяется жизнь человечества с самых ранних этапов развития.
В настоящее время практически все пригодные для земледелия места заняты человеком и переезжать просто некуда.
Действительно, площадь засеянных угодий составляет около 10% наземной части биосферы. А для сбора урожая и выпаса используется уже около 30% суши. Если учесть, что для хозяйственных нужд пригодно менее половины поверхности суши, а для интенсивного земледелия только около 25%, то и по этим оценкам человек практически занял всю пригодную территорию. Эра экстенсивного земледелия кончилась, оно постепенно переходит на рельсы интенсивного развития. Но этот путь требует другого подхода и другого типа мышления. Простая переэксплуатация земель быстро приводит к истощению почвы, ее эрозии, вплоть до полного уноса с пылевыми бурями. Хорошо известны пыльные бури на Великой американской равнине, в Средней Азии, на Северном Кавказе. В засушливых песчаных районах разрушение поверхностного слоя поразительно быстро приводит к появлению зыбучих песков и полному опустыниванию территорий. Идет «наступление» песков Сахары, растут пустыни Юго-Восточной Азии, Северной и Южной Америки. Ежегодно потери продуктивных земель по земному шару только вследствие опустынивания составляют 50—70 тыс. км2, а общая площадь «искусственных» пустынь, возникших в результате деятельности человека,— более 9 млн км2. (Эта величина уже сравнима с площадью нынешних посевных угодий.)
Может быть, еще большую опасность для решения продовольственных задач населения Земли представляет разрушение самых плодородных почв — черноземов в результате их переэксплуатации. Поскольку не менее половины всех черноземных земель расположено в Советском Союзе, то для нашей страны эта проблема приобретает самое злободневное звучание (из 300 млн га черноземных почв в Советском Союзе находится более 150 млн га). Если сопоставить со всей пахотной площадью (225—227 млн га), то черноземы составят около 70% ее. По разным оценкам, около 80% всей продовольственной продукции страны производится и выращивается на черноземах.
Учитывая большие запасы гумуса в черноземах, можно подсчитать, что количество энергии, запасенной в черноземах, в 20 раз и более выше, чем в суммарной биомассе высших и низших растений и животных этих ландшафтов. Впечатляющие данные. Можно провести некоторые аналогии с запасом в океане тепловой энергии, который тоже в 20 раз больше, чем ежегодный приход от Солнца. Следовательно, можно говорить о том, что, используя черноземы, и по энергетике, и по веществу мы живем за счет прошлых биосфер, как и при использовании органических ископаемых типа нефти и угля. Правда, в данном случае это не столь отдаленные времена — на образование чернозема требуется «всего лишь» сто-двести лет. Недаром великий русский почвовед В. В. Докучаев называл русский чернозем «главным основным богатством России, стоящим неизмеримо выше богатств Урала, Кавказа, богатств Сибири».
В настоящее время много энергии и вещества уносится с урожаями из черноземов. Например, чтобы компенсировать унос 30 ц зерна с 1 га или 100 ц картофеля, или 200 ц сахарной свеклы, нужно вносить эквивалентное количество органики, которое должно исчисляться тоже десятками центнеров на 1 га. При посевах монокультур необходимо именно внесение органики извне, но откуда ее столько взять? Для бездефицитного баланса гумуса по стране в целом требуется 1,5—3 млрд т органики в год, всего удобнее ее применять в форме твердого подстилочного навоза, а его «производство» в животноводстве достигает лишь 300—400 млн т в год, т. е. в 5—10 раз и меньше. Явное несоответствие потоков налицо. Поэтому необходимо иметь ориентацию на естественное возобновление плодородия почв, запасов гумуса «биологическим путем», а именно за счет сбалансированных севооборотов. Применение в них бобовых растений позволяет накапливать в почве столь дефицитный органический азот, другие компоненты питательных веществ пополняются корневой массой, которая остается в поле. Честь разработки севооборотов с использованием азотфиксирующих бобовых растений принадлежит нашей стране, достаточно вспомнить В.В.Докучаева, Б.Б.Полынова, В.Р.Вильямса. Однако практическое использование таких севооборотов явно недостаточно [Ковда, 1985]. Монокультуры имеют явное предпочтение. Однако не следует забывать грозного, но верного предостережения основоположника научного земледелия Ю. Либиха: «Нет более прямого пути к абсолютному обнищению народа, чем беспрерывная культура однолетних растений» (цит. по [Усольцев, 1985, с. 152]).
По-видимому, не меньше вещества, а с ним и энергии уносится из-за смывов черноземных почв в результате применения неправильных агротехнических приемов. Весенние смывы и изобильные поливы приводят к уносу с дождевой и поливной водой до 1,5— 1,6 млрд т почв ежегодно.
Избыточный полив или даже просто интенсивное орошение земель приводит к еще одному страшному «бичу» орошаемого земледелия — к засолению почв. (Проблема эта древняя, существовавшая еще у вавилонян.) Даже если вода, используемая для орошения, не очень соленая и относится к слабо минерализованной, все равно при большом ее расходе с орошением полей в почве накапливаются соли, и она быстро приходит в негодность, теряя плодородие. Образуемые человеком «вторичные» солончаки, к сожалению, широко распространены по всему миру.
С энергетической точки зрения интенсификация сельского хозяйства прежде всего означает привлечение дополнительных потоков энергии, повышение расхода энергии, затраченной на производство единицы продукции. Это дополнительные потоки энергии прежде всего от добываемого энергетического сырья. Так что при полной оценке по энергии производимой сельскохозяйственной продукции общие энергетические затраты возрастают многократно. «При интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а из ископаемого топлива. Широкая публика плохо себе это представляет. Например, многие думают, что большие успехи в сельском хозяйстве объясняются только умением человека создавать новые генетические варианты. Но использование этих вариантов рассчитано на большой расход дополнительной энергии. Деятели, пытающиеся помочь развивающимся странам поднять эффективность их сельского хозяйства, не обеспечив значительных дополнительных вложений энергии, просто не понимают положения дел. Основанные на опыте высокоразвитых стран рекомендации для развивающихся стран могут иметь успех только в том случае, если они сопровождаются подключением к богатым источникам дополнительной энергии...» [Odum H., 1967; цит. по Одум Ю., 1975, с. 64]. Эта довольно длинная цитата из работы известного американского эколога Г. Одума убедительно иллюстрирует необходимость правильного учета энергетических потоков при интенсификации процессов биосинтеза.
Одним из наиболее негативных явлений интенсификации сельского хозяйства является резкое ухудшение окружающей среды, и прежде всего ее загрязнение избыточными удобрениями и ядовитыми пестицидами. Чем больше вносится удобрений, тем меньшая доля их используется непосредственно растениями, тем большая часть уходит со смывами в водоемы, загрязняя реки, озера и даже моря и океаны.
Загрязнение внутренних водоемов материков биогенными соединениями типа нитратов и фосфатов, смываемыми с полей и культивируемых пастбищ, является одним из главных загрязнений гидросферы планеты, и об этом мы говорили в предыдущем разделе. Но еще большую опасность представляет загрязнение почвы и воды пестицидами, одним из главных источников которых также является сельское хозяйство. Обработка почвы за последние 100 лет становилась все более активной. Это означает, что мобилизовывалось естественное плодородие почвы и повышалась урожайность, по в то же время снижалось содержание почвенного гумуса и усиливались эрозионные процессы. Для восполнения потерь стали применяться искусственные удобрения, с помощью мощной сельскохозяйственной техники росли производительность труда, урожайность и эксплуатация земель. Но в целом индустриализация сельского хозяйства с очевидностью приводит к серьезным негативным последствиям. Возрастает энергетическая цена, которую надо платить, чтобы ликвидировать эти последствия: рекультивировать и восстанавливать эрозированные почвы, очищать водоемы, усложнять водозаборные и водораспределительные сооружения, совершенствовать системы очистки и т. д. Это и есть одна из важных причин снижения биоэнергетических показателей.
Для разрешения этих противоречий анализируются различные пути. Один из них связывается с созданием систем минимальной обработки почвы, чтобы не нарушать ее структуру и минимизировать кажущиеся энергетические траты (до 50% общих трат энергии при отвальной обработке почвы идет на вспашку и посев). Если, например, вносить гербициды в почти не обработанную почву (вариант нулевой обработки почвы), то затраты энергии уменьшаются в 3,5 раза. Но с одной стороны, количество гербицидов, необходимых для минимальной и нулевой обработки, столь велико, что увеличивает энергетическую цену продукции почти до тех же величин, что и при традиционных методах плужной обработки. А с другой — большое количество применяемых гербицидов представляет такую опасность для потребителей продукции сельского хозяйства, перед которой бледнеют все прочие. Гербициды, как и всякие другие «...циды», это убийцы живого. Их избирательность далеко не абсолютна, как у всех химических соединений; большинство из них имеют длительный срок жизни, канцерогенны, мутагенны и т. д. Достаточно напомнить о том же ДДТ, распространившемся по всей планете и накопленном в теле антарктических пингвинов. Сельское хозяйство имеет гораздо большие масштабы и распространенность на планете, чем другие виды деятельности человека, связанные с использованием биоцидов, поэтому приходится считаться с тем, что его «цидовая» политика представляет серьезную опасность в настоящее время. И прежде всего это относится к здоровью самого человека.
Итак, резюмируя современное состояние всех сфер (атмо-, гидро- и лито-) биосферы, мы можем еще раз подчеркнуть, что оно вызывает серьезную тревогу, так как загрязнение приняло глобальный характер. Работа по старым технологиям становится невозможной. Основные антропогенные загрязнители: энергетика, промышленность, индустриализованное сельское хозяйство — должны быть в корне перестроены с учетом сохранения окружающей среды.
Известный французский эколог Франсуа Рамад заключает свой обстоятельный труд «Основы прикладной экологии» [Л., 1981] весьма примечательными словами: «Сейчас, в конце 20-го столетия, никто не станет отрицать, что только радикальное изменение взаимоотношений между человеком и природой позволит нам избежать судьбы динозавров» (с. 514). | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 12. Перспективы отдаленного будущего: человеческий разум и судьбы Вселенной</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>... В каждой мимолетности вижу я миры,</p>
<p>полные изменчивой радужной игры.</p>
<p>Не кляните, мудрые. Что вам до меня?</p>
<p>Я ведь только облачко, полное огня...</p>
<p>К. Д. Бальмонт</p>
<p>Итак, с позиций структурно-энергетического подхода к изучению эволюции мы можем подчеркнуть три важнейших положения. Во-первых, неизбежность возникновения жизни на нашей планете (т.е. в определенных условиях). Во вторых, наличие магистрального направления ее развития, ведущего к появлению и совершенствованию информационно-энергетических структур вплоть до появления разума в некоторых звеньях биологического круговорота. В третьих, рост «энерговооруженности жизни», и прежде всего разума. Рассмотрим эти положения чуть подробнее.</p><p>Жизнь на нашей планете развилась как результат ускорения вращения вещества под влиянием накачки энергией со стороны. Фазово-обособленные комочки делали это быстрее гомогенного окружения и победили в отборе на встраивание в круговорот. (В добиогенном этапе прошел отбор на самый энергоемкий и быстрый носитель — воду, на основе которой и развилась жизнь.) Напомним, что ускорение потока вещества в живой природе не просто сопутствующее явление. Во многих реакциях в живых организмах скорости трансформации веществ возросли по сравнению с абиотическим окружением в сотни миллионов — десятки миллиардов раз! К случайностям относить такие события, конечно, нельзя; использовать туманные представления о том, что это нужно для самоорганизации, в данном случае просто не требуется.</p>
<p>Наличие магистрального направления жизни, ее развития в сторону совершенствования энергетики естественным образом ведет к совершенствованию все более сложных информационно-управляющих структур (путь к разуму). Но это не путь их самосовершенствования или саморазвития (по своей или чужой воле), а путь вынужденного развития, встраивания в круговорот. Выживают те структуры, которые способны наиболее быстро перерабатывать информацию, чтобы перераспределять и увеличивать поток энергии, организовывать разнообразнейшие циклы. Напомним данные, определяющие среднюю энергетическую активность среднего млекопитающего — человека. Количество энергии, которую расходует в секунду взрослый человек весом 70 кг, около 100 Дж, т.е. примерно 1,5 Вт/кг. Сравним с удельным излучением Солнца (<em>E</em> = 3,8·10<sup class="sub">26</sup> Вт; M=2·10<sup class="sub">30</sup> кг) — это чуть меньше 2·10<sup class="sub">–4</sup> Вт/кг. Таким образом, удельная энергетическая активность млекопитающего почти в 10 тыс. раз выше, чем у нашего светила. Это тоже не случайно!</p><p>И наконец, обратимся к динамике роста энерговооруженности коллективного разума. Современный человек в совей экономике вовлекает в оборот в среднем в 20 раз большее количество энергии, чем показатели основного обмена, приведенные выше. В развитых странах эта величина к началу 70-х годов возросла в 50–100 раз, а обоснованный прогноз говорит о ее удвоении к концу этого столетия. (Это — удельная характеристика; общий поток энергии возрастет в 4 раза, так как численность населения удвоится.) И хотя экспоненциальный рост энергетики человечества не может длиться долго (см. рисунки в гл. 9), не стоит забывать, что мы на пути к управляемому термоядерному синтезу.</p><p>Таким образом, общий итог рассмотрения частного случая развития жизни на нашей планете указывает на неизбежность ее возникновения, энергетического совершенствования и развития осознающих себя структур. Каковы необходимые (и, осмелимся сказать, достаточные) условия для ее появления и эволюции? Главное условие — поток энергии, который извне должен непрерывно «возмущать» косное вещество, организуя циклы вещества. Твердотельные или газовые циклы не могут привести к появлению сложных активных структур: в первом случае — из-за слишком сильных, а во втором — из-за слишком слабых связей между взаимодействующими единицами. Оба этих крайних случая могут приводить лишь к упрощению структур, давая два крайних типа: чистый кристалл или гомогенный газ. Молекулы или атомы твердого тела слишком связаны, а газа — слишком независимы друг от друга. Поэтому «популяционного взаимодействия» особей и отбора наиболее приспособленных, частично измененных вариантов здесь ожидать практически невозможно.</p><p>Такого рода возможность (отбор и его полезность для всей популяции) реализуется только в промежуточном случае, т.е. в жидкой фазе. Но не обязательно это — вода и не обязательно привязываться к полимерам на углеродной основе, такой «водно-углеродный шовинизм» характерен для субстратного подхода. Возможны, например, варианты с жидким аммиаком и кремниевыми полимерами. Следовательно, близкая нам, т.е. наша субстратная, основа жизни может быть случайной и характерной только для Земли. Не случайным должно быть лишь ускорение циклов вещества и энергетическое (плюс информационное) совершенствование такого же типа, который мы наблюдаем, изучая эволюцию нашей жизни.</p><p>Как ни «прискорбно», но приходится осознавать, что субстрат жизни на других планетах с высокой степенью вероятности не похож на наш ни по составу, ни по форме организмов. Но такой вывод можно считать обнадеживающим. Он снимает налет «уникальности» жизни и освобождает от антропоцентризма и других «шовинизмов». Действительно, трудно представить себе нашу исключительность. Напомним, что в нашей Галактике примерно две сотни миллиардов (2·10<sup class="sub">11</sup>) звезд. И где-то в одном из отдаленных спиральных рукавов светит не очень яркая, желтая звезда — Солнце (звезд такого класса в Галактике — миллионы) . Планетные системы при таких звездах, согласно расчетам на современных ЭВМ в США и СССР, должны быть весьма обычным явлением.</p><p>Можно ли утверждать, что мы одиноки во Вселенной, потеряны «как иголка в стоге сена», что именно «наша жизнь — уникальное явление» (по И.С. Шкловскому). Эту гипотезу можно защищать, если оставаться на методологических позициях только субстратного подхода с его идеей внутреннего саморазвития и самосовершенствования жизни (грубо говоря: хочу — развиваюсь, хочу — нет).</p><p>Субстратно-энергетический подход определяет концепцию «презумпции естественности», и даже более — неизбежности возникновения жизни. Для этого нужно немного: потоки энергии, которые пронизывают в виде излучений (полей) всю Вселенную, и достаточный их уровень, чтобы устроить в скоплениях вещества, в жидких фазах планет «игры» отбора структур, способных наименьшим веществом с высокой скоростью взаимодействовать с этими потоками.</p><p>Попробуем оценить число планет, на которых имеются цивилизации с высокоразвитыми (по энергетике) технологиями. Для этого используем широко известную формулу Дрейка в применении к нашей Галактике:</p><p><em>N = n · P<sub class="sub">1</sub> · P<sub class="sub">2</sub> · P<sub class="sub">3</sub> · P<sub class="sub">4</sub> · t/T</em>.</p><p>Здесь <em>n</em> — полное число звезд в Галактике; множители <em>P<sub class="sub">i</sub></em> имеют вероятностный характер: <em>P</em><sub class="sub">1</sub> — вероятность того, что звезда имеет планетную систему; <em>P</em><sub class="sub">2</sub> — вероятность наличия на планете жизни; <em>P</em><sub class="sub">3</sub> — вероятность существования разума; <em>P</em><sub class="sub">4</sub> — вероятность наличия высокоразвитой технологии, прежде всего по энергетике; <em>t</em> — средняя продолжительность технологической эры; <em>T</em> — возраст Галактики. Определенные численные значения имеют <em>n</em> и <em>T</em>. Для нашей Галактики это 2·10<sup class="sub">11</sup> звезд и 15·10<sup class="sub">9</sup> лет ее существования. С позиций субстратного подхода вероятностные величины совершенно не определены и, пожалуй, неопределяемы. Особенно не ясно, что такое <em>t</em> — время существования технологической эры, так как предполагается, что цивилизации (как всякие структуры: организмы, виды, государства) должны существовать конечное время. Применение С+Э подхода позволяет существенно уточнить обсуждаемые характеристики.</p><p>Прежде всего, для оценки величин <em>P</em><sub class="sub">2</sub>, <em>P</em><sub class="sub">3</sub>, <em>P</em><sub class="sub">4</sub>, вероятностей наличия жизни, разума и развитой технологии соответственно нужно взять довольно высокие цифры. Весь предыдущий анализ показал, что жизнь возникает с неизбежностью и быстро развивается в сторону умощнения энергетики при наличии возмущающих потоков энергии и определенных (не очень узких) условий среды на планете. Если доля звезд с подходящими планетами составляет 1% (т.е. <em>P</em><sub class="sub">1</sub> ~ 0,01), то можно положить <em>P<sub class="sub">i</sub></em> = 0,1?1 (где <em>i</em> = 2, 3, 4). Величина 0,1 (или 10%-ная вероятность) явно занижена, но не будем фаталистами. Тогда число развитых цивилизаций будет</p>
<p><em>N</em> = 2 · 10<sup class="sub">11</sup> · 10<sup class="sub">–2</sup> (0,1?1) (0,1?1) (0,1?1) <em>t/T</em>.</p><p>Оценим время существования технологически развитой цивилизации. Совершенно не требуется, чтобы она отмирала со временем. С позиций субстратно-энергетического подхода это — нонсенс! Не особая структура государства, не отдельный этнос определяют технологию: от палеолита, рабовладельческого строя и далее энергетика цивилизаций росла, несмотря на смены ее конкретных носителей, народов и государств. Факел энергетики разгорался со временем все ярче, хотя иногда и потрескивал и помигивал. Поэтому энергетическая технология не имеет тенденций к отмиранию, напротив, она только совершенствуется — того требует С+Э подход к изучению эволюции на нашей планете. Технически развитая цивилизация, таким образом, никак не обречена. Время ее существования зависит только от продолжительности ее зарождения и развития. Для нашей планеты оно составляет 4 млрд лет. Округляя в «худшую» сторону, время задержки можно положить в среднем равным половине <em>T</em>, т.е. 7–8 млрд лет. («Ухудшение» действительно явное, если не забывать, что планета наша и светило заметно периферийны) Таким образом, отношение <em>t/T</em> будет равно примерно половине единицы. Теперь найдем и границы числа возможных развитых цивилизаций:</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_34_i_031.png"/>
</p><p>Итак, мы насчитываем огромное количество развитых цивилизаций, среди которых многие должны быть более продвинутыми в своем развитии, чем наша. Отсюда возникает другой, прямо противоположный аспект: если жизнь типична, то почему мы, «провинциалы», не столкнулись с ее проявлениями из «метрополий», например из центра нашей Галактики? Вопрос существенный: иногда на него отвечают гипотезой «направленной панспермии», как это сделал Ф. Крик; иногда его называют одним из основных «парадоксов» (по И.С. Шкловскому). Ответ на вопрос о контактах с разумными существами мы попытаемся обосновать чуть позднее, а пока еще раз констатируем, что с позиций С+Э подхода (с добавлением И) жизнь, в том числе осознавшую себя, следует рассматривать как обычное, типичное, распространенное явление, где разум служит посредником в трансформациях энергии и вещества.</p><p>Один из способов наиболее полного использования энергии звезды для нужд разумной жизни описан Ф. Дайсоном более 30 лет назад. Например, чтобы планета Земля использовала не одну двухмиллиардную долю солнечного излучения, а все излучение целиком, необходимо построить гигантскую сферу радиусом около 150 млн км. Поверхность ее будет в миллиард раз больше поверхности земного шара; ясно, что население также может увеличиваться в миллиарды раз. Для увеличения потоков энергии можно использовать вещество крупных планет типа Юпитера (в термоядерных реакциях) и т.д. Интересно отметить, что звезда при сооружении такой искусственной биосферы становится невидимой. В этом месте возникает сильный источник инфракрасного, теплового излучения. (Такие источники можно обнаружить только за пределами нашей атмосферы, непрозрачной для слабых тепловых лучей.)</p><p>Итак, будем считать жизнь ординарным феноменом, имеющим всегалактическое распространение. Конечно, это не значит что каждая частичка материи участвует в живых структурах. Мы утверждаем только то, что жизнь, с высокой степенью вероятности, можно встретить в различных местах Вселенной, на разных фазах ее развития. Тогда можно спросить, если жизнь не случайна, а естественна, то какова ее роль во Вселенной? Для ответа на такой «сакраментальный» вопрос (типа: «кому нужна жизнь», «зачем мы живем», «зачем живу я» и т.д.) нужно принять во внимание, что мы живем в нестабильной, нестационарной Вселенной.</p><p>В настоящее время наша Вселенная расширяется в пространстве и неясен конечный результат этого расширения. Однако по крайней мере практически ясно, что данный этап ее развития начался с Большого взрыва (Big Bang) около 15 млрд лет назад с бесконечных величин температур, давлений и плотностей вещества. Усилиями теоретиков удалось нарисовать более или менее полную картину такого взрыва, начиная с миллионных долей секунды до его начала.</p><p>По последним оценкам того же Ф. Дайсона, даже если земная жизнь уникальна, то для широкой экспансии в космос ей нужно будет преодолеть три барьера. Он образно пишет: «Нужно научиться жить и быть счастливыми при <em>g</em>-нуле, <em>T</em>-нуле и <em>P</em>-нуле, что означает: при нулевой гравитации, при нулевой температуре и нулевом давлении» [Дайсон, 1982, с.67]. Не останавливаясь на механизмах адаптации жизни к этим трем нулям (по Дайсону это возможно для нашей формы жизни), отметим, что такая адаптация очень важна, если нас ждет судьба «замерзающей» Вселенной. Этот вариант соответствует открытой модели вечно расширяющейся Вселенной, в случае если в ней слишком мало вещества, чтобы (на основе гравитации) остановить расширение. Отрадно, что, по расчетам физиков, даже в таком варианте энергетического умирания жизнь сможет долго просуществовать, хотя все-таки прекратится.</p><p>Другой случай, если масса вещества больше критической (около 10 атомов на 1 м<sup class="sub">3</sup>, или 10<sup class="sub">–29</sup> г/см<sup class="sub">3</sup>), относится к более «опасному» для жизни варианту — закрытой модели Вселенной. Это значит, что расширение затормозится силами тяготения, прекратится и затем начнется сжатие Вселенной до тех бесконечных температур и давлений, при которых мыслимая нами жизнь абсолютно невозможна, разрушаются даже атомы и ядра элементов. Представим оба этих случая (рис. 20 <em>а</em>). Очевидно, что за сжатием должно последовать очередное расширение.</p><p>Теперь рассмотрим наиболее интересную возможность, определяемую промежуточным вариантом. По современным оценкам, плотность материи во Вселенной примерно равна критической, если принять во внимание массы нейтрино, черных дыр, межзвездного газа и прочих (см., например, [Хокинг, 1985]). Трудно себе представить, что она в точности равна критической, что означало бы крайне невероятный случай абсолютного совпадения. Отсюда следует одна очень важная возможность. Законы сохранения вещества и энергии для Вселенной объединяются в единый закон сохранения вещества и энергии, так как они взаимопереходят друг в друга в соответствии с формулой Эйнштейна (<em>E = mC<sup class="sub">2</sup></em>). Изменяя соотношение между <em>E</em> и <em>m</em>, т.е. изменяя гравитационную массу, можно повлиять на гравитационные силы притяжения. А это и означает, что можно управлять процессом расширения-сжатия Вселенной, удерживая ее размеры (радиус) в квазистационарном состоянии. И именно эту роль регулятора сможет выполнять разум, который способен осознавать окружающий мир и прогнозировать его развитие (рис. 20, <em>б</em>). Такова возможная галактическая роль разума, вытекающая из анализа развития частного случая жизни на маленькой планете с «обочины» нашей Галактики. Теперь можно попытаться ответить на вопрос: почему мы не вышли на контакты с другим, более мощным цивилизациями? Мы им пока просто не нужны, у них заботы помасштабнее. Контакт через огромные пространства очень энергоемок, ничего особенного от нас они не ждут, ибо мы развиваемся по обычному сценарию (может быть, только с лишними ошибками). Если мы и хотим чего-то получить, то это — исключительно наша забота. И за это ничтожно короткое время наших поисков мы пока не вправе надеяться на находку, а тем более на активный поиск нас. «Спасение утопающих — дело рук самих утопающих», — этот лозунг, помимо саркастического, имеет и деловой оттенок.</p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/385126_34_i_032.png"/>
<p><em>Рис. 20.</em> Схематическая картина изменения размеров Вселенной во времени.</p><p><em>а</em> — закрытая и открытая модели [Хокинг, 1985]; <em>б</em> — добавлена волнистая линия квазистационарной Вселенной, регулируемой разумом.</p><p></p><p>В самом деле, если нам так хочется выйти на связь с внеземными цивилизациями, то мы должны прежде всего разработать строгую теорию эволюции жизни на нашей планете. Это — долг, а точнее, задолженность естествоиспытателей. Мы должны уметь построить количественный прогноз развития жизни, уметь вычислить темпы ее эволюции и не только описывать прошлое (как это делает современная биология), но и точно рассчитать будущее развитие. Второе условие связано с более обстоятельным изучением структуры и динамики Вселенной, начиная с нашей Галактики. Здесь наши возможности пока не очень велики: они почти не выходят за рамки простых наблюдений. И загадок пока — огромное количество. Например, известен факт, что вблизи центра нашей Галактики расположено огромное, гораздо больше Солнца, облако с почти земной температурой (около 0°C). Поскольку излучение ядра Галактики, т.е. потока энергии, в миллион раз мощнее солнечного, а само ядро гораздо старше (на миллиарды лет) нашего светила, то где же, как не там, следует ожидать существования сверхцивилизации? [Мухин, 1980]. Так же, как не следует ожидать развития жизни на холодном, замороженном Марсе, если конечно, она не попала с Земли. Возможно, что цивилизации центра уже имеют точный график прибытия представителей различных периферийных цивилизаций с рапортами об уровне развития и о собственных находках (не только ошибках).</p><p>Для оценки возможностей разума по влиянию на судьбы Вселенной приведем космологическую гипотезу Я. Б. Зельдовича, связанную с объяснением причин рождения и разбегания Вселенной. В соответствии с этой гипотезой при определенных, очень малых размерах Вселенной может возникать сильнейшее отрицательное давление, или расталкивание силами тяготения. Детальное рассмотрение этой интересной идеи не входит в нашу задачу, но один из главных выводов гипотезы сводится к тому, что Вселенная замкнута. Следовательно, суммарная плотность вещества ней больше критической и Вселенная обречена на сжатие и очередной коллапс. По оценкам Я. Б. Зельдовича, средняя плотность превышает критическую на очень малую величину, порядка 10<sup class="sub">–10</sup>, т.е. на одну стомиллионную долю процента. Известно, что энергия фотонов в современной Вселенной составляет в эквивалентных единицах выше 10<sup class="sub">–4</sup> от критической массы (2·10<sup class="sub">–4</sup> ?<sub class="sub">крит</sub>). Таким образом, для относительно разумного регулирования (надо, чтобы осталось место и для существования самих регулирующих структур) имеется приличный запас, т.е. миллион раз.</p><p>Конечно, гипотеза о разумном регулировании расширения — сжатия Вселенной кажется фантастической, но она не беспочвенна. При ее обсуждении не требуется вводить новых сущностей, достаточно только напомнить, что биология и физика — это часть единого естествознания, а земной разум — не уникальное явление. Сама по себе она, например, гораздо менее фантастична, чем довольно широко обсуждаемая гипотеза о множественности Вселенной, согласно которой объект типа нашей Вселенной является как бы отдельной молекулой.</p><p>Хотелось бы верить в то, что земной разум может внести свою (пусть скромную) лепту в регулирующую космическую функцию вселенского разума, и надеяться, что этот вклад будет достоин вида, который присвоил себе определение — разумный.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Глава 12. Перспективы отдаленного будущего: человеческий разум и судьбы Вселенной
... В каждой мимолетности вижу я миры,
полные изменчивой радужной игры.
Не кляните, мудрые. Что вам до меня?
Я ведь только облачко, полное огня...
К. Д. Бальмонт
Итак, с позиций структурно-энергетического подхода к изучению эволюции мы можем подчеркнуть три важнейших положения. Во-первых, неизбежность возникновения жизни на нашей планете (т.е. в определенных условиях). Во вторых, наличие магистрального направления ее развития, ведущего к появлению и совершенствованию информационно-энергетических структур вплоть до появления разума в некоторых звеньях биологического круговорота. В третьих, рост «энерговооруженности жизни», и прежде всего разума. Рассмотрим эти положения чуть подробнее.
Жизнь на нашей планете развилась как результат ускорения вращения вещества под влиянием накачки энергией со стороны. Фазово-обособленные комочки делали это быстрее гомогенного окружения и победили в отборе на встраивание в круговорот. (В добиогенном этапе прошел отбор на самый энергоемкий и быстрый носитель — воду, на основе которой и развилась жизнь.) Напомним, что ускорение потока вещества в живой природе не просто сопутствующее явление. Во многих реакциях в живых организмах скорости трансформации веществ возросли по сравнению с абиотическим окружением в сотни миллионов — десятки миллиардов раз! К случайностям относить такие события, конечно, нельзя; использовать туманные представления о том, что это нужно для самоорганизации, в данном случае просто не требуется.
Наличие магистрального направления жизни, ее развития в сторону совершенствования энергетики естественным образом ведет к совершенствованию все более сложных информационно-управляющих структур (путь к разуму). Но это не путь их самосовершенствования или саморазвития (по своей или чужой воле), а путь вынужденного развития, встраивания в круговорот. Выживают те структуры, которые способны наиболее быстро перерабатывать информацию, чтобы перераспределять и увеличивать поток энергии, организовывать разнообразнейшие циклы. Напомним данные, определяющие среднюю энергетическую активность среднего млекопитающего — человека. Количество энергии, которую расходует в секунду взрослый человек весом 70 кг, около 100 Дж, т.е. примерно 1,5 Вт/кг. Сравним с удельным излучением Солнца (E = 3,8·1026 Вт; M=2·1030 кг) — это чуть меньше 2·10–4 Вт/кг. Таким образом, удельная энергетическая активность млекопитающего почти в 10 тыс. раз выше, чем у нашего светила. Это тоже не случайно!
И наконец, обратимся к динамике роста энерговооруженности коллективного разума. Современный человек в совей экономике вовлекает в оборот в среднем в 20 раз большее количество энергии, чем показатели основного обмена, приведенные выше. В развитых странах эта величина к началу 70-х годов возросла в 50–100 раз, а обоснованный прогноз говорит о ее удвоении к концу этого столетия. (Это — удельная характеристика; общий поток энергии возрастет в 4 раза, так как численность населения удвоится.) И хотя экспоненциальный рост энергетики человечества не может длиться долго (см. рисунки в гл. 9), не стоит забывать, что мы на пути к управляемому термоядерному синтезу.
Таким образом, общий итог рассмотрения частного случая развития жизни на нашей планете указывает на неизбежность ее возникновения, энергетического совершенствования и развития осознающих себя структур. Каковы необходимые (и, осмелимся сказать, достаточные) условия для ее появления и эволюции? Главное условие — поток энергии, который извне должен непрерывно «возмущать» косное вещество, организуя циклы вещества. Твердотельные или газовые циклы не могут привести к появлению сложных активных структур: в первом случае — из-за слишком сильных, а во втором — из-за слишком слабых связей между взаимодействующими единицами. Оба этих крайних случая могут приводить лишь к упрощению структур, давая два крайних типа: чистый кристалл или гомогенный газ. Молекулы или атомы твердого тела слишком связаны, а газа — слишком независимы друг от друга. Поэтому «популяционного взаимодействия» особей и отбора наиболее приспособленных, частично измененных вариантов здесь ожидать практически невозможно.
Такого рода возможность (отбор и его полезность для всей популяции) реализуется только в промежуточном случае, т.е. в жидкой фазе. Но не обязательно это — вода и не обязательно привязываться к полимерам на углеродной основе, такой «водно-углеродный шовинизм» характерен для субстратного подхода. Возможны, например, варианты с жидким аммиаком и кремниевыми полимерами. Следовательно, близкая нам, т.е. наша субстратная, основа жизни может быть случайной и характерной только для Земли. Не случайным должно быть лишь ускорение циклов вещества и энергетическое (плюс информационное) совершенствование такого же типа, который мы наблюдаем, изучая эволюцию нашей жизни.
Как ни «прискорбно», но приходится осознавать, что субстрат жизни на других планетах с высокой степенью вероятности не похож на наш ни по составу, ни по форме организмов. Но такой вывод можно считать обнадеживающим. Он снимает налет «уникальности» жизни и освобождает от антропоцентризма и других «шовинизмов». Действительно, трудно представить себе нашу исключительность. Напомним, что в нашей Галактике примерно две сотни миллиардов (2·1011) звезд. И где-то в одном из отдаленных спиральных рукавов светит не очень яркая, желтая звезда — Солнце (звезд такого класса в Галактике — миллионы) . Планетные системы при таких звездах, согласно расчетам на современных ЭВМ в США и СССР, должны быть весьма обычным явлением.
Можно ли утверждать, что мы одиноки во Вселенной, потеряны «как иголка в стоге сена», что именно «наша жизнь — уникальное явление» (по И.С. Шкловскому). Эту гипотезу можно защищать, если оставаться на методологических позициях только субстратного подхода с его идеей внутреннего саморазвития и самосовершенствования жизни (грубо говоря: хочу — развиваюсь, хочу — нет).
Субстратно-энергетический подход определяет концепцию «презумпции естественности», и даже более — неизбежности возникновения жизни. Для этого нужно немного: потоки энергии, которые пронизывают в виде излучений (полей) всю Вселенную, и достаточный их уровень, чтобы устроить в скоплениях вещества, в жидких фазах планет «игры» отбора структур, способных наименьшим веществом с высокой скоростью взаимодействовать с этими потоками.
Попробуем оценить число планет, на которых имеются цивилизации с высокоразвитыми (по энергетике) технологиями. Для этого используем широко известную формулу Дрейка в применении к нашей Галактике:
N = n · P1 · P2 · P3 · P4 · t/T.
Здесь n — полное число звезд в Галактике; множители Pi имеют вероятностный характер: P1 — вероятность того, что звезда имеет планетную систему; P2 — вероятность наличия на планете жизни; P3 — вероятность существования разума; P4 — вероятность наличия высокоразвитой технологии, прежде всего по энергетике; t — средняя продолжительность технологической эры; T — возраст Галактики. Определенные численные значения имеют n и T. Для нашей Галактики это 2·1011 звезд и 15·109 лет ее существования. С позиций субстратного подхода вероятностные величины совершенно не определены и, пожалуй, неопределяемы. Особенно не ясно, что такое t — время существования технологической эры, так как предполагается, что цивилизации (как всякие структуры: организмы, виды, государства) должны существовать конечное время. Применение С+Э подхода позволяет существенно уточнить обсуждаемые характеристики.
Прежде всего, для оценки величин P2, P3, P4, вероятностей наличия жизни, разума и развитой технологии соответственно нужно взять довольно высокие цифры. Весь предыдущий анализ показал, что жизнь возникает с неизбежностью и быстро развивается в сторону умощнения энергетики при наличии возмущающих потоков энергии и определенных (не очень узких) условий среды на планете. Если доля звезд с подходящими планетами составляет 1% (т.е. P1 ~ 0,01), то можно положить Pi = 0,1?1 (где i = 2, 3, 4). Величина 0,1 (или 10%-ная вероятность) явно занижена, но не будем фаталистами. Тогда число развитых цивилизаций будет
N = 2 · 1011 · 10–2 (0,1?1) (0,1?1) (0,1?1) t/T.
Оценим время существования технологически развитой цивилизации. Совершенно не требуется, чтобы она отмирала со временем. С позиций субстратно-энергетического подхода это — нонсенс! Не особая структура государства, не отдельный этнос определяют технологию: от палеолита, рабовладельческого строя и далее энергетика цивилизаций росла, несмотря на смены ее конкретных носителей, народов и государств. Факел энергетики разгорался со временем все ярче, хотя иногда и потрескивал и помигивал. Поэтому энергетическая технология не имеет тенденций к отмиранию, напротив, она только совершенствуется — того требует С+Э подход к изучению эволюции на нашей планете. Технически развитая цивилизация, таким образом, никак не обречена. Время ее существования зависит только от продолжительности ее зарождения и развития. Для нашей планеты оно составляет 4 млрд лет. Округляя в «худшую» сторону, время задержки можно положить в среднем равным половине T, т.е. 7–8 млрд лет. («Ухудшение» действительно явное, если не забывать, что планета наша и светило заметно периферийны) Таким образом, отношение t/T будет равно примерно половине единицы. Теперь найдем и границы числа возможных развитых цивилизаций:
Итак, мы насчитываем огромное количество развитых цивилизаций, среди которых многие должны быть более продвинутыми в своем развитии, чем наша. Отсюда возникает другой, прямо противоположный аспект: если жизнь типична, то почему мы, «провинциалы», не столкнулись с ее проявлениями из «метрополий», например из центра нашей Галактики? Вопрос существенный: иногда на него отвечают гипотезой «направленной панспермии», как это сделал Ф. Крик; иногда его называют одним из основных «парадоксов» (по И.С. Шкловскому). Ответ на вопрос о контактах с разумными существами мы попытаемся обосновать чуть позднее, а пока еще раз констатируем, что с позиций С+Э подхода (с добавлением И) жизнь, в том числе осознавшую себя, следует рассматривать как обычное, типичное, распространенное явление, где разум служит посредником в трансформациях энергии и вещества.
Один из способов наиболее полного использования энергии звезды для нужд разумной жизни описан Ф. Дайсоном более 30 лет назад. Например, чтобы планета Земля использовала не одну двухмиллиардную долю солнечного излучения, а все излучение целиком, необходимо построить гигантскую сферу радиусом около 150 млн км. Поверхность ее будет в миллиард раз больше поверхности земного шара; ясно, что население также может увеличиваться в миллиарды раз. Для увеличения потоков энергии можно использовать вещество крупных планет типа Юпитера (в термоядерных реакциях) и т.д. Интересно отметить, что звезда при сооружении такой искусственной биосферы становится невидимой. В этом месте возникает сильный источник инфракрасного, теплового излучения. (Такие источники можно обнаружить только за пределами нашей атмосферы, непрозрачной для слабых тепловых лучей.)
Итак, будем считать жизнь ординарным феноменом, имеющим всегалактическое распространение. Конечно, это не значит что каждая частичка материи участвует в живых структурах. Мы утверждаем только то, что жизнь, с высокой степенью вероятности, можно встретить в различных местах Вселенной, на разных фазах ее развития. Тогда можно спросить, если жизнь не случайна, а естественна, то какова ее роль во Вселенной? Для ответа на такой «сакраментальный» вопрос (типа: «кому нужна жизнь», «зачем мы живем», «зачем живу я» и т.д.) нужно принять во внимание, что мы живем в нестабильной, нестационарной Вселенной.
В настоящее время наша Вселенная расширяется в пространстве и неясен конечный результат этого расширения. Однако по крайней мере практически ясно, что данный этап ее развития начался с Большого взрыва (Big Bang) около 15 млрд лет назад с бесконечных величин температур, давлений и плотностей вещества. Усилиями теоретиков удалось нарисовать более или менее полную картину такого взрыва, начиная с миллионных долей секунды до его начала.
По последним оценкам того же Ф. Дайсона, даже если земная жизнь уникальна, то для широкой экспансии в космос ей нужно будет преодолеть три барьера. Он образно пишет: «Нужно научиться жить и быть счастливыми при g-нуле, T-нуле и P-нуле, что означает: при нулевой гравитации, при нулевой температуре и нулевом давлении» [Дайсон, 1982, с.67]. Не останавливаясь на механизмах адаптации жизни к этим трем нулям (по Дайсону это возможно для нашей формы жизни), отметим, что такая адаптация очень важна, если нас ждет судьба «замерзающей» Вселенной. Этот вариант соответствует открытой модели вечно расширяющейся Вселенной, в случае если в ней слишком мало вещества, чтобы (на основе гравитации) остановить расширение. Отрадно, что, по расчетам физиков, даже в таком варианте энергетического умирания жизнь сможет долго просуществовать, хотя все-таки прекратится.
Другой случай, если масса вещества больше критической (около 10 атомов на 1 м3, или 10–29 г/см3), относится к более «опасному» для жизни варианту — закрытой модели Вселенной. Это значит, что расширение затормозится силами тяготения, прекратится и затем начнется сжатие Вселенной до тех бесконечных температур и давлений, при которых мыслимая нами жизнь абсолютно невозможна, разрушаются даже атомы и ядра элементов. Представим оба этих случая (рис. 20 а). Очевидно, что за сжатием должно последовать очередное расширение.
Теперь рассмотрим наиболее интересную возможность, определяемую промежуточным вариантом. По современным оценкам, плотность материи во Вселенной примерно равна критической, если принять во внимание массы нейтрино, черных дыр, межзвездного газа и прочих (см., например, [Хокинг, 1985]). Трудно себе представить, что она в точности равна критической, что означало бы крайне невероятный случай абсолютного совпадения. Отсюда следует одна очень важная возможность. Законы сохранения вещества и энергии для Вселенной объединяются в единый закон сохранения вещества и энергии, так как они взаимопереходят друг в друга в соответствии с формулой Эйнштейна (E = mC2). Изменяя соотношение между E и m, т.е. изменяя гравитационную массу, можно повлиять на гравитационные силы притяжения. А это и означает, что можно управлять процессом расширения-сжатия Вселенной, удерживая ее размеры (радиус) в квазистационарном состоянии. И именно эту роль регулятора сможет выполнять разум, который способен осознавать окружающий мир и прогнозировать его развитие (рис. 20, б). Такова возможная галактическая роль разума, вытекающая из анализа развития частного случая жизни на маленькой планете с «обочины» нашей Галактики. Теперь можно попытаться ответить на вопрос: почему мы не вышли на контакты с другим, более мощным цивилизациями? Мы им пока просто не нужны, у них заботы помасштабнее. Контакт через огромные пространства очень энергоемок, ничего особенного от нас они не ждут, ибо мы развиваемся по обычному сценарию (может быть, только с лишними ошибками). Если мы и хотим чего-то получить, то это — исключительно наша забота. И за это ничтожно короткое время наших поисков мы пока не вправе надеяться на находку, а тем более на активный поиск нас. «Спасение утопающих — дело рук самих утопающих», — этот лозунг, помимо саркастического, имеет и деловой оттенок.
Рис. 20. Схематическая картина изменения размеров Вселенной во времени.
а — закрытая и открытая модели [Хокинг, 1985]; б — добавлена волнистая линия квазистационарной Вселенной, регулируемой разумом.
В самом деле, если нам так хочется выйти на связь с внеземными цивилизациями, то мы должны прежде всего разработать строгую теорию эволюции жизни на нашей планете. Это — долг, а точнее, задолженность естествоиспытателей. Мы должны уметь построить количественный прогноз развития жизни, уметь вычислить темпы ее эволюции и не только описывать прошлое (как это делает современная биология), но и точно рассчитать будущее развитие. Второе условие связано с более обстоятельным изучением структуры и динамики Вселенной, начиная с нашей Галактики. Здесь наши возможности пока не очень велики: они почти не выходят за рамки простых наблюдений. И загадок пока — огромное количество. Например, известен факт, что вблизи центра нашей Галактики расположено огромное, гораздо больше Солнца, облако с почти земной температурой (около 0°C). Поскольку излучение ядра Галактики, т.е. потока энергии, в миллион раз мощнее солнечного, а само ядро гораздо старше (на миллиарды лет) нашего светила, то где же, как не там, следует ожидать существования сверхцивилизации? [Мухин, 1980]. Так же, как не следует ожидать развития жизни на холодном, замороженном Марсе, если конечно, она не попала с Земли. Возможно, что цивилизации центра уже имеют точный график прибытия представителей различных периферийных цивилизаций с рапортами об уровне развития и о собственных находках (не только ошибках).
Для оценки возможностей разума по влиянию на судьбы Вселенной приведем космологическую гипотезу Я. Б. Зельдовича, связанную с объяснением причин рождения и разбегания Вселенной. В соответствии с этой гипотезой при определенных, очень малых размерах Вселенной может возникать сильнейшее отрицательное давление, или расталкивание силами тяготения. Детальное рассмотрение этой интересной идеи не входит в нашу задачу, но один из главных выводов гипотезы сводится к тому, что Вселенная замкнута. Следовательно, суммарная плотность вещества ней больше критической и Вселенная обречена на сжатие и очередной коллапс. По оценкам Я. Б. Зельдовича, средняя плотность превышает критическую на очень малую величину, порядка 10–10, т.е. на одну стомиллионную долю процента. Известно, что энергия фотонов в современной Вселенной составляет в эквивалентных единицах выше 10–4 от критической массы (2·10–4 ?крит). Таким образом, для относительно разумного регулирования (надо, чтобы осталось место и для существования самих регулирующих структур) имеется приличный запас, т.е. миллион раз.
Конечно, гипотеза о разумном регулировании расширения — сжатия Вселенной кажется фантастической, но она не беспочвенна. При ее обсуждении не требуется вводить новых сущностей, достаточно только напомнить, что биология и физика — это часть единого естествознания, а земной разум — не уникальное явление. Сама по себе она, например, гораздо менее фантастична, чем довольно широко обсуждаемая гипотеза о множественности Вселенной, согласно которой объект типа нашей Вселенной является как бы отдельной молекулой.
Хотелось бы верить в то, что земной разум может внести свою (пусть скромную) лепту в регулирующую космическую функцию вселенского разума, и надеяться, что этот вклад будет достоин вида, который присвоил себе определение — разумный. | false |
Энергия и жизнь | Печуркин Николай Савельевич | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Использованная и рекомендуемая литература</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>1. <strong>Агесс П.</strong> Ключи к экологии. — Л.: Гидрометеоиздат, 1982.</p><p>2. <strong>Айала Ф.</strong> Введение в популяционную и эволюционную генетику. — М.: Мир, 1984.</p><p>3. <strong>Алексеев Г.Н.</strong> Энергоэнтропика. — М.: Знание, 1983.</p><p>4. <strong>Берг Л.С.</strong> Труды по теории эволюции. — Л.: Наука, 1977.</p><p>5. <strong>Бернал Дж.</strong> Возникновение жизни. — М.: Мир, 1969.</p><p>6. <strong>Блюменфельд Л.А.</strong> Проблемы биологической физики. — М.: Наука, 1977.</p><p>7. <strong>Борзенков В.Г.</strong> Биология и физика // Знание. Сер. биол. — 1982. — № 10.</p><p>8. <strong>Борзенков В.Г., Северцев А.Н.</strong> Теоретическая биология: размышления о предмете // Знание. Сер. биол. — 1980. — №9.</p><p>9. <strong>Будыко М.И.</strong> Глобальная экология. — М.: Мысль 1977.</p><p>10. <strong>Будыко М.И.</strong> Эволюция биосферы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1984.</p><p>11. <strong>Вернадский В.И.</strong> Биосфера // Собр. соч. — М., 1960. — Т.5.</p><p>12. <strong>Вернадский В.И.</strong> Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. — М.: Наука, 1965.</p><p>13. <strong>Вернадский В.И.</strong> Живое вещество. — М.: Наука, 1978.</p><p>14. <strong>Вильямс В.Р.</strong> Агрономия // Собр. соч. — М., 1949. — Т. 10.</p><p>15. <strong>Винберг Г.Г.</strong> Энергетический принцип изучения трофических связей и продуктивности экосистем // Зоол. журн. — 1962. — Т. 41, вып. 11. — С. 1618–1630.</p>
<p>16. <strong>Волькенштейн М.В. </strong>Сущность биологической эволюции // УФН. — 1984. Т. 143, вып. 4. — С. 429—466.</p><p>17. <strong>Воронцов Н.Н.</strong> Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы // Знание. Сер. биол. — 1984. — № 7.</p><p>18. <strong>Гленсдорф П., Пригожин И.</strong> Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. — М.: Мир, 1973.</p><p>19. <strong>Гольдфарб Д.М.</strong> Генетическая коммуникация у бактерий // Журн. ВХО им. Д.И. Менделеева. — 1980. — № 4. — С. 372–382.</p><p>20. <strong>Дайсон Ф. Дж.</strong> Будущее воли и будущее судьбы // Природа. — 1982. — № 8. — С. 60–70.</p><p>21. <strong>Дарвин Ч.</strong> Происхождение видов путем естественного отбора. — 2-е изд. — Спб.: изд. В. И. Губинского, 1912.</p><p>22. <strong>Дикерсон Р.Е.</strong> Химическая эволюция и происхождение жизни // Эволюция. — М.: Мир, 1981. — С. 67–107.</p><p>23. <strong>Егоров В.В.</strong> Землю надо беречь // Наш современник. — 1985. — № 7. — С. 129–130.</p><p>24. <strong>Заварзин Г.А.</strong> Бактерии и состав атмосферы. — М.: Наука, 1984.</p><p>25. <strong>Залыгин С.П.</strong> Поворот. — М.: Мысль, 1987. — 78 с.</p><p>26. <strong>Зотин А.И., Зотина Р.С.</strong> Экспериментальная и теоретическая основы качественной феноменологической теории развития // Термодинамика биологических процессов. — М.: Наука, 1976. — С. 47–77.</p><p>27. <strong>Израэль Ю.А.</strong> Кислотные дожди. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983.</p><p>28. <strong>Кадомцев Б.Б., Рыдник В.И.</strong> Волны вокруг нас. — М.: Знание, 1981.</p><p>29. <strong>Карцев В., Хазановский П.</strong> Тысячелетия энергетики. — М.: Знание, 1984.</p><p>30. <strong>Кедров Б.М., Серебровская К.Б.</strong> Проблема происхождения и сущности жизни и ее философский аспект // Журн. ВХО им. Д.И. Менделеева. — 1980. — № 3. — С.225–266.</p><p>31. <strong>Ковда В.А.</strong> Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком. — М.: Наука, 1975.</p><p>32. <strong>Ковда В.А.</strong> Как помочь нашим черноземам // Наш современник. — 1985. — № 7. — С. 117–128.</p><p>33. <strong>Левонтин Р.</strong> Генетические основы эволюции. — М.: Мир, 1978.</p><p>34. <strong>Легасов В.А.</strong>, Феоктистов Л.П., Кузьмин И.И. Ядерная энергетика и международная безопасность // Природа. — 1985. — № 6. — С.6–16.</p><p>35. <strong>Майр Э.</strong> Зоологический вид и эволюция. — М.: Мир, 1968.</p><p>36. <strong>Майр Э.</strong> Эволюция // Эволюция. — М.: Мир, 1981. — С.11–31.</p><p>37. <strong>Маргелис Л.</strong> Роль симбиоза в эволюции клетки. — М.: Мир, 1983.</p><p>38. <strong>Медников Б.М.</strong> Происхождение и эволюция нуклеиновых кислот // Журн. ВХО им. Д.И. Менделеева. — 1980. — № 4. — С. 425–431.</p><p>39. <strong>Медников Б.М.</strong> Закономерности эволюции генома // Молекулярные механизмы генетических процессов . — М.: Наука, 1982. — С. 76–85.</p><p>40. <strong>Медников Б.М.</strong> Монофилия органического мира и эволюция экосистем // ЖОБ. — 1985. — № 4. — С. 462–470.</p><p>41. <strong>Мигдал А.Б.</strong> Поиски истины. — М.: Молодая гвардия, 1983.</p><p>42. <strong>Морозов Л.Л.</strong> Поможет ли физика понять как возникла жизнь? // Природа . — 1984. — № 5. — С. 35–42.</p><p>43. <strong>Мухин Л.М.</strong> Внеземной разум // Химия и жизнь. — 1980. — № 5. — С. 89–93.</p><p>44. <strong>Нейфах А.А.</strong> Слишком много ДНК, Слишком много активных генов, слишком много признаков // Химия и жизнь. — 1978. — № 12. — С. 23–28.</p><p>45. <strong>Ничипорович А.А.</strong> Фотосинтез // Природа . — 1967. — № 6. — С. 21–27.</p><p>46. <strong>Новиков И.Д.</strong> Эволюция Вселенной. — М.: Наука, 1983.</p><p>47. <strong>Одум Г., Одум Э.</strong> Энергетический баланс человека и природы. — М.: Прогресс. — 1978.</p><p>48. <strong>Одум Ю.</strong> Основы экологии. — М.: Мир, 1975.</p><p>49. <strong>Певзнер Л.</strong> Основы биоэнергетики. — М.: Мир, 1977.</p><p>50. <strong>Перельман А.И.</strong> Биокосные системы Земли. — М.: Наука, 1977.</p><p>51. <strong>Печуркин Н.С.</strong> Популяционная микробиология. — Новосибирск: Наука, 1978.</p><p>52. <strong>Печуркин Н.С.</strong> Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. — Новосибирск: Наука, 1982.</p><p>53. <strong>Полищук В.</strong> Третье начало биодинамики? — Химия и жизнь. — 1978. № 8. — С.26–33.</p><p>54. <strong>Поннамперума С.</strong> Происхождение жизни. — М.: Мир, 1977.</p><p>55. <strong>Реймерс Н.Ф., Роздин И.А.</strong> Ступени к безотходному хозяйству // Химия и жизнь. — 1981. № 1. — С.12–15</p><p>56. <strong>Риклефс Р.</strong> Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979.</p><p>57. <strong>Розен Р.</strong> Принцип оптимальности в биологии. — М.: Мир, 1969.</p><p>58. <strong>Свирежев Ю. М., Логофет Д.О.</strong> Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978.</p><p>59. <strong>Северцов А.Н.</strong> Эволюция и психика. — М.: Изд-во братьев Сабашниковых, 1922.</p><p>60. <strong>Северцов А.Н.</strong> Главные направления эволюционного процесса. — М.: Изд-во МГУ, 1967.</p><p>61. <strong>Сент-Дьёрдьи А.</strong> Введение в субмолекулярную биологию. — М.: Наука, 1964.</p><p>62. <strong>Скалкин Ф.В., Канаев А.А., Копп И. З.</strong> Энергетика и окружающая среда. — Л.: Энергоиздат, 1981.</p><p>63. <strong>Соколов Б.С.</strong> Вендский период в истории Земли // Природа. — 1984. — № 12. — С. 3–18.</p><p>64. <strong>Татаринов Л.П.</strong> Направленность филогенетических процессов и прогнозируемость эволюции // ЖОБ. — 1985. — № 1. — С.3–19.</p><p>65. <strong>Татаринов Л.П.</strong> Суждение палеонтолога об эволюции. — Знание-сила. 1987. — № 2. — С. 55–61.</p><p>66. <strong>Тимофеев-Ресовский Н.В.</strong> Генетика, эволюция и теоретическая биология // Природа. — 1980. — № 9. — С.62–65.</p><p>67. <strong>Титлянова А.А.</strong> Биологический круговорот углерода. — М.: Наука, 1979.</p><p>68. <strong>Уиттекер Р.</strong> Сообщества и экосистемы. — М: Прогресс, 1980.</p><p>69. <strong>Усольцев Н.В.</strong> Время возвращать долги // Наш современник. — 1985. — № 7. — С. 150–152.</p><p>70. <strong>Хокинг С.</strong> Край Вселенной // Природа. — 1985. — № 4. — С.21–28.</p><p>71. <strong>Чирков Ю.Г.</strong> Занимательно об энергетике. — М.: Молодая гвардия, 1981.</p><p>72. <strong>Шварц С.С. </strong>Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980.</p><p>73. <strong>Шкловский И.С.</strong> Вселенная, жизнь, разум. — М.: Наука, 1987. — 320 с.</p><p>74. <strong>Шмальгаузен И.И.</strong> Факторы эволюции. — М.: Советская наука, 1946.</p><p>75. <strong>Шредингер Э.</strong> Что такое жизнь (с точки зрения физика). — М.: Атомиздат, 1972.</p><p>76. <strong>Эйген М.</strong> Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. — М.: Мир, 1973.</p><p>77. <strong>Яблоков А.В., Юсуфов А.Г.</strong> Эволюционное учение. — М: Просвещение, 1976.</p><p>78. <strong>Яншин А.</strong> Без ссор с природой. — Знание-сила. — 1987. — № 4. — С. 1–8.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Использованная и рекомендуемая литература
1. Агесс П. Ключи к экологии. — Л.: Гидрометеоиздат, 1982.
2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. — М.: Мир, 1984.
3. Алексеев Г.Н. Энергоэнтропика. — М.: Знание, 1983.
4. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. — Л.: Наука, 1977.
5. Бернал Дж. Возникновение жизни. — М.: Мир, 1969.
6. Блюменфельд Л.А. Проблемы биологической физики. — М.: Наука, 1977.
7. Борзенков В.Г. Биология и физика // Знание. Сер. биол. — 1982. — № 10.
8. Борзенков В.Г., Северцев А.Н. Теоретическая биология: размышления о предмете // Знание. Сер. биол. — 1980. — №9.
9. Будыко М.И. Глобальная экология. — М.: Мысль 1977.
10. Будыко М.И. Эволюция биосферы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1984.
11. Вернадский В.И. Биосфера // Собр. соч. — М., 1960. — Т.5.
12. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. — М.: Наука, 1965.
13. Вернадский В.И. Живое вещество. — М.: Наука, 1978.
14. Вильямс В.Р. Агрономия // Собр. соч. — М., 1949. — Т. 10.
15. Винберг Г.Г. Энергетический принцип изучения трофических связей и продуктивности экосистем // Зоол. журн. — 1962. — Т. 41, вып. 11. — С. 1618–1630.
16. Волькенштейн М.В. Сущность биологической эволюции // УФН. — 1984. Т. 143, вып. 4. — С. 429—466.
17. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы // Знание. Сер. биол. — 1984. — № 7.
18. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. — М.: Мир, 1973.
19. Гольдфарб Д.М. Генетическая коммуникация у бактерий // Журн. ВХО им. Д.И. Менделеева. — 1980. — № 4. — С. 372–382.
20. Дайсон Ф. Дж. Будущее воли и будущее судьбы // Природа. — 1982. — № 8. — С. 60–70.
21. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. — 2-е изд. — Спб.: изд. В. И. Губинского, 1912.
22. Дикерсон Р.Е. Химическая эволюция и происхождение жизни // Эволюция. — М.: Мир, 1981. — С. 67–107.
23. Егоров В.В. Землю надо беречь // Наш современник. — 1985. — № 7. — С. 129–130.
24. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. — М.: Наука, 1984.
25. Залыгин С.П. Поворот. — М.: Мысль, 1987. — 78 с.
26. Зотин А.И., Зотина Р.С. Экспериментальная и теоретическая основы качественной феноменологической теории развития // Термодинамика биологических процессов. — М.: Наука, 1976. — С. 47–77.
27. Израэль Ю.А. Кислотные дожди. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983.
28. Кадомцев Б.Б., Рыдник В.И. Волны вокруг нас. — М.: Знание, 1981.
29. Карцев В., Хазановский П. Тысячелетия энергетики. — М.: Знание, 1984.
30. Кедров Б.М., Серебровская К.Б. Проблема происхождения и сущности жизни и ее философский аспект // Журн. ВХО им. Д.И. Менделеева. — 1980. — № 3. — С.225–266.
31. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком. — М.: Наука, 1975.
32. Ковда В.А. Как помочь нашим черноземам // Наш современник. — 1985. — № 7. — С. 117–128.
33. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. — М.: Мир, 1978.
34. Легасов В.А., Феоктистов Л.П., Кузьмин И.И. Ядерная энергетика и международная безопасность // Природа. — 1985. — № 6. — С.6–16.
35. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М.: Мир, 1968.
36. Майр Э. Эволюция // Эволюция. — М.: Мир, 1981. — С.11–31.
37. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. — М.: Мир, 1983.
38. Медников Б.М. Происхождение и эволюция нуклеиновых кислот // Журн. ВХО им. Д.И. Менделеева. — 1980. — № 4. — С. 425–431.
39. Медников Б.М. Закономерности эволюции генома // Молекулярные механизмы генетических процессов . — М.: Наука, 1982. — С. 76–85.
40. Медников Б.М. Монофилия органического мира и эволюция экосистем // ЖОБ. — 1985. — № 4. — С. 462–470.
41. Мигдал А.Б. Поиски истины. — М.: Молодая гвардия, 1983.
42. Морозов Л.Л. Поможет ли физика понять как возникла жизнь? // Природа . — 1984. — № 5. — С. 35–42.
43. Мухин Л.М. Внеземной разум // Химия и жизнь. — 1980. — № 5. — С. 89–93.
44. Нейфах А.А. Слишком много ДНК, Слишком много активных генов, слишком много признаков // Химия и жизнь. — 1978. — № 12. — С. 23–28.
45. Ничипорович А.А. Фотосинтез // Природа . — 1967. — № 6. — С. 21–27.
46. Новиков И.Д. Эволюция Вселенной. — М.: Наука, 1983.
47. Одум Г., Одум Э. Энергетический баланс человека и природы. — М.: Прогресс. — 1978.
48. Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975.
49. Певзнер Л. Основы биоэнергетики. — М.: Мир, 1977.
50. Перельман А.И. Биокосные системы Земли. — М.: Наука, 1977.
51. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. — Новосибирск: Наука, 1978.
52. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. — Новосибирск: Наука, 1982.
53. Полищук В. Третье начало биодинамики? — Химия и жизнь. — 1978. № 8. — С.26–33.
54. Поннамперума С. Происхождение жизни. — М.: Мир, 1977.
55. Реймерс Н.Ф., Роздин И.А. Ступени к безотходному хозяйству // Химия и жизнь. — 1981. № 1. — С.12–15
56. Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979.
57. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. — М.: Мир, 1969.
58. Свирежев Ю. М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978.
59. Северцов А.Н. Эволюция и психика. — М.: Изд-во братьев Сабашниковых, 1922.
60. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. — М.: Изд-во МГУ, 1967.
61. Сент-Дьёрдьи А. Введение в субмолекулярную биологию. — М.: Наука, 1964.
62. Скалкин Ф.В., Канаев А.А., Копп И. З. Энергетика и окружающая среда. — Л.: Энергоиздат, 1981.
63. Соколов Б.С. Вендский период в истории Земли // Природа. — 1984. — № 12. — С. 3–18.
64. Татаринов Л.П. Направленность филогенетических процессов и прогнозируемость эволюции // ЖОБ. — 1985. — № 1. — С.3–19.
65. Татаринов Л.П. Суждение палеонтолога об эволюции. — Знание-сила. 1987. — № 2. — С. 55–61.
66. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика, эволюция и теоретическая биология // Природа. — 1980. — № 9. — С.62–65.
67. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода. — М.: Наука, 1979.
68. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М: Прогресс, 1980.
69. Усольцев Н.В. Время возвращать долги // Наш современник. — 1985. — № 7. — С. 150–152.
70. Хокинг С. Край Вселенной // Природа. — 1985. — № 4. — С.21–28.
71. Чирков Ю.Г. Занимательно об энергетике. — М.: Молодая гвардия, 1981.
72. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980.
73. Шкловский И.С. Вселенная, жизнь, разум. — М.: Наука, 1987. — 320 с.
74. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. — М.: Советская наука, 1946.
75. Шредингер Э. Что такое жизнь (с точки зрения физика). — М.: Атомиздат, 1972.
76. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. — М.: Мир, 1973.
77. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. — М: Просвещение, 1976.
78. Яншин А. Без ссор с природой. — Знание-сила. — 1987. — № 4. — С. 1–8. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Приглашение к путешествию</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>У волчицы всегда родится волчонок, у кошки — котенок, и никогда не бывает так, чтобы кошка родила тигра. Почему? И почему, если уж и отец и мать голубоглазы, не жди кареглазых детей? Или почему иногда ребенок — копия деда? Сто тысяч этих и других «почему», связанных с наследственностью, издавна занимали люден, а ответы на них дала молодая наука генетика. Все, оказывается, связано с хромосомами клеточных ядер, а состоят эти хромосомы из подлинной королевы кислот — дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).</p><p>Я влюблен в ее величество ДНК. Это королева особенная. Зародившись где-то на грани живого и неживого, быть может у вирусов, а может, у более простых веществ или существ, она развивалась, накапливая богатства наследственной информации. А ныне настал уже час, когда нуклеиновая кислота доросла до уровня человеческого, того самого, на котором нервные клетки, созданные по приказу и под неусыпным контролем ее, поднялись до познания самой королевы и, мало того, взбунтовались: пытаются ее перестроить и изменить!</p>
<p>Приглашая в путешествие по стране Наследственности, должен предупредить: она обширна и не так-то скоро доберемся мы до императорского дворца. Сперва я поведу читателя в монастырскую келью и познакомлю с монахом, который кланялся не иконам, а грядкам гороха. Потом мы вырвемся из монастырских стен на стратегический простор, чтобы... основательно заняться пробирками с мухами. Оттуда мы уже выйдем с хромосомными картами в руках, а с картами легче шагается, и мы, мимоходом познакомившись с котом Макаром, который вовсе не кот, попытаемся создать рыб новой окраски и решим ряд других, далеко не простых вопросов. И вот тут-то настанет время готовить штурм дворца королевы! К бою, рентгенопушки и гамма-ружья, в атаку! Принудим ее величество к революционным преобразованиям в империи!</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Приглашение к путешествию
У волчицы всегда родится волчонок, у кошки — котенок, и никогда не бывает так, чтобы кошка родила тигра. Почему? И почему, если уж и отец и мать голубоглазы, не жди кареглазых детей? Или почему иногда ребенок — копия деда? Сто тысяч этих и других «почему», связанных с наследственностью, издавна занимали люден, а ответы на них дала молодая наука генетика. Все, оказывается, связано с хромосомами клеточных ядер, а состоят эти хромосомы из подлинной королевы кислот — дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Я влюблен в ее величество ДНК. Это королева особенная. Зародившись где-то на грани живого и неживого, быть может у вирусов, а может, у более простых веществ или существ, она развивалась, накапливая богатства наследственной информации. А ныне настал уже час, когда нуклеиновая кислота доросла до уровня человеческого, того самого, на котором нервные клетки, созданные по приказу и под неусыпным контролем ее, поднялись до познания самой королевы и, мало того, взбунтовались: пытаются ее перестроить и изменить!
Приглашая в путешествие по стране Наследственности, должен предупредить: она обширна и не так-то скоро доберемся мы до императорского дворца. Сперва я поведу читателя в монастырскую келью и познакомлю с монахом, который кланялся не иконам, а грядкам гороха. Потом мы вырвемся из монастырских стен на стратегический простор, чтобы... основательно заняться пробирками с мухами. Оттуда мы уже выйдем с хромосомными картами в руках, а с картами легче шагается, и мы, мимоходом познакомившись с котом Макаром, который вовсе не кот, попытаемся создать рыб новой окраски и решим ряд других, далеко не простых вопросов. И вот тут-то настанет время готовить штурм дворца королевы! К бою, рентгенопушки и гамма-ружья, в атаку! Принудим ее величество к революционным преобразованиям в империи! | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">ГЛАВА ПЕРВАЯ. НАЧАЛО НАЧАЛ</h1>
<section class="px3 mb4">
<p><em>в которой безвестный монах, даже не подозревая о существовании ДНК, с изумительной прозорливостью прослеживает ее деяния, создает АЛГЕБРУ ЖИЗНИ, прокладывая тем самым пути для разведчиков будущего.</em></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_2_img_2.png"/>
</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | ГЛАВА ПЕРВАЯ. НАЧАЛО НАЧАЛ
в которой безвестный монах, даже не подозревая о существовании ДНК, с изумительной прозорливостью прослеживает ее деяния, создает АЛГЕБРУ ЖИЗНИ, прокладывая тем самым пути для разведчиков будущего.
в которой безвестный монах, даже не подозревая о существовании ДНК, с изумительной прозорливостью прослеживает ее деяния, создает АЛГЕБРУ ЖИЗНИ, прокладывая тем самым пути для разведчиков будущего. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Знаменательный юбилей</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В августе 1965 года в чехословацкий город Брно съехались со всего света ученые. Русские и американцы, немцы и бельгийцы, индусы и болгары, представители молодых стран Африки и государств Латинской Америки, они говорили каждый на своем языке, однако был у них всех и общий язык —1:1, 3:1, 9:3, 3:1, — язык генетических формул. Этим формулам, открытию чешского ученого Грегора Менделя, в тот год исполнялось сто лет.</p><p>Какое открытие он сделал?</p><p>Писатели-фантасты часто описывают будущее, проникновение в него человечества. Для Менделя будущее не было фантастикой. Каждодневная работа вела в него, полное непонимание окружающих не помешало Менделю опередить свой девятнадцатый век.</p><p>Но чем же знаменит Мендель?</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Знаменательный юбилей
В августе 1965 года в чехословацкий город Брно съехались со всего света ученые. Русские и американцы, немцы и бельгийцы, индусы и болгары, представители молодых стран Африки и государств Латинской Америки, они говорили каждый на своем языке, однако был у них всех и общий язык —1:1, 3:1, 9:3, 3:1, — язык генетических формул. Этим формулам, открытию чешского ученого Грегора Менделя, в тот год исполнялось сто лет.
Какое открытие он сделал?
Писатели-фантасты часто описывают будущее, проникновение в него человечества. Для Менделя будущее не было фантастикой. Каждодневная работа вела в него, полное непонимание окружающих не помешало Менделю опередить свой девятнадцатый век.
Но чем же знаменит Мендель? | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Правило и исключения. Закон единообразия первого поколения</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>«Но, быть может, так бывает лишь у горохов?» — подумает пытливый читатель. И тут же вспомнит, что совсем недавно противники современной генетики называли законы Менделя «гороховыми».</p><p>Пытливый читатель прав. Ничто нельзя принимать на веру. Проверять, проверять, проверять — это главное свойство, которое должно быть присуще исследователю. Не верить единичному результату! Без этого не может существовать ни одна наука.</p><p>В угоду такому читателю обратимся к иным, «негороховым» примерам.</p><p>Тюльпаны. Что получится, если белый цветок опылить пыльцой красного? Каковы будут цветы у гибридов? Розовые? Нет. Все они окажутся красными. Красный цвет у тюльпанов — доминант, белый — рецессив.</p><p>Но тюльпаны — растения. А как обстоит дело с животными? Сейчас посмотрим. Начнем с самых простых позвоночных — с рыб.</p><p>У диких панцирных сомиков тело серое, а по нему правильным орнаментом лежат коричнево-черные пятна. Но встречаются сомики иные — розовые альбиносы. Что получится, если серого коврового скрестить с розовым? Ковровая окраска будет доминировать, а альбинизм окажется рецессивом. Все потомство в первом поколении будет ковровым.</p>
<p>Подобные примеры можно было бы подобрать для любого класса животных, но мы перепрыгнем через несколько ступеней систематической лестницы живых существ и обратимся к птицам. На цветной вклейке нарисованы павлины. Пава обычная, пестрая, а самец — белый. Каким будет потомство? В первом поколении оно все окажется пестрым, дикого типа. Он — доминант, белая окраска здесь рецессив.</p><p>А вот еще любопытная фотография: жираф-альбинос в стаде обычных жирафов. Какое будет потомство от пестрого жирафа и альбиноса? Обязательно пестрое (конечно, если пестрый жираф негибриден).</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_6_img_7.jpeg"/>
</p><p><em>Жираф-альбинос в стаде обычных жирафов.</em></p><p>И наконец, человек. Здесь есть тоже рецессивные и доминантные признаки. Темные глаза (карие, черные) доминируют, например, над голубыми.</p><p>Что скажет теперь пытливый читатель? Быть может, следующее: а нельзя ли проверить самому?</p><p>Пожалуйста! У тебя есть аквариум? Если нет, возьми трехлитровую банку.</p><p>В аквариумах водятся улитки — катушки. Есть специальная аквариумная порода: катушка красная. Это альбинос, сквозь прозрачные покровы которого просвечивает алая кровь. А в природных водоемах — прудах, медленных речках — тьма-тьмущая катушек обычных, коричневых или черных. Налей в банку воды, дай ей отстояться, брось туда несколько веточек водных растений и поставь на свет. Примерно через неделю можно пустить туда крупных катушек: красную и черную. Изредка бросай на поверхность маленький кусочек морковки, ею катушки будут питаться. При температуре 20—30° улитки уже через несколько дней отложат икру. А через 3—5 недель из икры вылупятся катушата. Они подрастут, и ты увидишь: все будут черные, ни одной красной. Черный цвет здесь доминант, красный — рецессив.</p><p>Число примеров я мог бы значительно увеличить, мог бы заполнить ими всю эту книжку. Но вряд ли есть в этом нужда. Уже сейчас можно сформулировать правило доминирования: при скрещивании наследственно чистых форм в первом поколении проявляются доминантные, господствующие признаки, а признаки рецессивные не проявляются.</p><p>Из правила есть исключения. Одно из них — наследование окраски цветков у растения мирабилис (ночная красавица). У этого растения имеются две расы: с красными и белыми цветками. Если их скрестить между собой, потомство получится не красным, не белым, а промежуточным — розовым. Это видно из рисунка (см. стр. 18).</p><p>Примеров промежуточного доминирования можно привести немало. Обратимся к аквариумным рыбкам. Если выбрать ярко-красного меченосца и скрестить его с серым, потомство получится красным — казалось бы, красный цвет доминирует. Но, присмотревшись к потомкам и сравнив их с родителями, нельзя не заметить, что у потомков красная окраска иная — много бледнее. Здесь имеет место доминирование не совсем промежуточное, но неполное.</p><p>Что же тогда получается с правилом Менделя?</p><p>«Неправильное правило! — скажет недоверчивый читатель. — Столько же подтверждений, сколько и исключений!»</p><p>Да, это так! Но тем не менее это нисколько не умаляет значение открытия Менделя. Суть этого открытия не в явлении доминирования, а в том, что в первом поколении либо проявляются признаки одного из родителей, либо же первое поколение промежуточно, но никогда (если исходный материал наследственно чист!) не возникает разнообразия. Не бывает так, что один потомок похож на отца, другой — на мать.</p><p>Поэтому теперь, когда стало известно множество исключений из правила доминирования, первый закон Менделя генетики называют законом единообразия первого поколения гибридов.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Правило и исключения. Закон единообразия первого поколения
«Но, быть может, так бывает лишь у горохов?» — подумает пытливый читатель. И тут же вспомнит, что совсем недавно противники современной генетики называли законы Менделя «гороховыми».
Пытливый читатель прав. Ничто нельзя принимать на веру. Проверять, проверять, проверять — это главное свойство, которое должно быть присуще исследователю. Не верить единичному результату! Без этого не может существовать ни одна наука.
В угоду такому читателю обратимся к иным, «негороховым» примерам.
Тюльпаны. Что получится, если белый цветок опылить пыльцой красного? Каковы будут цветы у гибридов? Розовые? Нет. Все они окажутся красными. Красный цвет у тюльпанов — доминант, белый — рецессив.
Но тюльпаны — растения. А как обстоит дело с животными? Сейчас посмотрим. Начнем с самых простых позвоночных — с рыб.
У диких панцирных сомиков тело серое, а по нему правильным орнаментом лежат коричнево-черные пятна. Но встречаются сомики иные — розовые альбиносы. Что получится, если серого коврового скрестить с розовым? Ковровая окраска будет доминировать, а альбинизм окажется рецессивом. Все потомство в первом поколении будет ковровым.
Подобные примеры можно было бы подобрать для любого класса животных, но мы перепрыгнем через несколько ступеней систематической лестницы живых существ и обратимся к птицам. На цветной вклейке нарисованы павлины. Пава обычная, пестрая, а самец — белый. Каким будет потомство? В первом поколении оно все окажется пестрым, дикого типа. Он — доминант, белая окраска здесь рецессив.
А вот еще любопытная фотография: жираф-альбинос в стаде обычных жирафов. Какое будет потомство от пестрого жирафа и альбиноса? Обязательно пестрое (конечно, если пестрый жираф негибриден).
Жираф-альбинос в стаде обычных жирафов.
И наконец, человек. Здесь есть тоже рецессивные и доминантные признаки. Темные глаза (карие, черные) доминируют, например, над голубыми.
Что скажет теперь пытливый читатель? Быть может, следующее: а нельзя ли проверить самому?
Пожалуйста! У тебя есть аквариум? Если нет, возьми трехлитровую банку.
В аквариумах водятся улитки — катушки. Есть специальная аквариумная порода: катушка красная. Это альбинос, сквозь прозрачные покровы которого просвечивает алая кровь. А в природных водоемах — прудах, медленных речках — тьма-тьмущая катушек обычных, коричневых или черных. Налей в банку воды, дай ей отстояться, брось туда несколько веточек водных растений и поставь на свет. Примерно через неделю можно пустить туда крупных катушек: красную и черную. Изредка бросай на поверхность маленький кусочек морковки, ею катушки будут питаться. При температуре 20—30° улитки уже через несколько дней отложат икру. А через 3—5 недель из икры вылупятся катушата. Они подрастут, и ты увидишь: все будут черные, ни одной красной. Черный цвет здесь доминант, красный — рецессив.
Число примеров я мог бы значительно увеличить, мог бы заполнить ими всю эту книжку. Но вряд ли есть в этом нужда. Уже сейчас можно сформулировать правило доминирования: при скрещивании наследственно чистых форм в первом поколении проявляются доминантные, господствующие признаки, а признаки рецессивные не проявляются.
Из правила есть исключения. Одно из них — наследование окраски цветков у растения мирабилис (ночная красавица). У этого растения имеются две расы: с красными и белыми цветками. Если их скрестить между собой, потомство получится не красным, не белым, а промежуточным — розовым. Это видно из рисунка (см. стр. 18).
Примеров промежуточного доминирования можно привести немало. Обратимся к аквариумным рыбкам. Если выбрать ярко-красного меченосца и скрестить его с серым, потомство получится красным — казалось бы, красный цвет доминирует. Но, присмотревшись к потомкам и сравнив их с родителями, нельзя не заметить, что у потомков красная окраска иная — много бледнее. Здесь имеет место доминирование не совсем промежуточное, но неполное.
Что же тогда получается с правилом Менделя?
«Неправильное правило! — скажет недоверчивый читатель. — Столько же подтверждений, сколько и исключений!»
Да, это так! Но тем не менее это нисколько не умаляет значение открытия Менделя. Суть этого открытия не в явлении доминирования, а в том, что в первом поколении либо проявляются признаки одного из родителей, либо же первое поколение промежуточно, но никогда (если исходный материал наследственно чист!) не возникает разнообразия. Не бывает так, что один потомок похож на отца, другой — на мать.
Поэтому теперь, когда стало известно множество исключений из правила доминирования, первый закон Менделя генетики называют законом единообразия первого поколения гибридов. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Где рецессивы?</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>А куда же делись рецессивные признаки? Пропали, исчезли? Не волнуйтесь, сейчас мы их найдем, они лишь до поры до времени «спрятались».</p><p>С растений первого поколения Мендель собрал семена и на следующий год высеял их, чтобы получить второе поколение, уже от скрещивания гибридов между собой. Вот тут-то и появились рецессивные признаки!</p><p>Рассмотрим для начала два опыта Менделя. Рассмотрим подробно, с цифрами, и недоверчивый читатель сможет сам все просчитать.</p><p>Б одном из опытов Мендель скрещивал растения с круглыми и угловатыми (морщинистыми) семенами. Круглые семена доминировали, и, значит, для получения второго поколения скрещивались между собой гибриды из первого, по виду круглосеменные.</p>
№
Опыт 1
Опыт 2
Форма семян
Окраска семядолей
Круглая
Угловатая
Желтая
Зеленая
растений
1
45
12
25
11
2
27
8
32
7
3
24
7
14
5
4
19
10
70
27
5
32
11
24
13
6
26
6
20
6
7
88
24
32
13
8
22
10
44
9
9
28
6
50
14
10
25
7
44
18
Всего по 10 растениям
336
101
355
123
<p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_7_img_8.png"/>
</p><p>В другом опыте исходные формы имели зеленые и желтые семядоли; желтые доминировали. Затем гибриды скрещивались между собой. Во втором поколении преобладали доминантные формы, но обязательно были и рецессивные, всегда в меньшем числе. Очень важно определить, в каком именно, поэтому приведу табличку из работы Менделя.</p>
<p>А теперь пусть читатель подумает, как опровергнуть Менделя. Но опровергнуть Менделя трудно. Его выводы основываются на большом экспериментальном материале. Так, в опыте первом было 253 растения, а семян от них получено 7324. Из них круглыми оказалось 5474 семени, а угловатыми 1850! Тут уже можно прикинуть долю рецессивов. Разделив первое число на второе (5474 : 1850), получим 2,96 :1.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_7_img_9.png"/>
</p><p><em>Законы наследования одинаковы для всего живого.</em></p><p>А во втором опыте 258 растений дали 8023 семени — 6022 желтых и 2001 зеленое. И соотношение 3,01 : 1.</p><p>Посмотрим соотношения доминантов и рецессивов в других опытах, всего их было семь — Мендель отобрал для скрещиваний семь пар горохов. Вот они, эти соотношения: 3,15 : 1; 2,95 : 1; 2,82 : 1; 3,14 : 1; 2,84 : 1.</p><p>А всего в опыте было 19 960 потомков второго поколения. Почти двадцать тысяч!</p><p>Ну, а теперь выводы. На основе цифр Менделя вы уже сами можете заключить, что закономерное соотношение доминантных и рецессивных форм во втором поколении гибридов равно 3:1.</p><p>Три к одному — это нужно запомнить.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Где рецессивы?
А куда же делись рецессивные признаки? Пропали, исчезли? Не волнуйтесь, сейчас мы их найдем, они лишь до поры до времени «спрятались».
С растений первого поколения Мендель собрал семена и на следующий год высеял их, чтобы получить второе поколение, уже от скрещивания гибридов между собой. Вот тут-то и появились рецессивные признаки!
Рассмотрим для начала два опыта Менделя. Рассмотрим подробно, с цифрами, и недоверчивый читатель сможет сам все просчитать.
Б одном из опытов Мендель скрещивал растения с круглыми и угловатыми (морщинистыми) семенами. Круглые семена доминировали, и, значит, для получения второго поколения скрещивались между собой гибриды из первого, по виду круглосеменные.№ Опыт 1 Опыт 2 Форма семян Окраска семядолей Круглая Угловатая Желтая Зеленая растений 1 45 12 25 11 2 27 8 32 7 3 24 7 14 5 4 19 10 70 27 5 32 11 24 13 6 26 6 20 6 7 88 24 32 13 8 22 10 44 9 9 28 6 50 14 10 25 7 44 18 Всего по 10 растениям 336 101 355 123
В другом опыте исходные формы имели зеленые и желтые семядоли; желтые доминировали. Затем гибриды скрещивались между собой. Во втором поколении преобладали доминантные формы, но обязательно были и рецессивные, всегда в меньшем числе. Очень важно определить, в каком именно, поэтому приведу табличку из работы Менделя.
А теперь пусть читатель подумает, как опровергнуть Менделя. Но опровергнуть Менделя трудно. Его выводы основываются на большом экспериментальном материале. Так, в опыте первом было 253 растения, а семян от них получено 7324. Из них круглыми оказалось 5474 семени, а угловатыми 1850! Тут уже можно прикинуть долю рецессивов. Разделив первое число на второе (5474 : 1850), получим 2,96 :1.
Законы наследования одинаковы для всего живого.
А во втором опыте 258 растений дали 8023 семени — 6022 желтых и 2001 зеленое. И соотношение 3,01 : 1.
Посмотрим соотношения доминантов и рецессивов в других опытах, всего их было семь — Мендель отобрал для скрещиваний семь пар горохов. Вот они, эти соотношения: 3,15 : 1; 2,95 : 1; 2,82 : 1; 3,14 : 1; 2,84 : 1.
А всего в опыте было 19 960 потомков второго поколения. Почти двадцать тысяч!
Ну, а теперь выводы. На основе цифр Менделя вы уже сами можете заключить, что закономерное соотношение доминантных и рецессивных форм во втором поколении гибридов равно 3:1.
Три к одному — это нужно запомнить. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">«Период «затворничества». Правило доминирования</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В жизни Менделя были годы, когда он и впрямь превратился в затворника. Но не перед иконами склонял он колена, а... перед грядками с горохом. С утра и до позднего вечера трудился он в маленьком монастырском садике (35 метров длины и 7 метров ширины). Здесь с 1854 по 1863 год провел Мендель свои классические опыты, результаты которых не устарели и по сей день.</p><p>Этим опытам предшествовала длительная подготовка.</p><p>До нас не дошли ни перечень прочитанных Менделем книг, ни записи его; однако по письмам к ботанику Негели нетрудно заключить: перечитал он всё, что писалось до него по вопросам наследственности.</p><p>А до Менделя в вопросах наследственности не было ясности. Каких только не высказывалось гипотез! И в общем-то все они были несостоятельными. Только лишь двое — Огюстон Сажрэ и Шарль Ноден — были близки к открытию законов, по праву называемых менделевскими. Можно даже сказать, что этим ученым оставалось сделать один только шаг, но, чтобы его сделать, надо было быть Менделем!</p>
<p>Мы не будем здесь рассматривать взгляды ученых, предшественников Менделя, — нет в этом нужды. Однако о некоторых представлениях, существовавших в ту пору в среде селекционеров, сказать нужно хотя бы потому, что и ныне они кое-где бытуют. Так, рассматривая гибриды, говорили о доли «крови» родителей: полукровки, четвертькровки и т. д. Между тем первая и очень важная заслуга Менделя состоит именно в том, что он понял: такие расчеты не ведут ни к чему. Напротив, они заслоняют от исследователя картину наследования. Организм — единое целое. Это верно. Но ведь и целое состоит из частей! Эти части неразрывно связаны между собой, но тем не менее они существуют раздельно. Недаром говорят: глаза отцовские, а волосы как у матери!</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_5_img_5.png"/>
</p><p><em>Монастырский садик в Брно.</em></p><p>Мендель понял: организм слагается из признаков. Нет, это не мозаика признаков, не простая сумма, потому что ни глаза, ни волосы отдельно от организма существовать не могут. И все же наследуются именно признаки: карие или голубые глаза, курчавость или прямоволосость.</p><p>Это было первое открытие Менделя, сделанное им еще до опытов с горохами. Однако это не теоретическое открытие. Мендель в своей монастырской келье занимался скрещиваниями мышей разных окрасок. Результаты опытов он не публиковал, церковники могли бы их счесть греховными.</p><p>Свои основные опыты — с горохом — Мендель очень хорошо продумал. Четкая постановка опытов, совершенно новые для тех лет методы удивляют даже нас, людей XX века.</p><p>Опыт должен быть чист. Мендель понимает это и тратит два года на то, чтобы проверить выбранные для эксперимента горохи: как они себя поведут, достаточно ли четко будут наследовать свои признаки? А маленькие жучки, ползающие по растениям и могущие ненароком перенести пыльцу или попортить горошины? Сколько хлопот они доставили Менделю! Нелегко было их победить, и все же своего он добился: ни один из его опытов не был испорчен. Он изучил десять тысяч растений и лишь в нескольких случаях обнаружил случайную примесь чужой пыльцы!</p><p>Мендель выбрал семь пар горохов. Партнеры каждой из пар отличались друг от друга лишь по одному, четко выраженному признаку:</p><p>семена гладкие или морщинистые,</p><p>семядоли желтые или зеленые,</p><p>семенная кожура белая или серая,</p><p>бобы гладкие или с перехватами,</p><p>зрелые бобы зеленые или желтые,</p><p>цветы пазушные или верхушечные,</p><p>оси короткие или длинные.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_5_img_6.png"/>
</p><p><em>Инструментарий Менделя.</em></p><p>Как ужо было сказано, Мендель проверял растения в течение двух лет (1854—1855) и всегда они давали одинаковое потомство.</p><p>Выбранные горохи скрещивались попарно. Взяв кисточкой пыльцу с одного растения, Мендель переносил ее на пестик другого. Всего таким образом было проведено 287 искусственных оплодотворений: исследователь понимал, что для надежных выводов нужен большой материал.</p><p>Но вот наконец пришло время, когда стали ясны результаты опытов. Они были предельно четкими и, с точки зрения представлений, существовавших до Менделя, удивительными.</p><p>Гибриды первого поколения — полукровки. Какими же они оказались? Вовсе не промежуточными.</p><p>В каждом из скрещиваний проявился только один из признаков.</p><p>Когда у одного из родителей семена были гладкими, а у другого морщинистыми, все сто процентов потомков имели гладкие семена. Точно так же при скрещивании растений с зелеными семядолями; с теми, у которых семядоли были желтыми, потомство имело желтые семена.</p><p>И так по всем скрещиваниям. Один из признаков господствовал, подавлял другой признак.</p><p>Такой господствующий, подавляющий признак Мендель назвал доминантным; другой же, подавляемый признак, носит название рецессивного. Рецессивные признаки в первом поколении не проявлялись ни у одного из многих сотен гибридов.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | «Период «затворничества». Правило доминирования
В жизни Менделя были годы, когда он и впрямь превратился в затворника. Но не перед иконами склонял он колена, а... перед грядками с горохом. С утра и до позднего вечера трудился он в маленьком монастырском садике (35 метров длины и 7 метров ширины). Здесь с 1854 по 1863 год провел Мендель свои классические опыты, результаты которых не устарели и по сей день.
Этим опытам предшествовала длительная подготовка.
До нас не дошли ни перечень прочитанных Менделем книг, ни записи его; однако по письмам к ботанику Негели нетрудно заключить: перечитал он всё, что писалось до него по вопросам наследственности.
А до Менделя в вопросах наследственности не было ясности. Каких только не высказывалось гипотез! И в общем-то все они были несостоятельными. Только лишь двое — Огюстон Сажрэ и Шарль Ноден — были близки к открытию законов, по праву называемых менделевскими. Можно даже сказать, что этим ученым оставалось сделать один только шаг, но, чтобы его сделать, надо было быть Менделем!
Мы не будем здесь рассматривать взгляды ученых, предшественников Менделя, — нет в этом нужды. Однако о некоторых представлениях, существовавших в ту пору в среде селекционеров, сказать нужно хотя бы потому, что и ныне они кое-где бытуют. Так, рассматривая гибриды, говорили о доли «крови» родителей: полукровки, четвертькровки и т. д. Между тем первая и очень важная заслуга Менделя состоит именно в том, что он понял: такие расчеты не ведут ни к чему. Напротив, они заслоняют от исследователя картину наследования. Организм — единое целое. Это верно. Но ведь и целое состоит из частей! Эти части неразрывно связаны между собой, но тем не менее они существуют раздельно. Недаром говорят: глаза отцовские, а волосы как у матери!
Монастырский садик в Брно.
Мендель понял: организм слагается из признаков. Нет, это не мозаика признаков, не простая сумма, потому что ни глаза, ни волосы отдельно от организма существовать не могут. И все же наследуются именно признаки: карие или голубые глаза, курчавость или прямоволосость.
Это было первое открытие Менделя, сделанное им еще до опытов с горохами. Однако это не теоретическое открытие. Мендель в своей монастырской келье занимался скрещиваниями мышей разных окрасок. Результаты опытов он не публиковал, церковники могли бы их счесть греховными.
Свои основные опыты — с горохом — Мендель очень хорошо продумал. Четкая постановка опытов, совершенно новые для тех лет методы удивляют даже нас, людей XX века.
Опыт должен быть чист. Мендель понимает это и тратит два года на то, чтобы проверить выбранные для эксперимента горохи: как они себя поведут, достаточно ли четко будут наследовать свои признаки? А маленькие жучки, ползающие по растениям и могущие ненароком перенести пыльцу или попортить горошины? Сколько хлопот они доставили Менделю! Нелегко было их победить, и все же своего он добился: ни один из его опытов не был испорчен. Он изучил десять тысяч растений и лишь в нескольких случаях обнаружил случайную примесь чужой пыльцы!
Мендель выбрал семь пар горохов. Партнеры каждой из пар отличались друг от друга лишь по одному, четко выраженному признаку:
семена гладкие или морщинистые,
семядоли желтые или зеленые,
семенная кожура белая или серая,
бобы гладкие или с перехватами,
зрелые бобы зеленые или желтые,
цветы пазушные или верхушечные,
оси короткие или длинные.
Инструментарий Менделя.
Как ужо было сказано, Мендель проверял растения в течение двух лет (1854—1855) и всегда они давали одинаковое потомство.
Выбранные горохи скрещивались попарно. Взяв кисточкой пыльцу с одного растения, Мендель переносил ее на пестик другого. Всего таким образом было проведено 287 искусственных оплодотворений: исследователь понимал, что для надежных выводов нужен большой материал.
Но вот наконец пришло время, когда стали ясны результаты опытов. Они были предельно четкими и, с точки зрения представлений, существовавших до Менделя, удивительными.
Гибриды первого поколения — полукровки. Какими же они оказались? Вовсе не промежуточными.
В каждом из скрещиваний проявился только один из признаков.
Когда у одного из родителей семена были гладкими, а у другого морщинистыми, все сто процентов потомков имели гладкие семена. Точно так же при скрещивании растений с зелеными семядолями; с теми, у которых семядоли были желтыми, потомство имело желтые семена.
И так по всем скрещиваниям. Один из признаков господствовал, подавлял другой признак.
Такой господствующий, подавляющий признак Мендель назвал доминантным; другой же, подавляемый признак, носит название рецессивного. Рецессивные признаки в первом поколении не проявлялись ни у одного из многих сотен гибридов. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Отшельник оказывается совсем не отшельником</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В начале прошлого века, в 1822 году, в Австрийской Моравии, в деревушке Ханцендорф, в крестьянской семье родился мальчик. Он был вторым ребенком в семье. При рождении его назвали Иоганном, фамилия отца была Мендель.</p><p>Жилось нелегко, ребенка не баловали. С детства Иоганн привык к крестьянскому труду и полюбил его, в особенности садоводство и пчеловодство. Как пригодились ему в дальнейшем навыки, приобретенные в детстве!</p><p>Выдающиеся способности обнаружились у мальчика рано. Менделю было одиннадцать лет, когда его перевели из деревенской школы в четырехклассное училище ближайшего городка. Он и там сразу проявил себя и уже через год оказался в гимназии, в городе Опаве.</p><p>Платить за учебу и содержать сына родителям было трудно. А тут еще обрушилось на семью несчастье: отец тяжело пострадал — ему на грудь упало бревно. В 1840 году Иоганн окончил гимназию и параллельно — школу кандидатов в учителя. Как пишет он сам, это обеспечило ему скромное существование.</p>
<p>Несмотря на трудности, Мендель продолжает учебу. Теперь уже в философских классах в городе Оломеуц. Тут учат не только философии, но и математике, физике — предметам, без которых Мендель, биолог в душе, не мыслил дальнейшей жизни. Биология и математика? В наши дни это сочетание неразрывно, но в XIX веке казалось нелепым. Именно Мендель был первым, кто проложил в биологии широкую колею для математических методов.</p><p>Он продолжает учиться, но жизнь тяжела, и вот настают дни, когда, по собственному признанию Менделя, «дальше переносить подобное напряжение уже не под силу». И тогда в его жизни наступает переломный момент: Мендель становится монахом. Он отнюдь не скрывает причин, толкнувших его на этот шаг. В автобиографии пишет: «Оказался вынужденным занять положение, освобождающее от забот о пропитании». Не правда ли, откровенно? И при этом ни слова о религии, боге. Неодолимая тяга к науке, стремление к знаниям, а вовсе не приверженность к религиозной доктрине привели Менделя в монастырь. Ему исполнился двадцать один год. Постригавшиеся в монахи в знак отрешения от мира принимали новое имя. Иоганн стал Грегором.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_4_img_3.png"/>
</p><p><em>Грегор Мендель.</em></p><p>Однако что-то не сиделось ему в монастыре. Вот перечень заграничных поездок Менделя: он побывал во Франции, в Англии, Риме, Гамбурге, Киле, Берлине, Венеции. Много ездил он и внутри страны, а в Вене, где учился в университете, жил годами. Лишь одна из поездок — в Рим, где представлялся он папе, — была по монастырским делам, а все остальные — на научные съезды и выставки.</p><p>А еще флористические экскурсии. Мендель их совершал постоянно. Бродил в окрестностях Брно, часто весьма далеких, искал редкие и измененные растения. Нет, он не собирал гербарий. Свои находки нес в монастырь, высаживал в маленьком садике, наблюдал за их ростом, за тем, как наследуют они свои особенности. Конечно, это отрывало его от монастырских дел, но, очевидно, именно к этому он и стремился.</p><p>Невольно напрашивается вопрос: а как же монастырское начальство? Почему разрешало оно Менделю экскурсии и поездки? Ответить на это не так уж сложно, нужно только учесть историческую обстановку.</p><p>Девятнадцатое столетие подвело черту под средневековьем. От безраздельного влияния религии на все стороны жизни остались только воспоминания. Однако католичество все еще сила немалая, но тому, кто недавно был всемогущ, трудно смириться с ограничениями. И от былой отгороженности монастырей от мирской жизни приходится отказаться. Монастыри включаются в активную борьбу за влияние на массы. В школы, больницы, даже в правительства и науку направляются эмиссары в рясах: считается, что тем самым они несут в массы «божье» слово. И Мендель в этой обстановке использует любую возможность для научной работы.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_4_img_4.png"/>
</p><p><em>Карта путешествий Менделя.</em></p><p>В науке не было человека более скромного, чем Мендель: никогда он не рекламировал свои работы, свои достижения, никогда ни о ком из ученых не сказал худого слова. Однако в жизни, в обстоятельствах, с наукой не связанных, Мендель был волевым, энергичным, деятельным. Он умел постоять за себя, об этом свидетельств вполне достаточно. И в то же время не сыщешь ни одного, которое бы говорило о... религиозности Менделя. Это не значит, что он был безбожником. Просто не было у него потребности обращаться к богу ни в научной работе, ни в спорах, ни в письмах — обходился без него, объясняя все причинами материальными. Эмиссар в рясе был эмиссаром науки.</p><p>О том, как он выглядел, свидетельствует современник: «Еще теперь я его вижу перед собой, как он идет по Булочной улице, спускаясь к монастырю: среднего роста и широкоплечий, хороню настроенный, с крупной головой и высоким лбом и золотыми очками на благожелательных, но проницательных голубых глазах. Почти всегда он носил штатское платье, цилиндр на голове, длинный, черный, обычно чересчур широкий сюртук и короткие брюки, заправленные в высокие, жесткие сапоги». Чей это облик? Скорее, учителя тех лет, горожанина или крестьянина, быть может ученого, но уж никак не монаха.</p><p>Был период, когда его сделали священником. Совсем недолгий период. Утешать страждущих, снаряжать в последний путь умирающих. Не очень-то это нравилось Менделю. И он делает все, чтобы освободиться от неприятных обязанностей.</p><p>Иное дело учительство. Мендель преподавал в городской школе, не имея диплома учителя, и преподавал хорошо. Его бывшие ученики с теплотой вспоминают о нем — сердечном, благожелательном, умном, увлеченном своим предметом.</p><p>Интересно, что Мендель дважды сдавал экзамен на звание учителя и... дважды проваливался! А ведь он был образованнейшим человеком. Нечего говорить о биологии, классиком которой Мендель вскоре стал, он был высокоодаренный математик, очень любил физику и отлично знал ее.</p><p>Сохранились сведения об одном из его ответов — речь шла о происхождении Земли. Мендель говорил о теории Канта — Лапласа, об образовании небесных тел из туманностей. Ответ был совершенно правильным с точки зрения науки тех лет. Но он не соответствовал религиозным догмам о божественном акте творения. Не поэтому ли Мендель и получал неудовлетворительные оценки?</p><p>Провалы на экзаменах не мешали его преподавательской деятельности. В городском училище Брно Менделя-учителя очень ценили. И он преподавал, не имея диплома.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Отшельник оказывается совсем не отшельником
В начале прошлого века, в 1822 году, в Австрийской Моравии, в деревушке Ханцендорф, в крестьянской семье родился мальчик. Он был вторым ребенком в семье. При рождении его назвали Иоганном, фамилия отца была Мендель.
Жилось нелегко, ребенка не баловали. С детства Иоганн привык к крестьянскому труду и полюбил его, в особенности садоводство и пчеловодство. Как пригодились ему в дальнейшем навыки, приобретенные в детстве!
Выдающиеся способности обнаружились у мальчика рано. Менделю было одиннадцать лет, когда его перевели из деревенской школы в четырехклассное училище ближайшего городка. Он и там сразу проявил себя и уже через год оказался в гимназии, в городе Опаве.
Платить за учебу и содержать сына родителям было трудно. А тут еще обрушилось на семью несчастье: отец тяжело пострадал — ему на грудь упало бревно. В 1840 году Иоганн окончил гимназию и параллельно — школу кандидатов в учителя. Как пишет он сам, это обеспечило ему скромное существование.
Несмотря на трудности, Мендель продолжает учебу. Теперь уже в философских классах в городе Оломеуц. Тут учат не только философии, но и математике, физике — предметам, без которых Мендель, биолог в душе, не мыслил дальнейшей жизни. Биология и математика? В наши дни это сочетание неразрывно, но в XIX веке казалось нелепым. Именно Мендель был первым, кто проложил в биологии широкую колею для математических методов.
Он продолжает учиться, но жизнь тяжела, и вот настают дни, когда, по собственному признанию Менделя, «дальше переносить подобное напряжение уже не под силу». И тогда в его жизни наступает переломный момент: Мендель становится монахом. Он отнюдь не скрывает причин, толкнувших его на этот шаг. В автобиографии пишет: «Оказался вынужденным занять положение, освобождающее от забот о пропитании». Не правда ли, откровенно? И при этом ни слова о религии, боге. Неодолимая тяга к науке, стремление к знаниям, а вовсе не приверженность к религиозной доктрине привели Менделя в монастырь. Ему исполнился двадцать один год. Постригавшиеся в монахи в знак отрешения от мира принимали новое имя. Иоганн стал Грегором.
Грегор Мендель.
Однако что-то не сиделось ему в монастыре. Вот перечень заграничных поездок Менделя: он побывал во Франции, в Англии, Риме, Гамбурге, Киле, Берлине, Венеции. Много ездил он и внутри страны, а в Вене, где учился в университете, жил годами. Лишь одна из поездок — в Рим, где представлялся он папе, — была по монастырским делам, а все остальные — на научные съезды и выставки.
А еще флористические экскурсии. Мендель их совершал постоянно. Бродил в окрестностях Брно, часто весьма далеких, искал редкие и измененные растения. Нет, он не собирал гербарий. Свои находки нес в монастырь, высаживал в маленьком садике, наблюдал за их ростом, за тем, как наследуют они свои особенности. Конечно, это отрывало его от монастырских дел, но, очевидно, именно к этому он и стремился.
Невольно напрашивается вопрос: а как же монастырское начальство? Почему разрешало оно Менделю экскурсии и поездки? Ответить на это не так уж сложно, нужно только учесть историческую обстановку.
Девятнадцатое столетие подвело черту под средневековьем. От безраздельного влияния религии на все стороны жизни остались только воспоминания. Однако католичество все еще сила немалая, но тому, кто недавно был всемогущ, трудно смириться с ограничениями. И от былой отгороженности монастырей от мирской жизни приходится отказаться. Монастыри включаются в активную борьбу за влияние на массы. В школы, больницы, даже в правительства и науку направляются эмиссары в рясах: считается, что тем самым они несут в массы «божье» слово. И Мендель в этой обстановке использует любую возможность для научной работы.
Карта путешествий Менделя.
В науке не было человека более скромного, чем Мендель: никогда он не рекламировал свои работы, свои достижения, никогда ни о ком из ученых не сказал худого слова. Однако в жизни, в обстоятельствах, с наукой не связанных, Мендель был волевым, энергичным, деятельным. Он умел постоять за себя, об этом свидетельств вполне достаточно. И в то же время не сыщешь ни одного, которое бы говорило о... религиозности Менделя. Это не значит, что он был безбожником. Просто не было у него потребности обращаться к богу ни в научной работе, ни в спорах, ни в письмах — обходился без него, объясняя все причинами материальными. Эмиссар в рясе был эмиссаром науки.
О том, как он выглядел, свидетельствует современник: «Еще теперь я его вижу перед собой, как он идет по Булочной улице, спускаясь к монастырю: среднего роста и широкоплечий, хороню настроенный, с крупной головой и высоким лбом и золотыми очками на благожелательных, но проницательных голубых глазах. Почти всегда он носил штатское платье, цилиндр на голове, длинный, черный, обычно чересчур широкий сюртук и короткие брюки, заправленные в высокие, жесткие сапоги». Чей это облик? Скорее, учителя тех лет, горожанина или крестьянина, быть может ученого, но уж никак не монаха.
Был период, когда его сделали священником. Совсем недолгий период. Утешать страждущих, снаряжать в последний путь умирающих. Не очень-то это нравилось Менделю. И он делает все, чтобы освободиться от неприятных обязанностей.
Иное дело учительство. Мендель преподавал в городской школе, не имея диплома учителя, и преподавал хорошо. Его бывшие ученики с теплотой вспоминают о нем — сердечном, благожелательном, умном, увлеченном своим предметом.
Интересно, что Мендель дважды сдавал экзамен на звание учителя и... дважды проваливался! А ведь он был образованнейшим человеком. Нечего говорить о биологии, классиком которой Мендель вскоре стал, он был высокоодаренный математик, очень любил физику и отлично знал ее.
Сохранились сведения об одном из его ответов — речь шла о происхождении Земли. Мендель говорил о теории Канта — Лапласа, об образовании небесных тел из туманностей. Ответ был совершенно правильным с точки зрения науки тех лет. Но он не соответствовал религиозным догмам о божественном акте творения. Не поэтому ли Мендель и получал неудовлетворительные оценки?
Провалы на экзаменах не мешали его преподавательской деятельности. В городском училище Брно Менделя-учителя очень ценили. И он преподавал, не имея диплома. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Ну, а как у ночной красавицы? И почему именно три к одному?</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Напомню: ночная красавица оказалась цветком «эксцентричным», не пожелала следовать правилу доминирования. Скрещивали растения с красными и белыми цветами, а гибриды первого поколения получились сплошь розовоцветными. Что будет в этом случае во втором поколении? Уж конечно, не 3 : 1.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_8_img_10.png"/>
</p><p><em>Наследование цвета у ночной красавицы.</em> </p><p><em>Под цветками даны гены; справа изображены хромосомы.</em></p><p>Ход скрещивания у ночной красавицы изображен на схеме. Буквой <em>Р</em> (<em>Р</em> латинское) здесь обозначены родители, <em>F</em><sub class="sub"><em>1</em></sub> — первое поколение гибридов, <em>F</em><sub class="sub"><em>2</em></sub> — второе поколение, ? — знак скрещивания.</p><p>Из схемы мы видим, что первое поколение все одинаковое, розовоцветное, а во втором — потомки трех типов: с красными цветами (как один из родителей), с розовыми (как гибриды первого поколения) и с белыми (как второй из родителей). А численное соотношение 1:2:1. Легко понять, что при доминировании соотношение у ночной красавицы было бы, как у гороха, 3: 1 (когда ниже мы познакомимся с формулами, это станет яснее).</p>
<p>Опыт, который я описал, надеюсь, убедил самых недоверчивых читателей в том, что Мендель был превосходным экспериментатором. Но он оказался и замечательным теоретиком.</p><p>Прежде всего Мендель понимал, что растения не могут передать свои признаки потомкам иначе, как через половые клетки. Спермий и яйцеклетка у животных, пыльцевое зерно и семяпочка у растений — вот передаточные этапы. Попутно он сделал еще несколько открытий. Так, например, в точном опыте Мендель доказал, что для опыления семяпочки достаточно одного-единственного пыльцевого зерна. Если бы, кроме этого, он больше ничего не дал науке, то и тогда имя его сохранилось бы в биологии.</p><p>Не зная ничего о материальных носителях наследственности, Мендель тем не менее был уверен в их существовании. Каждый из признаков, передающийся потомкам, имеет в клетке свой собственный наследственный задаток или задатки — это главная из его гипотез, в дальнейшем полностью подтвердившаяся.</p><p>А вот теперь перейдем к формулам, открытым Менделем. Не нужно пугаться: как все по-настоящему гениальное, они просты. Вернемся к скрещиванию Горохов с гладкими и угловатыми семенами, но только признаки эти (а значит, и наследственные задатки) обозначим, как делал это и Мендель, латинскими буквами. Гладкие семена — доминантный признак — обозначим А. Угловатые семена — рецессии — пусть будут а.</p><p>Мы могли бы записать скрещивание вот так:</p><p><em>Р: А ? а</em></p><p>Однако у родителей тоже были родители, у каждого по два, и от каждого они получили наследственные задатки (Мендель брал проверенные семена, не гибридные). Это мы выразим, изменив запись таким образом:</p><p><em>Р: АА ? аа</em></p><p>Запись означает, что у того из родителей, который имел гладкие семена, в свою очередь были два гладкосеменных родителя, и, наоборот, угловатосеменное растение происходило от двух растений с угловатыми семенами.</p><p>Каким будет первое поколение (<em>F</em><sub class="sub"><em>1</em></sub>)?</p><p>Каждое из растений получит по одному наследственному задатку от каждого из родителей (от одного <em>А</em>, от другого <em>а</em>).</p><p><em>F</em><sub class="sub"><em>1</em></sub> (первое поколение) состоит из гибридов: <em>Аа</em>, <em>Аа</em>. Правда, по внешности все они гладкосеменные, однако по происхождению резко отличаются от гладкосеменных растений из родительского поколения.</p><p>Чтобы получить второе поколение, скрещивают растения <em>F</em><sub class="sub"><em>1</em></sub> между собой:</p><p><em>F1 : Аа ? Аа</em></p><p>Тут возникает сложность, которую мы легко разъясним, потому что знаем больше того, что знал Мендель.</p><p>Ему же пришлось создать гениальнейшую из всех его гипотез: гипотезу чистоты гамет.</p><p>Перед скрещиванием растение образует половые клетки — гаметы. В опытах Менделя наследственные задатки не изменялись, не смешивались, не исчезали — в неизменном виде передавались они из поколения в поколение. Именно это позволило Менделю предположить, что гибридными могут быть только организмы. Гаметы же (половые клетки) всегда чисты, т. е. несут только один наследственный задаток из пары, в нашем случае или <em>А</em>, или <em>а</em>. Правильность этой гипотезы затем подтверждалась многократно, а теперь уже есть и прямые доказательства. Но вернемся к нашему скрещиванию и запишем, какие получатся гаметы:</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_8_img_11.png"/>
</p><p>Каждое из растений первого поколения образует гаметы двух типов: А и а. Тех и других образуется равное число, ибо, разделившись, материнская клетка в одну из дочерних отдает наследственный задаток <em>А</em>, в другую <em>а</em>.</p><p>Ну, а теперь нам остается лишь проследить, как будут комбинироваться гаметы при образовании второго поколения. Предположим, что имеется равное число шансов для встречи каждой из гамет одного родителя с любой гаметой другого.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_8_img_12.png"/>
</p><p>Мы получаем соотношения <em>АА</em> : 2<em>Аа</em> : <em>аа</em>.</p><p><em>А</em> — доминант, значит, растения с формулой <em>Аа</em> будут гладкосеменными.</p><p>Следовательно, по внешнему виду растения распадутся на две группы и составят соотношения 3 : 1 (на три гладких семени в урожае должно приходиться одно угловатое).</p><p>Однако мы сделали допущение, весьма произвольное: предположили, что каждая из гамет одного из родителей имеет равные шансы встретиться с любой гаметой другого. Так ли это? И получится ли при этом 3 : 1? В том, что это действительно так, убеждают тысячи опытов, подобных опыту Менделя. А чтобы ответить на второй вопрос, я советую (и особенно моим друзьям, пытливым читателям) проделать прямо сейчас, не сходя с места, один простой опыт.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_8_img_13.png"/>
</p><p><em>Лотерея с черными и белыми шарами.</em></p><p>Нарежьте из бумаги сто одинаковых квадратиков. На пятидесяти напишите <em>А</em>, а на пятидесяти других — <em>а</em>. Затем каждый из квадратиков скатайте в трубочку и все их, тщательно перемешав, опустите куда-либо, хотя бы в шапку. Это будут наши «гаметы». Далее, не глядя, их нужно вынимать попарно и каждый раз отмечать, какой «потомок» получится: <em>АА</em>, <em>Аа</em> или <em>аа</em>. «Гамет» у нас мало — всего 100, поэтому, вынув, бумажные квадратики нужно вновь свертывать и бросать обратно. Чем недоверчивей читатель, тем больше придется ему поработать. Однако ручаюсь, что при достаточно большом числе «потомков» получится соотношение, близкое к 3 : 1, т. е. в нашем опыте «гаметы» ведут себя так же, как и в реальных скрещиваниях: и там и здесь подчиняются закону больших чисел.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Ну, а как у ночной красавицы? И почему именно три к одному?
Напомню: ночная красавица оказалась цветком «эксцентричным», не пожелала следовать правилу доминирования. Скрещивали растения с красными и белыми цветами, а гибриды первого поколения получились сплошь розовоцветными. Что будет в этом случае во втором поколении? Уж конечно, не 3 : 1.
Наследование цвета у ночной красавицы.
Под цветками даны гены; справа изображены хромосомы.
Ход скрещивания у ночной красавицы изображен на схеме. Буквой Р (Р латинское) здесь обозначены родители, F1 — первое поколение гибридов, F2 — второе поколение, ? — знак скрещивания.
Из схемы мы видим, что первое поколение все одинаковое, розовоцветное, а во втором — потомки трех типов: с красными цветами (как один из родителей), с розовыми (как гибриды первого поколения) и с белыми (как второй из родителей). А численное соотношение 1:2:1. Легко понять, что при доминировании соотношение у ночной красавицы было бы, как у гороха, 3: 1 (когда ниже мы познакомимся с формулами, это станет яснее).
Опыт, который я описал, надеюсь, убедил самых недоверчивых читателей в том, что Мендель был превосходным экспериментатором. Но он оказался и замечательным теоретиком.
Прежде всего Мендель понимал, что растения не могут передать свои признаки потомкам иначе, как через половые клетки. Спермий и яйцеклетка у животных, пыльцевое зерно и семяпочка у растений — вот передаточные этапы. Попутно он сделал еще несколько открытий. Так, например, в точном опыте Мендель доказал, что для опыления семяпочки достаточно одного-единственного пыльцевого зерна. Если бы, кроме этого, он больше ничего не дал науке, то и тогда имя его сохранилось бы в биологии.
Не зная ничего о материальных носителях наследственности, Мендель тем не менее был уверен в их существовании. Каждый из признаков, передающийся потомкам, имеет в клетке свой собственный наследственный задаток или задатки — это главная из его гипотез, в дальнейшем полностью подтвердившаяся.
А вот теперь перейдем к формулам, открытым Менделем. Не нужно пугаться: как все по-настоящему гениальное, они просты. Вернемся к скрещиванию Горохов с гладкими и угловатыми семенами, но только признаки эти (а значит, и наследственные задатки) обозначим, как делал это и Мендель, латинскими буквами. Гладкие семена — доминантный признак — обозначим А. Угловатые семена — рецессии — пусть будут а.
Мы могли бы записать скрещивание вот так:
Р: А ? а
Однако у родителей тоже были родители, у каждого по два, и от каждого они получили наследственные задатки (Мендель брал проверенные семена, не гибридные). Это мы выразим, изменив запись таким образом:
Р: АА ? аа
Запись означает, что у того из родителей, который имел гладкие семена, в свою очередь были два гладкосеменных родителя, и, наоборот, угловатосеменное растение происходило от двух растений с угловатыми семенами.
Каким будет первое поколение (F1)?
Каждое из растений получит по одному наследственному задатку от каждого из родителей (от одного А, от другого а).
F1 (первое поколение) состоит из гибридов: Аа, Аа. Правда, по внешности все они гладкосеменные, однако по происхождению резко отличаются от гладкосеменных растений из родительского поколения.
Чтобы получить второе поколение, скрещивают растения F1 между собой:
F1 : Аа ? Аа
Тут возникает сложность, которую мы легко разъясним, потому что знаем больше того, что знал Мендель.
Ему же пришлось создать гениальнейшую из всех его гипотез: гипотезу чистоты гамет.
Перед скрещиванием растение образует половые клетки — гаметы. В опытах Менделя наследственные задатки не изменялись, не смешивались, не исчезали — в неизменном виде передавались они из поколения в поколение. Именно это позволило Менделю предположить, что гибридными могут быть только организмы. Гаметы же (половые клетки) всегда чисты, т. е. несут только один наследственный задаток из пары, в нашем случае или А, или а. Правильность этой гипотезы затем подтверждалась многократно, а теперь уже есть и прямые доказательства. Но вернемся к нашему скрещиванию и запишем, какие получатся гаметы:
Каждое из растений первого поколения образует гаметы двух типов: А и а. Тех и других образуется равное число, ибо, разделившись, материнская клетка в одну из дочерних отдает наследственный задаток А, в другую а.
Ну, а теперь нам остается лишь проследить, как будут комбинироваться гаметы при образовании второго поколения. Предположим, что имеется равное число шансов для встречи каждой из гамет одного родителя с любой гаметой другого.
Мы получаем соотношения АА : 2Аа : аа.
А — доминант, значит, растения с формулой Аа будут гладкосеменными.
Следовательно, по внешнему виду растения распадутся на две группы и составят соотношения 3 : 1 (на три гладких семени в урожае должно приходиться одно угловатое).
Однако мы сделали допущение, весьма произвольное: предположили, что каждая из гамет одного из родителей имеет равные шансы встретиться с любой гаметой другого. Так ли это? И получится ли при этом 3 : 1? В том, что это действительно так, убеждают тысячи опытов, подобных опыту Менделя. А чтобы ответить на второй вопрос, я советую (и особенно моим друзьям, пытливым читателям) проделать прямо сейчас, не сходя с места, один простой опыт.
Лотерея с черными и белыми шарами.
Нарежьте из бумаги сто одинаковых квадратиков. На пятидесяти напишите А, а на пятидесяти других — а. Затем каждый из квадратиков скатайте в трубочку и все их, тщательно перемешав, опустите куда-либо, хотя бы в шапку. Это будут наши «гаметы». Далее, не глядя, их нужно вынимать попарно и каждый раз отмечать, какой «потомок» получится: АА, Аа или аа. «Гамет» у нас мало — всего 100, поэтому, вынув, бумажные квадратики нужно вновь свертывать и бросать обратно. Чем недоверчивей читатель, тем больше придется ему поработать. Однако ручаюсь, что при достаточно большом числе «потомков» получится соотношение, близкое к 3 : 1, т. е. в нашем опыте «гаметы» ведут себя так же, как и в реальных скрещиваниях: и там и здесь подчиняются закону больших чисел. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Одинаковые, но разные</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Горох с пурпурными цветами скрестили с белоцветным горохом. Получились гибриды с пурпурными цветами — сказалось правило доминирования. Попробуем сравнить два внешне одинаковых растения — из родительского и первого поколения. Они друг на друга похожи как две капли воды. Но как быть с формулами? Формулы разные!</p><p>Чтобы убедиться в правильности менделевской алгебры жизни, поставим так называемые возвратные, или анализирующие, скрещивания.</p><p>Но сначала познакомимся с некоторыми терминами, их необходимо запомнить. Прежде всего, в отличие от половых клеток гамет, получающийся в результате их слияния организм в генетике называют зиготой. Если формула гаметы в нашем случае либо <em>А</em>, либо <em>а</em>, то зиготы возможны, как мы уже видели выше, трех типов: <em>АА</em>, <em>Аа</em> и <em>аа</em>.</p><p>Организмы (или зиготы) с формулами <em>АА</em> и <em>аа</em> генетики называют гомозиготами, т. е. зиготами, обладающими двумя одинаковыми наследственными задатками.</p><p>«Гибридный» организм с формулой <em>Аа</em> носит название гетерозиготы (зиготы с разными наследственными задатками).</p>
<p>Как уже отмечалось, гомозиготы <em>АА</em> внешне не отличимы от гетерозиготы <em>Аа</em>. Иначе говоря, внешность организма обманчива, далеко не всегда дает нам исчерпывающее представление о его наследственной структуре. В связи с этим в генетике введено различие между фенотипом и генотипом. Фенотип — это внешнее выражение наследственности, попросту говоря, внешний вид, внешность организма. Если формула организма аа, т. е. он гомозиготен по рецессивному наследственному задатку, фенотип полностью соответствует генотипу: рецессивный признак ничем здесь не заслоняется, он сразу виден. Но если формула <em>АА</em> или <em>Аа</em>, попробуй тут по внешнему виду определить генотип! Не получается: <em>А</em> — доминантный фактор, и не различишь, какой перед тобой организм — <em>АА</em> или <em>Аа</em>. Вот тогда-то и применяют возвратные, или анализирующие, скрещивания: организм, несущий доминантный признак, скрещивают с гомозиготным по рецессиву.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_9_img_14.png"/>
</p><p><em>Возвратное скрещивание у горохов.</em></p><p>Вернемся к нашим горохам. Растения с пурпурными цветками из родительского или первого гибридного поколения не отличимы одно от другого: у них одинаковый фенотип. Скрестим их с двойным рецессивом аа:</p>
<em>Р</em> : <em>АА</em> ? <em>аа</em>
<em>Р</em> : <em>Аа</em> ? <em>аа</em>
<em>F</em><sub class="sub"><em>1</em></sub> : <em>Аа</em>, <em>Аа</em>
<em>F</em><sub class="sub"><em>1</em></sub> : <em>Аа</em>, <em>аа</em>
Все растения с пурпурными цветками.
Половина растении с пурпурными, половина с белыми цветками.
<p>Вот мы и разобрались, провели, как говорят, генетический анализ. Одинаковые по фенотипу растения оказались разными по генотипу: первое гомозиготным, а второе гетерозиготным по доминантному наследственному задатку <em>А</em>.</p><p>Возвратное скрещивание очень часто имеет большое практическое значение в селекции. Приведу пример из практики; речь пойдет о скрещивании, которое вы можете поставить в школьном биологическом кружке, в Доме пионеров или просто дома — всюду, где есть аквариумы.</p><p>С раннего детства увлекся я жизнью подводного мира, и как-то уж так случилось, что интересовал меня не столько образ жизни рыб, сколько селекция — выведение новых пород. Нужно сказать, что до войны в Москве было много меньше видов и пород аквариумных рыб, чем сейчас. Гуппи, например, были только серые, очень невзрачные. Поэтому легко понять мою радость, когда среди бесчисленных мальков этих рыб я обнаружил одного золотого! Конечно, я его тщательно вырастил. Оказалось, что это самец, и я подобрал для него молоденькую, выращенную отдельно от других гуппи, самку. Она была серой, и все мальки, которых она родила, тоже оказались серыми. Я понял, что золотая окраска — рецессивный признак. Можно было бы скрещивать гетерозиготных по этому признаку серых рыб между собой. Но тогда получилось бы расщепление 3:1. Только четверть всех мальков оказались бы золотыми. Между тем мой золотой самец сохранялся, и я поставил возвратное скрещивание. Самки — гетерозиготы, оплодотворенные этим самцом, — дали в потомстве соотношение 1 : 1, т. е. 50% серых и 50% золотых мальков.</p><p>Очень часто точно так же поступают селекционеры, работающие с сельскохозяйственными объектами.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_9_img_15.png"/>
</p><p><em>Возвратное скрещивание у гуппи.</em></p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Одинаковые, но разные
Горох с пурпурными цветами скрестили с белоцветным горохом. Получились гибриды с пурпурными цветами — сказалось правило доминирования. Попробуем сравнить два внешне одинаковых растения — из родительского и первого поколения. Они друг на друга похожи как две капли воды. Но как быть с формулами? Формулы разные!
Чтобы убедиться в правильности менделевской алгебры жизни, поставим так называемые возвратные, или анализирующие, скрещивания.
Но сначала познакомимся с некоторыми терминами, их необходимо запомнить. Прежде всего, в отличие от половых клеток гамет, получающийся в результате их слияния организм в генетике называют зиготой. Если формула гаметы в нашем случае либо А, либо а, то зиготы возможны, как мы уже видели выше, трех типов: АА, Аа и аа.
Организмы (или зиготы) с формулами АА и аа генетики называют гомозиготами, т. е. зиготами, обладающими двумя одинаковыми наследственными задатками.
«Гибридный» организм с формулой Аа носит название гетерозиготы (зиготы с разными наследственными задатками).
Как уже отмечалось, гомозиготы АА внешне не отличимы от гетерозиготы Аа. Иначе говоря, внешность организма обманчива, далеко не всегда дает нам исчерпывающее представление о его наследственной структуре. В связи с этим в генетике введено различие между фенотипом и генотипом. Фенотип — это внешнее выражение наследственности, попросту говоря, внешний вид, внешность организма. Если формула организма аа, т. е. он гомозиготен по рецессивному наследственному задатку, фенотип полностью соответствует генотипу: рецессивный признак ничем здесь не заслоняется, он сразу виден. Но если формула АА или Аа, попробуй тут по внешнему виду определить генотип! Не получается: А — доминантный фактор, и не различишь, какой перед тобой организм — АА или Аа. Вот тогда-то и применяют возвратные, или анализирующие, скрещивания: организм, несущий доминантный признак, скрещивают с гомозиготным по рецессиву.
Возвратное скрещивание у горохов.
Вернемся к нашим горохам. Растения с пурпурными цветками из родительского или первого гибридного поколения не отличимы одно от другого: у них одинаковый фенотип. Скрестим их с двойным рецессивом аа:Р : АА ? аа Р : Аа ? аа F1 : Аа, Аа F1 : Аа, аа Все растения с пурпурными цветками. Половина растении с пурпурными, половина с белыми цветками.
Вот мы и разобрались, провели, как говорят, генетический анализ. Одинаковые по фенотипу растения оказались разными по генотипу: первое гомозиготным, а второе гетерозиготным по доминантному наследственному задатку А.
Возвратное скрещивание очень часто имеет большое практическое значение в селекции. Приведу пример из практики; речь пойдет о скрещивании, которое вы можете поставить в школьном биологическом кружке, в Доме пионеров или просто дома — всюду, где есть аквариумы.
С раннего детства увлекся я жизнью подводного мира, и как-то уж так случилось, что интересовал меня не столько образ жизни рыб, сколько селекция — выведение новых пород. Нужно сказать, что до войны в Москве было много меньше видов и пород аквариумных рыб, чем сейчас. Гуппи, например, были только серые, очень невзрачные. Поэтому легко понять мою радость, когда среди бесчисленных мальков этих рыб я обнаружил одного золотого! Конечно, я его тщательно вырастил. Оказалось, что это самец, и я подобрал для него молоденькую, выращенную отдельно от других гуппи, самку. Она была серой, и все мальки, которых она родила, тоже оказались серыми. Я понял, что золотая окраска — рецессивный признак. Можно было бы скрещивать гетерозиготных по этому признаку серых рыб между собой. Но тогда получилось бы расщепление 3:1. Только четверть всех мальков оказались бы золотыми. Между тем мой золотой самец сохранялся, и я поставил возвратное скрещивание. Самки — гетерозиготы, оплодотворенные этим самцом, — дали в потомстве соотношение 1 : 1, т. е. 50% серых и 50% золотых мальков.
Очень часто точно так же поступают селекционеры, работающие с сельскохозяйственными объектами.
Возвратное скрещивание у гуппи. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Доля папы и доля мамы. Реципрокные скрещивания</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Это один из вопросов, которые Мендель решал между делом. Сам он написал об этом всего лишь одну фразу: «...во всех опытах производилось взаимное скрещивание таким образом, что те из каждой пары видов, которые при одних оплодотворениях служили семенными растениями, в других употреблялись как пыльцевые».</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_10_img_16.png"/>
</p><p><em>Доля папы равна доле мамы.</em></p><p>В обоих случаях результаты получались одинаковые. Из опытов следовало, что оба пола в равной мере отвечают за передачу признаков по наследству. Мендель не испытывал в этом ни малейших сомнений. Однако после него сомневающихся появилось немало, было создано даже целое учение, утверждавшее, что мать, материнская наследственность, играет преобладающую роль. А если так, не вредно усомниться и нам, обратиться к иным, чем горох, объектам.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_10_img_17.png"/>
</p><p><em>Реципрокное скрещивание у меченосцев.</em></p><p>На схемах показано скрещивание у меченосцев. В правой схеме родителями были окрашенная самка и обычный серый самец, в левой — наоборот. Такие скрещивания, где носитель того или иного признака выступает то в качестве матери, то в качестве отца, называются реципрокными. Из схем видно, что расщепление в обоих случаях идет одинаково, отец и мать в равной мере передают свои признаки потомкам.</p>
<p>Я специально взял меченосцев — аквариумных рыб, простых по разведению и содержанию. Читатели, если пожелают, смогут поставить эти скрещивания самостоятельно. Оговорю лишь одну техническую сложность. У меченосцев, как и у всех других аквариумных живородящих рыб, одного оплодотворения хватает на несколько нерестов: сперма хранится в организме самки. Поэтому самок для всех типов генетических скрещиваний у всех живородящих рыб нужно специально выращивать в отдельных аквариумах, где нет самцов.</p><p>Опытов такого рода ставилось множество на самых различных объектах: микроорганизмах, растениях, животных. Но сомневающихся убедить трудно. Всегда остаются вопросы: а вдруг все-таки... И действительно, исключения есть. Так, например, при отдаленном скрещивании между ослом и лошадью, в зависимости от того, какой из видов взят самкой, получается либо мул, либо лошак. Они отличаются друг от друга довольно резко. Однако и здесь нельзя говорить о преобладании материнской наследственности. Ведь при реципрокных скрещиваниях меняются не только матери, но и отцы. Все это вполне объяснимо с позиций современной генетики. Когда мы познакомимся с хромосомной теорией, это станет понятным.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Доля папы и доля мамы. Реципрокные скрещивания
Это один из вопросов, которые Мендель решал между делом. Сам он написал об этом всего лишь одну фразу: «...во всех опытах производилось взаимное скрещивание таким образом, что те из каждой пары видов, которые при одних оплодотворениях служили семенными растениями, в других употреблялись как пыльцевые».
Доля папы равна доле мамы.
В обоих случаях результаты получались одинаковые. Из опытов следовало, что оба пола в равной мере отвечают за передачу признаков по наследству. Мендель не испытывал в этом ни малейших сомнений. Однако после него сомневающихся появилось немало, было создано даже целое учение, утверждавшее, что мать, материнская наследственность, играет преобладающую роль. А если так, не вредно усомниться и нам, обратиться к иным, чем горох, объектам.
Реципрокное скрещивание у меченосцев.
На схемах показано скрещивание у меченосцев. В правой схеме родителями были окрашенная самка и обычный серый самец, в левой — наоборот. Такие скрещивания, где носитель того или иного признака выступает то в качестве матери, то в качестве отца, называются реципрокными. Из схем видно, что расщепление в обоих случаях идет одинаково, отец и мать в равной мере передают свои признаки потомкам.
Я специально взял меченосцев — аквариумных рыб, простых по разведению и содержанию. Читатели, если пожелают, смогут поставить эти скрещивания самостоятельно. Оговорю лишь одну техническую сложность. У меченосцев, как и у всех других аквариумных живородящих рыб, одного оплодотворения хватает на несколько нерестов: сперма хранится в организме самки. Поэтому самок для всех типов генетических скрещиваний у всех живородящих рыб нужно специально выращивать в отдельных аквариумах, где нет самцов.
Опытов такого рода ставилось множество на самых различных объектах: микроорганизмах, растениях, животных. Но сомневающихся убедить трудно. Всегда остаются вопросы: а вдруг все-таки... И действительно, исключения есть. Так, например, при отдаленном скрещивании между ослом и лошадью, в зависимости от того, какой из видов взят самкой, получается либо мул, либо лошак. Они отличаются друг от друга довольно резко. Однако и здесь нельзя говорить о преобладании материнской наследственности. Ведь при реципрокных скрещиваниях меняются не только матери, но и отцы. Все это вполне объяснимо с позиций современной генетики. Когда мы познакомимся с хромосомной теорией, это станет понятным. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Закон расщепления</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Теперь настало время сформулировать второй закон Менделя — закон расщепления. Суть его сводится к следующему: второе поколение, полученное от скрещивания гибридов между собой, распадается на доминантные и рецессивные формы.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_11_img_18.png"/>
</p><p><em>Расщепление у гуппи.</em></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_11_img_19.png"/>
</p><p>Катушка-альбинос среди нормальных улиток.</p><p>Формула расщепления <em>АА: 2Аа: аа</em>. В случае промежуточного доминирования получается расщепление 1:2:1, в случаях доминирования полного — 3:1.</p><p>В скрещивании, которое мы рассмотрели, участвует только одна пара признаков. Такое скрещивание называют моногибридным.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Закон расщепления
Теперь настало время сформулировать второй закон Менделя — закон расщепления. Суть его сводится к следующему: второе поколение, полученное от скрещивания гибридов между собой, распадается на доминантные и рецессивные формы.
Расщепление у гуппи.
Катушка-альбинос среди нормальных улиток.
Формула расщепления АА: 2Аа: аа. В случае промежуточного доминирования получается расщепление 1:2:1, в случаях доминирования полного — 3:1.
В скрещивании, которое мы рассмотрели, участвует только одна пара признаков. Такое скрещивание называют моногибридным. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Поставьте опыты</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Много самых различных опытов, которые подтверждают закон Менделя, можно поставить в биологическом кружке, на пришкольном участке, дома.</p><p>Начну с улиток-катушек, о которых уже писал. Если вы получили первое поколение и убедились в доминировании черной окраски, можете вырастить молодых улиток и получить второе поколение. Любопытно, что здесь для подсчетов не обязательно ждать, пока маленькие улитки вылупятся из икры. Если к стеклам аквариума прижать изнутри другие стекла, наверняка случится так, что гибридные улитки налепят на них лепешки икры. Выньте стекла с икрой и разрежьте их стеклорезом так, чтобы отдельные кучки икринок были на маленьких прямоугольниках, удобных для рассмотрения под лупой. Сложите эти прямоугольники в банку с водой. Когда икра достаточно разовьется, можно будет под лупой или слабеньким микроскопом произвести подсчеты. Различия в цвете будут хорошо видны. В каждой лепешке обычно от 40 до 70 икринок. Желательно просчитать десять — двадцать таких лепешек.</p>
<p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_12_img_20.png"/>
</p><p><em>Виды аквариумных рыб иногда отличаются лишь по одному гену.</em></p><p>Раз уж мы начали с аквариума, о нем и продолжим. Самый удобный объект среди рыб — гуппи. Если взять самку из какой-либо короткохвостой породы и скрестить ее с вуалевым самцом, все потомство первого поколения окажется короткохвостым, а во втором поколении выщепятся рецессивы с вуалевыми хвостами. Конечно, картина у гуппи несколько усложнена. Удлинение и расширение хвостов здесь наблюдается лишь у самцов, у всех самок хвосты одинаковые (мы имеем дело с признаком, ограниченным полом). Значит, расщепление можно считать только у самцов, а самок вообще не учитывать. Очень показательно также поставить здесь возвратное скрещивание: гибридную самку скрестить с вуалевым самцом. Соотношение будет 1:1.</p><p>Не только породы у аквариумных рыб часто отличаются одна от другой лишь по одному наследственному задатку (гену). Бывает и так, что рыбы, описанные как особые виды, на деле отличаются только по генам. Сейчас в наших аквариумах очень часто встречаются хифессобрикон серпа и хифессобрикон минор. Первый коричневато-вишневый, второй кроваво-красный. Ихтиологи часто относят их к разным видам. А вот мы с тобою, читатель, можем довольно легко опровергнуть ихтиологов. Однако это скрещивание я советую тебе ставить лишь в том случае, если ты уже опытный аквариумист. В первом поколении доминирует окраска «серпа»; все гибриды получаются коричневатыми, они не отличимы от хифессобрикон серпа чистого «вида». А во втором поколении получается расщепление 3:1, в возвратном же скрещивании 1 : 1. Выщепляются чистые «минор». Следовательно, систематики-ихтиологи ошиблись. Это не разные виды, хифессобрикон минор лишь цветная вариация хифессобрикон серпа.</p><p>Такого рода ошибки не так уж редки.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_12_img_21.png"/>
</p><p><em>Скрещивание черных и белых мышей.</em></p><p>А вот еще одна возможность поправить систематиков, полностью еще не доказанная. Уже много лет знакомы нашим аквариумистам точечные данио. А года четыре назад появились у нас данио леопардовые. Сам я не проверял, но по некоторым наблюдениям почти убедился в том, что леопардовая окраска просто-напросто вызывается новым для нас геном у тех же точечных данио. Почему бы юным натуралистам эту гипотезу не проверить?</p><p>Многие ребята увлекаются голубями. Плохо, если при этом они не слезают с крыш, свистят, подгоняя своих питомцев, размахивают палками, занимаются ловлей чужих голубей. И в то же время нет ничего плохого, если голубеводство ведется культурно, ставятся цели улучшения или выведения новых пород. Вот таким-то голубеводам-селекционерам я и хочу помочь, рассказав, как наследуются у голубей некоторые признаки.</p><p>Большинство интенсивных окрасок у голубей доминантно. Так, доминантна черная, красная, ярко-сизая. Ослабленные окраски, такие, как бурая, палевая и серебряная, — рецессивы. По-разному наследуется белая окраска. Так, например, дутыши (голуби с сильно увеличенными, «раздутыми» зобами) имеют ген белой окраски, который доминирует над всеми другими генами окраски этой породы. В то же время павлиньи голуби, у которых сильно увеличено число перьев в хвосте, имеют ген белой окраски, рецессивный по отношению ко всем прочим генам окраски, встречающимся у этой породы.</p><p>Многим породам голубей свойственны «воротники», «банты», «чубчики». Таков раковиновидный воротник якобинца, таковы «манишки» и «банты» на груди или «огонки» вокруг головы чайки, розочки на голове. Все эти признаки рецессивны по отношению к нормальному оперению. Также рецессивна курчавость как по всему телу, так и курчавость кроющих перьев крыла. Как быть, если у одного из голубей появилось какое-либо украшение такого типа? Скрестив его с нормальным голубем в первом поколении, получим нормальное потомство. Часто голубеводы вот тут-то и отчаиваются. А между тем оснований для огорчений нет ни малейших. Можно скрестить гибридов между собой, и тогда у 25% потомков выщепится желанный признак. Еще лучше поставить возвратное скрещивание. Оно даст уже 50% голубей с рецессивным признаком. К сожалению, голуби откладывают всего только два яйца. Поэтому нужно работать сразу с несколькими парами. Да и от одной пары можно получить голубят несколько раз.</p><p>Я уже писал, что Мендель когда-то работал с мышами. Он скрещивал серых и белых. Расщепление в этом случае сложное. Для опытов в биологических кружках лучше взять вместо серых мышей — черных. Они сейчас широко используются для работы в биологических институтах. Скрещивая их с белыми, в первом поколении вы пронаблюдаете доминирование, а во втором — расщепление по соотношению 3:1. Возвратное скрещивание дает 1:1. Мышь — удобный объект для таких опытов. Но ставить их нужно в кружках Домов пионеров или же школ, там, где для живого уголка есть отдельная комната. В домашних условиях на такие опыты вряд ли согласятся родители: от мышей пахнет.</p><p>В условиях биологического кружка можно скрестить морских свинок с гладкой шерстью с розеточными. Здесь, как и у голубей, мало потомков, поэтому лучше вести опыт на нескольких самках. В первом поколении будет доминировать гладкая шерсть, во втором выщепляться розеточные.</p><p>Опыты с растениями нужно ставить на пришкольном участке. Здесь не всегда просто подобрать исходный материал. Поэтому я не буду давать советов. Следует обратиться на ближайшую селекционную станцию и планировать опыты в зависимости от того, какие семена там окажутся.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_12_img_22.png"/>
</p><p><em>Скрещивание гладкошерстных морских свинок с розеточными.</em></p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Поставьте опыты
Много самых различных опытов, которые подтверждают закон Менделя, можно поставить в биологическом кружке, на пришкольном участке, дома.
Начну с улиток-катушек, о которых уже писал. Если вы получили первое поколение и убедились в доминировании черной окраски, можете вырастить молодых улиток и получить второе поколение. Любопытно, что здесь для подсчетов не обязательно ждать, пока маленькие улитки вылупятся из икры. Если к стеклам аквариума прижать изнутри другие стекла, наверняка случится так, что гибридные улитки налепят на них лепешки икры. Выньте стекла с икрой и разрежьте их стеклорезом так, чтобы отдельные кучки икринок были на маленьких прямоугольниках, удобных для рассмотрения под лупой. Сложите эти прямоугольники в банку с водой. Когда икра достаточно разовьется, можно будет под лупой или слабеньким микроскопом произвести подсчеты. Различия в цвете будут хорошо видны. В каждой лепешке обычно от 40 до 70 икринок. Желательно просчитать десять — двадцать таких лепешек.
Виды аквариумных рыб иногда отличаются лишь по одному гену.
Раз уж мы начали с аквариума, о нем и продолжим. Самый удобный объект среди рыб — гуппи. Если взять самку из какой-либо короткохвостой породы и скрестить ее с вуалевым самцом, все потомство первого поколения окажется короткохвостым, а во втором поколении выщепятся рецессивы с вуалевыми хвостами. Конечно, картина у гуппи несколько усложнена. Удлинение и расширение хвостов здесь наблюдается лишь у самцов, у всех самок хвосты одинаковые (мы имеем дело с признаком, ограниченным полом). Значит, расщепление можно считать только у самцов, а самок вообще не учитывать. Очень показательно также поставить здесь возвратное скрещивание: гибридную самку скрестить с вуалевым самцом. Соотношение будет 1:1.
Не только породы у аквариумных рыб часто отличаются одна от другой лишь по одному наследственному задатку (гену). Бывает и так, что рыбы, описанные как особые виды, на деле отличаются только по генам. Сейчас в наших аквариумах очень часто встречаются хифессобрикон серпа и хифессобрикон минор. Первый коричневато-вишневый, второй кроваво-красный. Ихтиологи часто относят их к разным видам. А вот мы с тобою, читатель, можем довольно легко опровергнуть ихтиологов. Однако это скрещивание я советую тебе ставить лишь в том случае, если ты уже опытный аквариумист. В первом поколении доминирует окраска «серпа»; все гибриды получаются коричневатыми, они не отличимы от хифессобрикон серпа чистого «вида». А во втором поколении получается расщепление 3:1, в возвратном же скрещивании 1 : 1. Выщепляются чистые «минор». Следовательно, систематики-ихтиологи ошиблись. Это не разные виды, хифессобрикон минор лишь цветная вариация хифессобрикон серпа.
Такого рода ошибки не так уж редки.
Скрещивание черных и белых мышей.
А вот еще одна возможность поправить систематиков, полностью еще не доказанная. Уже много лет знакомы нашим аквариумистам точечные данио. А года четыре назад появились у нас данио леопардовые. Сам я не проверял, но по некоторым наблюдениям почти убедился в том, что леопардовая окраска просто-напросто вызывается новым для нас геном у тех же точечных данио. Почему бы юным натуралистам эту гипотезу не проверить?
Многие ребята увлекаются голубями. Плохо, если при этом они не слезают с крыш, свистят, подгоняя своих питомцев, размахивают палками, занимаются ловлей чужих голубей. И в то же время нет ничего плохого, если голубеводство ведется культурно, ставятся цели улучшения или выведения новых пород. Вот таким-то голубеводам-селекционерам я и хочу помочь, рассказав, как наследуются у голубей некоторые признаки.
Большинство интенсивных окрасок у голубей доминантно. Так, доминантна черная, красная, ярко-сизая. Ослабленные окраски, такие, как бурая, палевая и серебряная, — рецессивы. По-разному наследуется белая окраска. Так, например, дутыши (голуби с сильно увеличенными, «раздутыми» зобами) имеют ген белой окраски, который доминирует над всеми другими генами окраски этой породы. В то же время павлиньи голуби, у которых сильно увеличено число перьев в хвосте, имеют ген белой окраски, рецессивный по отношению ко всем прочим генам окраски, встречающимся у этой породы.
Многим породам голубей свойственны «воротники», «банты», «чубчики». Таков раковиновидный воротник якобинца, таковы «манишки» и «банты» на груди или «огонки» вокруг головы чайки, розочки на голове. Все эти признаки рецессивны по отношению к нормальному оперению. Также рецессивна курчавость как по всему телу, так и курчавость кроющих перьев крыла. Как быть, если у одного из голубей появилось какое-либо украшение такого типа? Скрестив его с нормальным голубем в первом поколении, получим нормальное потомство. Часто голубеводы вот тут-то и отчаиваются. А между тем оснований для огорчений нет ни малейших. Можно скрестить гибридов между собой, и тогда у 25% потомков выщепится желанный признак. Еще лучше поставить возвратное скрещивание. Оно даст уже 50% голубей с рецессивным признаком. К сожалению, голуби откладывают всего только два яйца. Поэтому нужно работать сразу с несколькими парами. Да и от одной пары можно получить голубят несколько раз.
Я уже писал, что Мендель когда-то работал с мышами. Он скрещивал серых и белых. Расщепление в этом случае сложное. Для опытов в биологических кружках лучше взять вместо серых мышей — черных. Они сейчас широко используются для работы в биологических институтах. Скрещивая их с белыми, в первом поколении вы пронаблюдаете доминирование, а во втором — расщепление по соотношению 3:1. Возвратное скрещивание дает 1:1. Мышь — удобный объект для таких опытов. Но ставить их нужно в кружках Домов пионеров или же школ, там, где для живого уголка есть отдельная комната. В домашних условиях на такие опыты вряд ли согласятся родители: от мышей пахнет.
В условиях биологического кружка можно скрестить морских свинок с гладкой шерстью с розеточными. Здесь, как и у голубей, мало потомков, поэтому лучше вести опыт на нескольких самках. В первом поколении будет доминировать гладкая шерсть, во втором выщепляться розеточные.
Опыты с растениями нужно ставить на пришкольном участке. Здесь не всегда просто подобрать исходный материал. Поэтому я не буду давать советов. Следует обратиться на ближайшую селекционную станцию и планировать опыты в зависимости от того, какие семена там окажутся.
Скрещивание гладкошерстных морских свинок с розеточными. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Задачи для самостоятельного решения</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Лучше всего помогает усвоить генетику самостоятельное решение задач. Я приведу самые простенькие. Ответов давать не буду — тот, кто читал внимательно, решит легко.</p><p>1. Чтобы изучить наследование окрасок у кроликов, юннаты скрестили шесть черных самок с белыми самцами. В первом поколении у двух самок родились только черные крольчата, а от остальных четырех было получено 16 черных и 14 белых. Каковы были генотипы черных самок?</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_13_img_23.png"/>
</p><p><em>Рогатость — рецессив или доминант? Были ли рога у быка?</em></p><p>2. У человека карие глаза доминируют над голубыми. В одной семье было четверо детей: двое кареглазых и двое голубоглазых. Их мать была голубоглазой. Какого цвета были глаза их отца, а также деда и бабушки по отцу? Перечислить возможные варианты, считая, что расщепление у детей 1:1.</p><p>3. В результате скрещивания пшениц получилось 273 остистых колоса и 89 безостых. Составьте гипотезу о генотипах исходных пшениц. Запишите ход скрещивания при помощи менделевских формул.</p><p>4. Вы зоотехник зверосовхоза. В вашем распоряжении сотни взрослых рыжих лиеиц и лишь несколько самцов черно-бурых. Считая, что лисица становится взрослой в возрасте одного года, составьте план, согласно которому через год с небольшим вы смогли бы получить одновременно полторы тысячи лисят-чернобурок. При этом будем считать, что в среднем у каждой самки рождается шесть лисят. Рыжая окраска — доминант, черно-бурая — рецессив.</p>
<p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_13_img_24.png"/>
</p><p><em>Просчитайте соотношение светлых и темных птенцов и выскажите предположение о генотипе родителей.</em></p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Задачи для самостоятельного решения
Лучше всего помогает усвоить генетику самостоятельное решение задач. Я приведу самые простенькие. Ответов давать не буду — тот, кто читал внимательно, решит легко.
1. Чтобы изучить наследование окрасок у кроликов, юннаты скрестили шесть черных самок с белыми самцами. В первом поколении у двух самок родились только черные крольчата, а от остальных четырех было получено 16 черных и 14 белых. Каковы были генотипы черных самок?
Рогатость — рецессив или доминант? Были ли рога у быка?
2. У человека карие глаза доминируют над голубыми. В одной семье было четверо детей: двое кареглазых и двое голубоглазых. Их мать была голубоглазой. Какого цвета были глаза их отца, а также деда и бабушки по отцу? Перечислить возможные варианты, считая, что расщепление у детей 1:1.
3. В результате скрещивания пшениц получилось 273 остистых колоса и 89 безостых. Составьте гипотезу о генотипах исходных пшениц. Запишите ход скрещивания при помощи менделевских формул.
4. Вы зоотехник зверосовхоза. В вашем распоряжении сотни взрослых рыжих лиеиц и лишь несколько самцов черно-бурых. Считая, что лисица становится взрослой в возрасте одного года, составьте план, согласно которому через год с небольшим вы смогли бы получить одновременно полторы тысячи лисят-чернобурок. При этом будем считать, что в среднем у каждой самки рождается шесть лисят. Рыжая окраска — доминант, черно-бурая — рецессив.
Просчитайте соотношение светлых и темных птенцов и выскажите предположение о генотипе родителей. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Закон независимого комбинирования</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Теперь мы можем поговорить о других опытах Менделя, которые привели к открытию закона независимого комбинирования генов — вершины его творчества, основного подарка Менделя человечеству. Действуя по этому закону, селекционеры вывели множество сортов и пород. Пожалуй, не лишне сразу предупредить: тот, кто хорошо усвоил все предыдущее, с легкостью поймет и этот закон. А если усвоили недостаточно, лучше вернуться и просмотреть вновь.</p><p>Как быть, если родители различаются не по одной, а по двум парам признаков? Условимся, что доминирование полное. Прежде всего, исходя из предыдущего, сразу определим: каждый из признаков дает во втором поколении соотношение 3:1. Однако каково будет их взаимное комбинирование?</p><p>Мы уже знаем, что законы Менделя, первоначально установленные в опытах на горохах, распространяются на все живое. Поэтому в качестве примера, поясняющего закон независимого комбинирования, нам не обязательно брать скрещивание горохов. Пусть нашим объектом в данном случае будут кролики. Родители — самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с удлиненной (ангорской) шерстью, уши у которого торчат вверх. Обычная шерсть здесь доминирует над ангорской, стоячие ушн — над вислоухостъю. Обозначив обычную шерсть через <em>А</em>, ангорскую через <em>а</em>, стоячие уши через <em>В</em>, вислоухость через <em>в</em>, мы сможем записать скрещивание следующим образом:</p>
<p><em>Р : ААвв ? ааВВ</em></p><p>Какие гаметы образуют родители? Пока нам это записать просто: все гаметы самки будут иметь формулу <em>Ав</em>, все гаметы самца — <em>аВ</em>. Отсюда:</p><p><em>F1 : АаВв ? АаВв</em></p><p>Все первое поколение обладает обоими доминантными признаками: это кролики с обычной шерстью и стоячими ушами. Оба рецессива «спрятались», подавленные доминантными генами.</p><p>На этом кончается первая, наиболее легкая часть нашей задачи. Далее уже будет сложнее. Какие гаметы образует каждый из родителей? Прежде всего <em>А</em> и <em>а</em>, <em>В</em> и <em>в</em> в одну гамету попасть не могут — это противоречило бы принципу чистоты гамет (см. выше). Однако как <em>А</em>, так и <em>а</em> может свободно комбинироваться и с <em>В</em> и с <em>в</em>. Отсюда уже легко понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: <em>АВ</em>, <em>Ав</em>, <em>аВ</em>, <em>ав</em>.</p><p>Если теперь вы вспомните наш опыт (лотерею с бумажками), поймете, что каждая из четырех типов гамет одного родителя имеет равные шансы для встречи с каждой из четырех гамет другого. В этих условиях написать генотипы всех возможных потомков второго поколения было бы не так-то просто, не приди к нам на помощь ученый Пеннет, который еще в начале нашего века предложил способ, названный решеткой Пеннета.</p><p>Вот как выглядит эта решетка:</p>
<em>АВ</em>
<em>Ав</em>
<em>аВ</em>
<em>ав</em>
<em>АВ</em>
<em>ААВВ</em>
<em>ААВв</em>
<em>АаВВ</em>
<em>АаВв</em>
<em>Ав</em>
<em>ААВв</em>
<em>ААвв</em>
<em>АаВв</em>
<em>Аавв</em>
<em>аВ</em>
<em>АаВВ</em>
<em>АаВв</em>
<em>ааВВ</em>
<em>ааВв</em>
<em>ав</em>
<em>АаВв</em>
<em>Аавв</em>
<em>ааВв</em>
<em>аавв</em>
<p>Сверху над каждой из граф пишется одна гамета одного из родителей, слева возле каждой графы — одна из гамет другого. Затем, мысленно соединяя гаметы, заполняют графы решетки.</p><p>Внимательно всмотревшись в таблицу, вы обнаружите, что получились кролики девяти различных генотипов. А чтобы разобраться, каковы же будут они по внешности (фенотипически), мы еще раз повторим ту же решетку, однако уже не только с формулами, но и с рисунками. Легко заметить, что фенотипов четыре.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_14_img_25.png"/>
</p><p><em>Скрещивание кроликов, отличающихся по двум признакам: самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с ангорской шерстью и стоячими ушами.</em></p><p>Больше всего животных, обладающих двумя доминантными признаками, их девять. Три животных с обычной шерстью (доминант), но с вислоухостью (рецессив), три с шерстью ангорской (рецессив), но со стоячими ушами (доминант). И, наконец, четвертая группа (одно животное) обнаруживает оба рецессивных признака (висячие уши и ангорская шерсть). Значит, численное соотношение здесь будет 9:3:3:1.</p><p>Конечно, не надо думать, что если родится 16 крольчат, то расщепление по фенотипу у них будет точно такое, как выше описано. Как и второй закон Менделя, этот основан на теории вероятности, и соотношение, близкое к 9:3:3:1, возникает лишь при большом числе потомков. Чтобы не быть голословным, приведу цифры, полученные самим Менделем.</p><p>Горохи с желтыми семядолями и морщинистыми семенами он скрещивал с растениями, у которых семядоли были зелеными, а семена гладкими. Расщепление во втором поколении у него было такое:</p><p><em>315 АВ : 101 Ав : 108 аВ : 32 ав</em></p><p>Это вовсе не точно 9:3:3:1, но близко к этому соотношению.</p><p>Таким образом, когда исходные родители различаются по двум парам генов, признаки комбинируются во втором поколении независимо один от другого и дают в и тоге соотношение 9:3:3:1.</p><p>Это соотношение можно вывести не только при помощи скрещивания и построения решетки Пеннета. Можно это сделать и чисто теоретически. По каждому из признаков расщепление по фенотипу бывает: 3:1, т. е. 3<em>А</em> : 1<em>а</em> и 3<em>В</em> : 1<em>в</em>. Перемножим эти соотношения:</p><p><em>(3А + 1а) · (3В + 1в) = 9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав</em></p><p>Этот прием позволяет нам сразу же вывести формулу для еще более сложного расщепления, по трем парам генов:</p><p><em>(3А + 1А) · (3В + 3в) · (3С + 1с)</em></p><p>Можно вывести формулу и для четырех, девяти и т. д. пар генов. В общей форме (для N признаков) формула выглядит так:</p><p><em>(3А + 1a) · (3В + 1в)... (3N + 1n)</em></p><p>Но вернемся к нашему скрещиванию у кроликов. Когда мы рассматривали второй закон Менделя, во втором поколении видели распадение на исходные родительские формы. Что имели в исходном материале, с тем же оказывались и во втором поколении: были горошины гладкие и морщинистые и во втором поколении получаем вновь гладкие и морщинистые.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_14_img_26.png"/>
</p><p><em>Обозначив клетчатость через К, коротконогость через Н, напишите все генотипы.</em></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_14_img_27.png"/>
</p><p><em>Каким было первое поколение? Нарисуйте.</em></p><p>Иное дело при двух парах факторов, или, как говорят генетики, в дигибридном скрещивании. Тут во втором поколении мы получаем новые комбинации. Их обнаружить совсем нетрудно. Среди родителей было два типа кроликов, а во втором поколении уже четыре. Кролики с обычной шерстью и стоячими ушами, так же как и вислоухие ангоры, — новые комбинации. Поэтому легко понять, что, разработав законы скрещиваний с участием нескольких пар факторов, Мендель вложил в руки селекционеров могучее, безотказно действующее оружие.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_14_img_28.png"/>
</p><p><em>Напишите генотип матери и нарисуйте отца.</em></p><p>Выше я описывал голубей двух пород: дутышей и павлиньих. Тогда я не мог еще говорить о селекционных возможностях скрещивания между породами. Теперь читателю будет ясно: таким способом можно вывести интересных декоративных голубей, павлиньих дутышей. Конечно, для этого нужен большой материал.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Закон независимого комбинирования
Теперь мы можем поговорить о других опытах Менделя, которые привели к открытию закона независимого комбинирования генов — вершины его творчества, основного подарка Менделя человечеству. Действуя по этому закону, селекционеры вывели множество сортов и пород. Пожалуй, не лишне сразу предупредить: тот, кто хорошо усвоил все предыдущее, с легкостью поймет и этот закон. А если усвоили недостаточно, лучше вернуться и просмотреть вновь.
Как быть, если родители различаются не по одной, а по двум парам признаков? Условимся, что доминирование полное. Прежде всего, исходя из предыдущего, сразу определим: каждый из признаков дает во втором поколении соотношение 3:1. Однако каково будет их взаимное комбинирование?
Мы уже знаем, что законы Менделя, первоначально установленные в опытах на горохах, распространяются на все живое. Поэтому в качестве примера, поясняющего закон независимого комбинирования, нам не обязательно брать скрещивание горохов. Пусть нашим объектом в данном случае будут кролики. Родители — самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с удлиненной (ангорской) шерстью, уши у которого торчат вверх. Обычная шерсть здесь доминирует над ангорской, стоячие ушн — над вислоухостъю. Обозначив обычную шерсть через А, ангорскую через а, стоячие уши через В, вислоухость через в, мы сможем записать скрещивание следующим образом:
Р : ААвв ? ааВВ
Какие гаметы образуют родители? Пока нам это записать просто: все гаметы самки будут иметь формулу Ав, все гаметы самца — аВ. Отсюда:
F1 : АаВв ? АаВв
Все первое поколение обладает обоими доминантными признаками: это кролики с обычной шерстью и стоячими ушами. Оба рецессива «спрятались», подавленные доминантными генами.
На этом кончается первая, наиболее легкая часть нашей задачи. Далее уже будет сложнее. Какие гаметы образует каждый из родителей? Прежде всего А и а, В и в в одну гамету попасть не могут — это противоречило бы принципу чистоты гамет (см. выше). Однако как А, так и а может свободно комбинироваться и с В и с в. Отсюда уже легко понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, ав.
Если теперь вы вспомните наш опыт (лотерею с бумажками), поймете, что каждая из четырех типов гамет одного родителя имеет равные шансы для встречи с каждой из четырех гамет другого. В этих условиях написать генотипы всех возможных потомков второго поколения было бы не так-то просто, не приди к нам на помощь ученый Пеннет, который еще в начале нашего века предложил способ, названный решеткой Пеннета.
Вот как выглядит эта решетка:АВ Ав аВ ав АВ ААВВ ААВв АаВВ АаВв Ав ААВв ААвв АаВв Аавв аВ АаВВ АаВв ааВВ ааВв ав АаВв Аавв ааВв аавв
Сверху над каждой из граф пишется одна гамета одного из родителей, слева возле каждой графы — одна из гамет другого. Затем, мысленно соединяя гаметы, заполняют графы решетки.
Внимательно всмотревшись в таблицу, вы обнаружите, что получились кролики девяти различных генотипов. А чтобы разобраться, каковы же будут они по внешности (фенотипически), мы еще раз повторим ту же решетку, однако уже не только с формулами, но и с рисунками. Легко заметить, что фенотипов четыре.
Скрещивание кроликов, отличающихся по двум признакам: самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с ангорской шерстью и стоячими ушами.
Больше всего животных, обладающих двумя доминантными признаками, их девять. Три животных с обычной шерстью (доминант), но с вислоухостью (рецессив), три с шерстью ангорской (рецессив), но со стоячими ушами (доминант). И, наконец, четвертая группа (одно животное) обнаруживает оба рецессивных признака (висячие уши и ангорская шерсть). Значит, численное соотношение здесь будет 9:3:3:1.
Конечно, не надо думать, что если родится 16 крольчат, то расщепление по фенотипу у них будет точно такое, как выше описано. Как и второй закон Менделя, этот основан на теории вероятности, и соотношение, близкое к 9:3:3:1, возникает лишь при большом числе потомков. Чтобы не быть голословным, приведу цифры, полученные самим Менделем.
Горохи с желтыми семядолями и морщинистыми семенами он скрещивал с растениями, у которых семядоли были зелеными, а семена гладкими. Расщепление во втором поколении у него было такое:
315 АВ : 101 Ав : 108 аВ : 32 ав
Это вовсе не точно 9:3:3:1, но близко к этому соотношению.
Таким образом, когда исходные родители различаются по двум парам генов, признаки комбинируются во втором поколении независимо один от другого и дают в и тоге соотношение 9:3:3:1.
Это соотношение можно вывести не только при помощи скрещивания и построения решетки Пеннета. Можно это сделать и чисто теоретически. По каждому из признаков расщепление по фенотипу бывает: 3:1, т. е. 3А : 1а и 3В : 1в. Перемножим эти соотношения:
(3А + 1а) · (3В + 1в) = 9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав
Этот прием позволяет нам сразу же вывести формулу для еще более сложного расщепления, по трем парам генов:
(3А + 1А) · (3В + 3в) · (3С + 1с)
Можно вывести формулу и для четырех, девяти и т. д. пар генов. В общей форме (для N признаков) формула выглядит так:
(3А + 1a) · (3В + 1в)... (3N + 1n)
Но вернемся к нашему скрещиванию у кроликов. Когда мы рассматривали второй закон Менделя, во втором поколении видели распадение на исходные родительские формы. Что имели в исходном материале, с тем же оказывались и во втором поколении: были горошины гладкие и морщинистые и во втором поколении получаем вновь гладкие и морщинистые.
Обозначив клетчатость через К, коротконогость через Н, напишите все генотипы.
Каким было первое поколение? Нарисуйте.
Иное дело при двух парах факторов, или, как говорят генетики, в дигибридном скрещивании. Тут во втором поколении мы получаем новые комбинации. Их обнаружить совсем нетрудно. Среди родителей было два типа кроликов, а во втором поколении уже четыре. Кролики с обычной шерстью и стоячими ушами, так же как и вислоухие ангоры, — новые комбинации. Поэтому легко понять, что, разработав законы скрещиваний с участием нескольких пар факторов, Мендель вложил в руки селекционеров могучее, безотказно действующее оружие.
Напишите генотип матери и нарисуйте отца.
Выше я описывал голубей двух пород: дутышей и павлиньих. Тогда я не мог еще говорить о селекционных возможностях скрещивания между породами. Теперь читателю будет ясно: таким способом можно вывести интересных декоративных голубей, павлиньих дутышей. Конечно, для этого нужен большой материал. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">ГЛАВА ВТОРАЯ. В ГЛУБИНЫ КЛЕТКИ</h1>
<section class="px3 mb4">
<p><em>Труден путь в неизведанное, и хорошо, когда есть карты пути... Мала клетка, еще меньше ее ядро, и уж совсем малы крошечные тельца в ядре — хромосомы. А ведь в каждой из них тысячи генов. И совсем немного знали бы люди о них, если б сквозь череду клеточных поколений не слал каждый из генов сигнал — то в виде оранжево-красного, как огонь светофора, глаза у мухи, то в виде черной шкуры кота, а то как ости-усы у пшеницы... Честь и слава первопроходцам, что сумели эти сигналы прочесть, силой ума постигли связь внешнего и глубинного! Нам двигаться вслед за ними будет уже легко.</em></p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_17_img_29.png"/>
</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | ГЛАВА ВТОРАЯ. В ГЛУБИНЫ КЛЕТКИ
Труден путь в неизведанное, и хорошо, когда есть карты пути... Мала клетка, еще меньше ее ядро, и уж совсем малы крошечные тельца в ядре — хромосомы. А ведь в каждой из них тысячи генов. И совсем немного знали бы люди о них, если б сквозь череду клеточных поколений не слал каждый из генов сигнал — то в виде оранжево-красного, как огонь светофора, глаза у мухи, то в виде черной шкуры кота, а то как ости-усы у пшеницы... Честь и слава первопроходцам, что сумели эти сигналы прочесть, силой ума постигли связь внешнего и глубинного! Нам двигаться вслед за ними будет уже легко. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Открытие открывают вновь</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Подобно тому как в середине XIX века витал в воздухе дарвинизм, так в начале XX века доросла наука до восприятия идей Менделя.</p><p>Об этом интересно пишет Н. И. Вавилов, крупнейший генетик советского времени. В одной из статей о Менделе он дает образец общественно-исторического анализа причин революции, произошедшей в науке о наследственности на рубеже XIX и XX столетий. В это время селекционеры, работающие ощупью, без надежных теоретических основ, уже не могут удовлетворить запросы хозяйства. И вот требования селекции приводят к тому, что в конце XIX века гибридизацией занимаются уже многие биологи. За год до вторичного открытия законов Менделя, в 1899 году, созывается многолюдная международная научная конференция по вопросам гибридизации. С докладом на тему «Гибридизация как метод научного исследования» выступает английский зоолог Бетсон — человек, которому уже через два года предстояло стать крупнейшим генетиком, поставить классические эксперименты. Он чувствовал близость поворота в науке. «Пройдет лет двадцать пять и метод гибридизации вызовет революцию в наших представлениях... Мы увидим, я верю, новое естествознание», — говорил он и ошибся лишь в сроках. Однако вот как характеризует Вавилов само научное содержание доклада Бетсона: «Мысли крупнейшего менделиста XX века, будущего основоположника генетики, скользят но поверхности фактов, не будучи в состоянии проникнуть в существо закономерностей, которые становятся ясными на следующий год».</p>
<p>А дальше Вавилов говорит так: «Диалектика фактов исторически неумолимо приводит исследователей к закономерностям, установленным Менделем. Прямые опыты с растениями приводят одновременно трех исследователей-ботаников — в Голландии де Фриза, в Австрии Чермака и в Германии Корренса — к законам, открытым 35 лет назад неведомым монахом в Брюнском монастыре». А ведь де Фриз еще год назад смог доложить международному конгрессу лишь «О прозрачных бумажных пакетах при скрещивании» и «Об уродствах при гибридизации». Гуго де Фриз, классик-генетик, значение которого так же велико, как и значение Бетсона.</p><p>Думаю, что сказанного достаточно, чтобы читатель понял, какой бомбой замедленного действия оказалась маленькая статейка Менделя, тридцать пять лет прождавшая, когда же наконец «дорастет» наука до ее уровня.</p><p>А далее начинается триумфальное шествие менделизма. Де Фриз, Чермак, Корренс — все они отдают Менделю пальму первенства и вместе с тем продолжают и развивают начатое им дело. И почти тотчас же Бетсон экспериментально доказывает приложение менделизма к животным, дает великолепный образец глубины менделистского анализа!</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Открытие открывают вновь
Подобно тому как в середине XIX века витал в воздухе дарвинизм, так в начале XX века доросла наука до восприятия идей Менделя.
Об этом интересно пишет Н. И. Вавилов, крупнейший генетик советского времени. В одной из статей о Менделе он дает образец общественно-исторического анализа причин революции, произошедшей в науке о наследственности на рубеже XIX и XX столетий. В это время селекционеры, работающие ощупью, без надежных теоретических основ, уже не могут удовлетворить запросы хозяйства. И вот требования селекции приводят к тому, что в конце XIX века гибридизацией занимаются уже многие биологи. За год до вторичного открытия законов Менделя, в 1899 году, созывается многолюдная международная научная конференция по вопросам гибридизации. С докладом на тему «Гибридизация как метод научного исследования» выступает английский зоолог Бетсон — человек, которому уже через два года предстояло стать крупнейшим генетиком, поставить классические эксперименты. Он чувствовал близость поворота в науке. «Пройдет лет двадцать пять и метод гибридизации вызовет революцию в наших представлениях... Мы увидим, я верю, новое естествознание», — говорил он и ошибся лишь в сроках. Однако вот как характеризует Вавилов само научное содержание доклада Бетсона: «Мысли крупнейшего менделиста XX века, будущего основоположника генетики, скользят но поверхности фактов, не будучи в состоянии проникнуть в существо закономерностей, которые становятся ясными на следующий год».
А дальше Вавилов говорит так: «Диалектика фактов исторически неумолимо приводит исследователей к закономерностям, установленным Менделем. Прямые опыты с растениями приводят одновременно трех исследователей-ботаников — в Голландии де Фриза, в Австрии Чермака и в Германии Корренса — к законам, открытым 35 лет назад неведомым монахом в Брюнском монастыре». А ведь де Фриз еще год назад смог доложить международному конгрессу лишь «О прозрачных бумажных пакетах при скрещивании» и «Об уродствах при гибридизации». Гуго де Фриз, классик-генетик, значение которого так же велико, как и значение Бетсона.
Думаю, что сказанного достаточно, чтобы читатель понял, какой бомбой замедленного действия оказалась маленькая статейка Менделя, тридцать пять лет прождавшая, когда же наконец «дорастет» наука до ее уровня.
А далее начинается триумфальное шествие менделизма. Де Фриз, Чермак, Корренс — все они отдают Менделю пальму первенства и вместе с тем продолжают и развивают начатое им дело. И почти тотчас же Бетсон экспериментально доказывает приложение менделизма к животным, дает великолепный образец глубины менделистского анализа! | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Труд, гений и... немножко удачи</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Мендель бесспорно был гениальным ученым. Надо было обладать незаурядным умом, чтобы с такой тщательностью продумать и поставить эксперимент, с такой прозорливостью проанализировать его результаты. Но в то же время Менделю повезло. Не выбери он в качестве объекта горох, все оказалось бы бесконечно более сложным. Что, если бы он сразу же начал с ястребинок, опыты на которых закончились для него крахом? Не открыл бы Мендель своих законов, не стал бы отцом новой науки генетики.</p><p>Такого же рода везение выпало в начале нашего века на долю школы американских зоологов во главе с Томасом Гентом Морганом. Здесь тоже повезло с объектом. И оказалась им маленькая плодовая мушка — дрозофила меланогастер.</p><p>Чем замечательна дрозофила? Почему именно она вот уже 60 лет пользуется особой милостью генетиков и число работ, выполненных на этой мушке, исчисляется тысячами? Об этом следует рассказать, тем более что еще недавно слышались в адрес генетиков обвинения: занимаются муховодством, вместо того чтобы выводить хозяйственно важные сорта и породы.</p>
<p>Представьте себе архитектора, начинающего постройку без плана, без чертежа, без модели: клади, мол, братцы, камень на камень, авось что-то выйдет... Вряд ли найдется такой архитектор в наш просвещенный век. Или представьте себе горе-химика: он еще не попробовал, как идет и к чему приводит реакция в пробирке, а уже строит установку для ее хозяйственного осуществлення. Его же под суд отдать нужно! Но почему-то генетикам ставили в упрек их модель...</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_20_img_34.png"/>
</p><p><em>Дрозофила — самка (слева) и самец. Внизу — их кариотипы.</em></p><p>А дрозофила — модель замечательная. Менделю, чтобы получить два поколения у горохов, требовалось два года, да еще два года потратил он ранее для проверки четкости наследования признаков у исходных растений. Если бы он обратился к дрозофиле, на весь опыт ушло бы сорок дней. А у крупного рогатого скота и вовсе на каждое поколение требуются годы, а у плодовых деревьев порою десятилетия... Воз и поныне был бы там, генетика практически не ушла бы от того, что открыл Мендель, не обратись Морган и его ученики к дрозофиле.</p><p>Животных, которые размножаются быстро, немало. Однако не каждое из них столь же удобно, как дрозофила. Дело в том, что у этой мушки всего четыре пары хромосом, и к тому же каждая пара хорошо отличима. Скоро мы увидим, как это важно для генетических исследований.</p><p>После войны я вернулся в Московский университет и не успел еще сойти фронтовой загар, как оказался по уши загруженным работой с дрозофилой. Я был студентом третьего курса, н кругом были такие же студенты. Мы должны были ставить учебные опыты, однако никто из нас не довольствовался только лишь ими. Никто нас не заставлял, да и заставить не мог включаться в научную работу. Но обстановка на кафедре генетики в то время была такова, что не включиться в нее просто было нельзя. Преподаватели до поздней ночи сидели с дрозофильными пробирками, а их пример заражал и нас. Если добавить, что только что прогремели атомные взрывы в Хиросиме и Нагасаки, и каждый из нас ощущал, как важно сейчас изучать действие радиации на наследственность, станет ясным: мы не могли не работать.</p><p>Я ее очень хорошо помню — первую свою самостоятельную работу. Почти каждый день приходилось прибегать на кафедру до начала занятий: вылупляются мухи, куда тут денешься? А потом напряженный труд вечерами... За несколько месяцев я поставил около десяти Тысяч скрещиваний, а это значит — проанализировал несколько сотен тысяч мух. С каким другим объектом можно было бы достигнуть того же? Только с микробами, однако с ними в ту пору генетики еще почти не работали.</p><p>Цикл развития у дрозофилы в нормальных условиях всего десять дней. На дно пробирки заливают корм, сажают в пробирку самца и самку. Уже через сутки будет отложено полторы-две сотни яиц, а еще через сутки в питательной среде будут копошиться личинки. Примерно на пятый день они окуклятся, а на десятый начнется уже массовый вылет мух: можно считать результаты скрещивания.</p><p>Томас Гент Морган и его ученики начали работы с дрозофилой в 1906 году, и открытия посыпались как из рога изобилия.</p><p>Уже несколько раньше и на других объектах было обнаружено: некоторые признаки никак не желают расставаться друг с другом. Они менделируют по отношению к обоим партнерам, но при этом передаются из поколения в поколение группой, слитно, не разлучаясь, как будто обусловлены они одним геном. Такие группы стали называть группами сцепления, однако объяснить причины их появления на первых порах никак не могли. Морган с учениками сразу же обнаружили группы сцепления у дрозофилы. Например, щелевидные глаза, полудоминант по отношению к глазам нормальным, наследовались вместе с рецессивами, вызывающими желтую окраску тела, или извитыми, точно мухам сделали перманент, щетинками. И вот тут выяснилось одно замечательное обстоятельство. Сотни признаков, отличающихся у дрозофилы от нормы — признака обычного дикого типа, распались на четыре группы сцепления, то есть точь-в-точь на столько, сколько у дрозофилы пар хромосом! И если обнаруживался какой-либо новый признак, генетики при помощи скрещиваний сразу же выясняли, к какой группе сцеплений он относится. Это уже были не умозрительные рассуждения, а прямые экспериментальные доказательства. Они говорили о том, что, очевидно, именно хромосомы — материальные носители наследственности. Почему «очевидно»? Да потому, что настоящим ученым свойственно сомневаться, пока есть хотя бы малейшие возможности для сомнений.</p><p>Далее обнаружились еще более интересные факты. Уже по данным первых опытов Морган с учениками, пока только гипотетически, связали каждую из четырех групп сцепления с четырьмя парами хромосом дрозофилы. И вдруг в одном из опытов произошло «чудо»: «расцепилась» вторая группа сцепления и часть из относящихся к ней генов «прицепилась» к первой группе. Вот тут-то они и попались, эти самые гены! Морган, естественно, предположил: если гены связаны с хромосомами, то в кариотипе этих необычайно ведущих себя мух часть второй хромосомы, оторвавшись, «пересела» на хромосому первую.</p><p>Предположение было легко проверить. Сделали препараты и посмотрели под микроскопом. Так и есть! Это явление, много раз наблюдавшееся, назвали в дальнейшем транслокацией. Часто транслокации бывают взаимными. Например, участок второй хромосомы пересаживается на первую, а часть первой перескакивает на вторую. И всегда в этих случаях часть генов из групп сцепления совершает точно такой «перескок».</p><p>Стало наконец окончательно ясно: гены связаны с хромосомами, именно хромосомы — материальные носители наследственности.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Труд, гений и... немножко удачи
Мендель бесспорно был гениальным ученым. Надо было обладать незаурядным умом, чтобы с такой тщательностью продумать и поставить эксперимент, с такой прозорливостью проанализировать его результаты. Но в то же время Менделю повезло. Не выбери он в качестве объекта горох, все оказалось бы бесконечно более сложным. Что, если бы он сразу же начал с ястребинок, опыты на которых закончились для него крахом? Не открыл бы Мендель своих законов, не стал бы отцом новой науки генетики.
Такого же рода везение выпало в начале нашего века на долю школы американских зоологов во главе с Томасом Гентом Морганом. Здесь тоже повезло с объектом. И оказалась им маленькая плодовая мушка — дрозофила меланогастер.
Чем замечательна дрозофила? Почему именно она вот уже 60 лет пользуется особой милостью генетиков и число работ, выполненных на этой мушке, исчисляется тысячами? Об этом следует рассказать, тем более что еще недавно слышались в адрес генетиков обвинения: занимаются муховодством, вместо того чтобы выводить хозяйственно важные сорта и породы.
Представьте себе архитектора, начинающего постройку без плана, без чертежа, без модели: клади, мол, братцы, камень на камень, авось что-то выйдет... Вряд ли найдется такой архитектор в наш просвещенный век. Или представьте себе горе-химика: он еще не попробовал, как идет и к чему приводит реакция в пробирке, а уже строит установку для ее хозяйственного осуществлення. Его же под суд отдать нужно! Но почему-то генетикам ставили в упрек их модель...
Дрозофила — самка (слева) и самец. Внизу — их кариотипы.
А дрозофила — модель замечательная. Менделю, чтобы получить два поколения у горохов, требовалось два года, да еще два года потратил он ранее для проверки четкости наследования признаков у исходных растений. Если бы он обратился к дрозофиле, на весь опыт ушло бы сорок дней. А у крупного рогатого скота и вовсе на каждое поколение требуются годы, а у плодовых деревьев порою десятилетия... Воз и поныне был бы там, генетика практически не ушла бы от того, что открыл Мендель, не обратись Морган и его ученики к дрозофиле.
Животных, которые размножаются быстро, немало. Однако не каждое из них столь же удобно, как дрозофила. Дело в том, что у этой мушки всего четыре пары хромосом, и к тому же каждая пара хорошо отличима. Скоро мы увидим, как это важно для генетических исследований.
После войны я вернулся в Московский университет и не успел еще сойти фронтовой загар, как оказался по уши загруженным работой с дрозофилой. Я был студентом третьего курса, н кругом были такие же студенты. Мы должны были ставить учебные опыты, однако никто из нас не довольствовался только лишь ими. Никто нас не заставлял, да и заставить не мог включаться в научную работу. Но обстановка на кафедре генетики в то время была такова, что не включиться в нее просто было нельзя. Преподаватели до поздней ночи сидели с дрозофильными пробирками, а их пример заражал и нас. Если добавить, что только что прогремели атомные взрывы в Хиросиме и Нагасаки, и каждый из нас ощущал, как важно сейчас изучать действие радиации на наследственность, станет ясным: мы не могли не работать.
Я ее очень хорошо помню — первую свою самостоятельную работу. Почти каждый день приходилось прибегать на кафедру до начала занятий: вылупляются мухи, куда тут денешься? А потом напряженный труд вечерами... За несколько месяцев я поставил около десяти Тысяч скрещиваний, а это значит — проанализировал несколько сотен тысяч мух. С каким другим объектом можно было бы достигнуть того же? Только с микробами, однако с ними в ту пору генетики еще почти не работали.
Цикл развития у дрозофилы в нормальных условиях всего десять дней. На дно пробирки заливают корм, сажают в пробирку самца и самку. Уже через сутки будет отложено полторы-две сотни яиц, а еще через сутки в питательной среде будут копошиться личинки. Примерно на пятый день они окуклятся, а на десятый начнется уже массовый вылет мух: можно считать результаты скрещивания.
Томас Гент Морган и его ученики начали работы с дрозофилой в 1906 году, и открытия посыпались как из рога изобилия.
Уже несколько раньше и на других объектах было обнаружено: некоторые признаки никак не желают расставаться друг с другом. Они менделируют по отношению к обоим партнерам, но при этом передаются из поколения в поколение группой, слитно, не разлучаясь, как будто обусловлены они одним геном. Такие группы стали называть группами сцепления, однако объяснить причины их появления на первых порах никак не могли. Морган с учениками сразу же обнаружили группы сцепления у дрозофилы. Например, щелевидные глаза, полудоминант по отношению к глазам нормальным, наследовались вместе с рецессивами, вызывающими желтую окраску тела, или извитыми, точно мухам сделали перманент, щетинками. И вот тут выяснилось одно замечательное обстоятельство. Сотни признаков, отличающихся у дрозофилы от нормы — признака обычного дикого типа, распались на четыре группы сцепления, то есть точь-в-точь на столько, сколько у дрозофилы пар хромосом! И если обнаруживался какой-либо новый признак, генетики при помощи скрещиваний сразу же выясняли, к какой группе сцеплений он относится. Это уже были не умозрительные рассуждения, а прямые экспериментальные доказательства. Они говорили о том, что, очевидно, именно хромосомы — материальные носители наследственности. Почему «очевидно»? Да потому, что настоящим ученым свойственно сомневаться, пока есть хотя бы малейшие возможности для сомнений.
Далее обнаружились еще более интересные факты. Уже по данным первых опытов Морган с учениками, пока только гипотетически, связали каждую из четырех групп сцепления с четырьмя парами хромосом дрозофилы. И вдруг в одном из опытов произошло «чудо»: «расцепилась» вторая группа сцепления и часть из относящихся к ней генов «прицепилась» к первой группе. Вот тут-то они и попались, эти самые гены! Морган, естественно, предположил: если гены связаны с хромосомами, то в кариотипе этих необычайно ведущих себя мух часть второй хромосомы, оторвавшись, «пересела» на хромосому первую.
Предположение было легко проверить. Сделали препараты и посмотрели под микроскопом. Так и есть! Это явление, много раз наблюдавшееся, назвали в дальнейшем транслокацией. Часто транслокации бывают взаимными. Например, участок второй хромосомы пересаживается на первую, а часть первой перескакивает на вторую. И всегда в этих случаях часть генов из групп сцепления совершает точно такой «перескок».
Стало наконец окончательно ясно: гены связаны с хромосомами, именно хромосомы — материальные носители наследственности. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">А люди о нем забыли...</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>В 1862 году, за год до окончания Менделем его опытов на горохах, в Брно было организовано Общество естествоиспытателей. Оно объединяло как профессиональных ученых, так и любителей. Были среди его членов люди весьма одаренные, знатоки ботаники, ученые с разнообразными интересами.</p><p>Именно сюда, в это общество, в 1865 году принес Мендель «Краткий конспект доклада». Составленный со свойственной Менделю скрупулезной точностью, если хотите — педантичностью, этот конспект был не так уж краток: доклад пришлось разбить на две части, Мендель зачитал их 8 февраля и 8 марта 1865 года. Думаете, был триумф? Ничуть не бывало. На каждом заседании присутствовало не более 40 человек, и все они встретили сообщение Менделя весьма прохладно. Не было задано вопросов, не было обсуждения. Присутствующие не поняли Менделя, не смогли оценить его открытие. Однако приняли решение доклад опубликовать, и статья под названием «Опыты над растительными гибридами» вышла из печати в трудах Общества в 1866 году.</p>
<p>Но и на статью никто не откликнулся, она совсем не привлекла внимания научного мира. Тридцать пять лет (до 1900 года) суждено было ей пылиться на полках библиотек.</p><p>В чем же дело? Почему наука XIX века не проявила интереса к одному из величайших открытий? По значимости сделанное Менделем сравнимо лишь с теорией Дарвина. Два великих открытия в биологии прославили XIX век — дарвинизм и менделизм, однако книга Дарвина была замечена тотчас же, в то время как Мендель так и не дожил до признания своих заслуг.</p><p>Причин много. Мендель не был профессиональным ученым, его друзья по Обществу оказались недостаточно подготовленными математически, у всех в ту пору острейший интерес вызывал дарвинизм, отвлекая внимание от всего остального: перечисление можно было бы и продолжать. Но нужно ли? В общем, все сводится к одному. Дарвинизм был открытием века, он попал на подготовленную, удобренную предшественниками Дарвина почву. Об изменчивости живого говорил в свое время еще Жофруа Сент-Илер; Ламарк за пятьдесят лет до Дарвина дал миру идею эволюции, постепенного усложнения живого. Дарвин эволюцию объяснил. Его теория естественного отбора — ключ к пониманию развития, совершенствования жизни на земле. Наука толкалась перед закрытыми дверьми. И Дарвин эти двери распахнул. Мудрено ли, что его теория не оставила никого равнодушным, поделила мир на сторонников и противников дарвинизма?</p><p>И совсем иное дело открытие Менделя. Не только полуученые-полулюбители из Общества естествоиспытателей в Брно, но и вся наука XIX века не была подготовлена к восприятию идей Менделя. Что это? Горохи, растения, живое изучаются чисто математическими методами! Кто он, Мендель? Ботаник или статистик? Мозг математика и руки биолога-экспериментатора — это понятно в наши дни, это ценится в нашем XX столетии, но это не могло быть понято в XIX. Провинциал-любитель вздумал дурачить просвещенных натуралистов своими алгебраическими выкладками, основанными на теории вероятности. Ученые XIX века просто не стали его читать!</p><p>В XX веке у Менделя появились многочисленные преданные сторонники и последователи, появились и ярые враги. Читатели, наверное, помнят, как еще недавно генетику называли лженаукой, Менделя же не иначе, как «австрийским монахом». Но вот что характерно: позиции, с которых критиковали Менделя. Его обвиняли в том, что законы его статистические и к биологии отношения не имеют. Союз биологии с математикой, физикой, химией именовали «механисцизмом». Иначе говоря, критиковали с позиций биологии XIX века, критиковали именно за то, за что с позиции XX века Менделя нужно поддерживать и хвалить. Однако время берет свое. Жизнь показала: противники Менделя были неправы. И ныне Мендель, чешский ученый, которого чтит все человечество, занял навсегда свое законное место — рядом с Дарвином — в рядах великих биологов.</p><p>Любопытно проследить отношение к Менделю некоторых ученых. Больше всего он общался с Негели, крупным ботаником своего времени. Мендель ему писал о своих опытах, делился с ним мыслями. Каждое письмо — шедевр скромности и в то же время точности описаний. Ни одного лишнего слова — только о деле. Тон ответных писем Негели — покровительственный. Он не спускается с высоты своего ученого пьедестала. Мендель для Негели провинциал-любитель, которого в то же время Негели с удовольствием зачисляет в свои ученики. А когда нужно, заимствует у Менделя мысль, не ссылаясь в своих статьях на источник. Однако где они сейчас, статьи и книги, написанные Негели? Человечество только потому и сохранило в памяти это имя, что Негели получал письма от Менделя.</p><p>И еще один крупный ботаник XIX века, австриец Антон Кернер фон Марилаун, был обязан высказать свое мнение о статье «Опыты над растительными гибридами». Мендель послал ему статью, сопроводив ее кратким письмом. Однако Кернер даже не прочел этой статьи — она найдена неразрезанной в его архивах.</p><p>Несмотря на холодный прием, который встретила первая его работа, Мендель и не думал сдаваться. Он чувствовал, знал: то, что он показал на горохах, имеет всеобщее значение, действенно и верно для всего живого. Он продолжал экспериментировать. Однако оказалось не так-то просто найти в то время второй такой же удачный, как горохи, объект. Он начал работать с ястребинками, и тут его ожидал крах. Мало того, что у ястребинок очень мелки цветки и Мендель совершенно испортил себе глаза. Ястребинки никак не желали укладываться в его схемы! Он был не в силах в ту пору понять почему, а между тем ларчик открывался просто. У этих растений семена часто развиваются без оплодотворения, то есть без отцовских генов. Мудрено ли, что ястребинки «не пожелали» менделировать?</p><p>30 марта 1868 года произошла в жизни Менделя серьезная перемена: его избрали настоятелем монастыря. «Из моего скромного положения преподавателя экспериментальной физики я вдруг перенесен в среду, где многое мне чуждо», — откровенно пишет он Негели. Однако строкою ниже он добавляет: «Это не помешает мне продолжать столь полюбившиеся опыты по гибридизации, и я даже надеюсь уделить им больше внимания и времени после того, как я освоюсь с новым положением». Увы, эти надежды не сбылись.</p><p>Вот письмо от 1873 года: «В нынешнем году ястребинки снова отцвели, но я не смог им уделить больше одного-двух кратковременных посещений. Я чувствую себя поистине несчастным оттого, что я вынужден забросить мои растения и пчел».</p><p>Так ушел из науки этот талантливый человек, далеко опередивший свое время. Обязанности прелата поглотили его полностью: в монастыре большое хозяйство, которым нужно руководить, а кроме того, многочисленные организации и учреждения города постоянно привлекают к работе этого умного, честного, принципиального и деятельного человека. Был он одним из директоров Моравского банка, был и депутатом Моравского ландтага. А тут еще бесконечная тяжба с правительством по поводу крупного налога с монастыря! Она окончательно поглотила все время, все силы.</p><p>Мендель умер 6 января 1884 года. А через шестнадцать лет пришла к нему мировая слава.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | А люди о нем забыли...
В 1862 году, за год до окончания Менделем его опытов на горохах, в Брно было организовано Общество естествоиспытателей. Оно объединяло как профессиональных ученых, так и любителей. Были среди его членов люди весьма одаренные, знатоки ботаники, ученые с разнообразными интересами.
Именно сюда, в это общество, в 1865 году принес Мендель «Краткий конспект доклада». Составленный со свойственной Менделю скрупулезной точностью, если хотите — педантичностью, этот конспект был не так уж краток: доклад пришлось разбить на две части, Мендель зачитал их 8 февраля и 8 марта 1865 года. Думаете, был триумф? Ничуть не бывало. На каждом заседании присутствовало не более 40 человек, и все они встретили сообщение Менделя весьма прохладно. Не было задано вопросов, не было обсуждения. Присутствующие не поняли Менделя, не смогли оценить его открытие. Однако приняли решение доклад опубликовать, и статья под названием «Опыты над растительными гибридами» вышла из печати в трудах Общества в 1866 году.
Но и на статью никто не откликнулся, она совсем не привлекла внимания научного мира. Тридцать пять лет (до 1900 года) суждено было ей пылиться на полках библиотек.
В чем же дело? Почему наука XIX века не проявила интереса к одному из величайших открытий? По значимости сделанное Менделем сравнимо лишь с теорией Дарвина. Два великих открытия в биологии прославили XIX век — дарвинизм и менделизм, однако книга Дарвина была замечена тотчас же, в то время как Мендель так и не дожил до признания своих заслуг.
Причин много. Мендель не был профессиональным ученым, его друзья по Обществу оказались недостаточно подготовленными математически, у всех в ту пору острейший интерес вызывал дарвинизм, отвлекая внимание от всего остального: перечисление можно было бы и продолжать. Но нужно ли? В общем, все сводится к одному. Дарвинизм был открытием века, он попал на подготовленную, удобренную предшественниками Дарвина почву. Об изменчивости живого говорил в свое время еще Жофруа Сент-Илер; Ламарк за пятьдесят лет до Дарвина дал миру идею эволюции, постепенного усложнения живого. Дарвин эволюцию объяснил. Его теория естественного отбора — ключ к пониманию развития, совершенствования жизни на земле. Наука толкалась перед закрытыми дверьми. И Дарвин эти двери распахнул. Мудрено ли, что его теория не оставила никого равнодушным, поделила мир на сторонников и противников дарвинизма?
И совсем иное дело открытие Менделя. Не только полуученые-полулюбители из Общества естествоиспытателей в Брно, но и вся наука XIX века не была подготовлена к восприятию идей Менделя. Что это? Горохи, растения, живое изучаются чисто математическими методами! Кто он, Мендель? Ботаник или статистик? Мозг математика и руки биолога-экспериментатора — это понятно в наши дни, это ценится в нашем XX столетии, но это не могло быть понято в XIX. Провинциал-любитель вздумал дурачить просвещенных натуралистов своими алгебраическими выкладками, основанными на теории вероятности. Ученые XIX века просто не стали его читать!
В XX веке у Менделя появились многочисленные преданные сторонники и последователи, появились и ярые враги. Читатели, наверное, помнят, как еще недавно генетику называли лженаукой, Менделя же не иначе, как «австрийским монахом». Но вот что характерно: позиции, с которых критиковали Менделя. Его обвиняли в том, что законы его статистические и к биологии отношения не имеют. Союз биологии с математикой, физикой, химией именовали «механисцизмом». Иначе говоря, критиковали с позиций биологии XIX века, критиковали именно за то, за что с позиции XX века Менделя нужно поддерживать и хвалить. Однако время берет свое. Жизнь показала: противники Менделя были неправы. И ныне Мендель, чешский ученый, которого чтит все человечество, занял навсегда свое законное место — рядом с Дарвином — в рядах великих биологов.
Любопытно проследить отношение к Менделю некоторых ученых. Больше всего он общался с Негели, крупным ботаником своего времени. Мендель ему писал о своих опытах, делился с ним мыслями. Каждое письмо — шедевр скромности и в то же время точности описаний. Ни одного лишнего слова — только о деле. Тон ответных писем Негели — покровительственный. Он не спускается с высоты своего ученого пьедестала. Мендель для Негели провинциал-любитель, которого в то же время Негели с удовольствием зачисляет в свои ученики. А когда нужно, заимствует у Менделя мысль, не ссылаясь в своих статьях на источник. Однако где они сейчас, статьи и книги, написанные Негели? Человечество только потому и сохранило в памяти это имя, что Негели получал письма от Менделя.
И еще один крупный ботаник XIX века, австриец Антон Кернер фон Марилаун, был обязан высказать свое мнение о статье «Опыты над растительными гибридами». Мендель послал ему статью, сопроводив ее кратким письмом. Однако Кернер даже не прочел этой статьи — она найдена неразрезанной в его архивах.
Несмотря на холодный прием, который встретила первая его работа, Мендель и не думал сдаваться. Он чувствовал, знал: то, что он показал на горохах, имеет всеобщее значение, действенно и верно для всего живого. Он продолжал экспериментировать. Однако оказалось не так-то просто найти в то время второй такой же удачный, как горохи, объект. Он начал работать с ястребинками, и тут его ожидал крах. Мало того, что у ястребинок очень мелки цветки и Мендель совершенно испортил себе глаза. Ястребинки никак не желали укладываться в его схемы! Он был не в силах в ту пору понять почему, а между тем ларчик открывался просто. У этих растений семена часто развиваются без оплодотворения, то есть без отцовских генов. Мудрено ли, что ястребинки «не пожелали» менделировать?
30 марта 1868 года произошла в жизни Менделя серьезная перемена: его избрали настоятелем монастыря. «Из моего скромного положения преподавателя экспериментальной физики я вдруг перенесен в среду, где многое мне чуждо», — откровенно пишет он Негели. Однако строкою ниже он добавляет: «Это не помешает мне продолжать столь полюбившиеся опыты по гибридизации, и я даже надеюсь уделить им больше внимания и времени после того, как я освоюсь с новым положением». Увы, эти надежды не сбылись.
Вот письмо от 1873 года: «В нынешнем году ястребинки снова отцвели, но я не смог им уделить больше одного-двух кратковременных посещений. Я чувствую себя поистине несчастным оттого, что я вынужден забросить мои растения и пчел».
Так ушел из науки этот талантливый человек, далеко опередивший свое время. Обязанности прелата поглотили его полностью: в монастыре большое хозяйство, которым нужно руководить, а кроме того, многочисленные организации и учреждения города постоянно привлекают к работе этого умного, честного, принципиального и деятельного человека. Был он одним из директоров Моравского банка, был и депутатом Моравского ландтага. А тут еще бесконечная тяжба с правительством по поводу крупного налога с монастыря! Она окончательно поглотила все время, все силы.
Мендель умер 6 января 1884 года. А через шестнадцать лет пришла к нему мировая слава. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Новая наука цитогенетика</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Видно, генетике на роду написано — вступать в контакты с другими науками. «Незаконный брак» биологии с математикой принес человечеству превосходный гибридный плод — менделизм. В этой главе мы убедимся, каким плодотворным оказался союз генетики с цитологией — наукой о клетке. А далее будут контакты с атомной физикой, химией и другими науками.</p><p>В этом отношении генетика— типичная дочь XX века. Раньше были физика и химия, биология и математика. А в XX веке появились физико-химия и химико-физика, биохимия и биофизика, радиобиология, — даже названия для новых «научных гибридов» люди не всегда успевают удачно придумывать. Уж очень стремительно развивается в наши дни величайшая в истории человечества научно-техническая революция. И далеко не последняя движущая сила здесь — комплексное использование различных наук.</p><p>Сливаясь, науки в то же время дробятся, образуя новые, подчас неожиданные комбинации. Ну прямо чуть ли не по комбинационному закону Менделя! От истины эта шутка совсем недалека. Одна только генетика успела дать множество дочерних дисциплин. Тут и радиационная генетика, и эволюционная, и цитогенетика, и биохимическая, и генетика микроорганизмов, и феногенетика, и молекулярная генетика, и генетика медицинская!</p>
<p>Однако сейчас нам нужно познакомиться с цитогенетикой, совершить путешествие в глубины клетки.</p><p>Большие открытия в науке не всегда делают ученые маститые. Часто это удел молодых. Молодой ум гибок, пытлив, дерзок. А когда к этому добавляется увлеченность и недюжинное трудолюбие — приходит успех.</p><p>В 1903 году пришел успех к юному, девятнадцатилетнему студенту Сеттону. Менделевские закономерности в точности соответствуют поведению хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении — вот что он обнаружил.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Новая наука цитогенетика
Видно, генетике на роду написано — вступать в контакты с другими науками. «Незаконный брак» биологии с математикой принес человечеству превосходный гибридный плод — менделизм. В этой главе мы убедимся, каким плодотворным оказался союз генетики с цитологией — наукой о клетке. А далее будут контакты с атомной физикой, химией и другими науками.
В этом отношении генетика— типичная дочь XX века. Раньше были физика и химия, биология и математика. А в XX веке появились физико-химия и химико-физика, биохимия и биофизика, радиобиология, — даже названия для новых «научных гибридов» люди не всегда успевают удачно придумывать. Уж очень стремительно развивается в наши дни величайшая в истории человечества научно-техническая революция. И далеко не последняя движущая сила здесь — комплексное использование различных наук.
Сливаясь, науки в то же время дробятся, образуя новые, подчас неожиданные комбинации. Ну прямо чуть ли не по комбинационному закону Менделя! От истины эта шутка совсем недалека. Одна только генетика успела дать множество дочерних дисциплин. Тут и радиационная генетика, и эволюционная, и цитогенетика, и биохимическая, и генетика микроорганизмов, и феногенетика, и молекулярная генетика, и генетика медицинская!
Однако сейчас нам нужно познакомиться с цитогенетикой, совершить путешествие в глубины клетки.
Большие открытия в науке не всегда делают ученые маститые. Часто это удел молодых. Молодой ум гибок, пытлив, дерзок. А когда к этому добавляется увлеченность и недюжинное трудолюбие — приходит успех.
В 1903 году пришел успех к юному, девятнадцатилетнему студенту Сеттону. Менделевские закономерности в точности соответствуют поведению хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении — вот что он обнаружил. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Клетка. Деление двух типов. Цитогенетический параллелизм</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Клетка — основа всего живого. Это микроскопически малое образование. Ее средний диаметр около 10 микрон (микрон — одна десятитысячная сантиметра). В основном она состоит из протоплазмы и ядра.</p><p>Реципрокные скрещивания дают одинаковые результаты. Это доказывает равноправие матери и отца в передаче признаков по наследству. В то же время строение яйцеклетки и сперматозоида различно. Яйцеклетка, женская гамета, предвносит в зиготу львиную долю протоплазмы, тогда как в спермии или пыльцевом зерне, в мужской гамете, вообще протоплазмы мало. А ядра у отцовских и материнских гамет одинаковые. Это говорит о решающем значении ядра в передаче признаков по наследству.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_19_img_30.png"/>
</p><p><em>Митоз, или кариокинетическое деление клетки.</em></p><p>Существует два основных типа делений клеток — митоз и мейоз.</p><p>Митоз характерен для периода роста или же для смены клеточных поколений. У взрослого человека тело состоит из миллиардов клеток, обычно их число принимают равным 6 • 10<sup class="sub">13</sup>. Из них каждые 24 часа возникает новых и гибнет старых 5 • 10<sup class="sub">11</sup>. Все эти деления происходят посредством митоза.</p>
<p>Покоящееся ядро выглядит под микроскопом пузырьком или шариком, в котором просматриваются иногда точки, штрихи, сеточка хроматина. Но вот приближается время деления, и в ядре все четче и четче становятся видны слагающие его нитевидные образования хромосомы. Перед самым делением ядро уже не пузырек — клубок интенсивно красящихся специальными красками нитей. Затем эти нити начинают укорачиваться, превращаясь в спирали.</p><p>После этого оболочка ядра растворяется, а в протоплазме становится отчетливо видным так называемое веретено дробления — белковые тяжи, крепящиеся к каждой из хромосом, расположенных в это время на экваторе веретена деления. Далее нити веретена как бы растаскивают каждую из хромосом, причем становится ясным, что каждая из них двойная, разделившаяся ранее, на стадии, предшествующей спирализации. Дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам веретена. Тут четко видно, что каждая из них имеет на другом полюсе партнера — точно такую же хромосому, свое зеркальное отражение, точную копию материнской хромосомы. Далее, у полюсов клетки хромосомы, все более и более конденсируясь, формируют дочерние ядра. И лишь затем образуется перегородка, делящая надвое протоплазму... Не правда ли, потрясающая упорядоченность, отрегулированность? Все в этом делении направлено на то, чтобы каждая из клеток обязательно получила от материнской клетки весь хромосомный набор, точно такой же, как в материнской клетке. Вспомнив, что в каждой из клеток обязательно должен быть каждый из свойственных организму генов, нетрудно предположить, что именно с этим и связана редкостная упорядоченность митоза (иначе его называют кариокинетическим делением).</p><p>Набор хромосом, их число, форма, особенности строения — все это называют кар и от ином организма. Ка-риотии — характернейший признак любого вида. Так, в каждой из клеток нашего тела 46 хромосом, 23 пары, ибо каждая из хромосом имеет партнера. У женщин партнеры любой из пар похожи друг на друга как близнецы. У мужчин имеют близнецов в наборе лишь двадцать две пары, а в двадцать третьей партнеры разные. В виде формулы человеческий хромосомный набор можно записать так: 2<em>n</em> = 46. Это означает, что в клетках тела имеется двойной хромосомный набор (23 ? 2 = 46). У гороха 2<em>n</em> = 14, У мухи дрозофилы — 8. И эти числа всегда постоянны, как постоянны и формы хромосом и все их особенности. ото также говорит о большой роли хромосом в жизни организма.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_19_img_31.png"/>
</p><p><em>Схема мейоза.</em></p><p>Иначе, чем митоз, проходит мейоз — деление, приводящее к образованию гамет, половых клеток. Если в митозе перед делением каждая из хромосом удваивается, с тем чтобы в дочерних клетках сохранилось то же число хромосом, что было и в материнской, то в мейозе этого удвоения нет. Хромосомы точно так же располагаются здесь по экватору, а затем расходятся к полюсам, но поскольку хромосомы ранее не удвоились, в каждую из дочерних клеток отходят партнеры хромосомных пар, и число хромосом в любой из гамет оказывается ровно в два раза меньшим, чем в любой клетке тела. Такой хромосомный набор называют одинарным, или гаплоидным (у человека <em>n</em> = 23). Восстанавливается обычный для клеток тела двойной, или диплоидный, набор хромосом при оплодотворении. Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору, и в результате получается диплоидный набор, состоящий из половины материнских и половины отцовских хромосом. У человека это может быть записано так: 2<em>n</em> = <em>n</em> + <em>n</em> = 23 + 23 = 46.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_19_img_32.png"/>
</p><p><em>Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору хромосом (А и Б); в результате получается диплоидный набор (В).</em></p><p>Теперь мы можем рассмотреть уже непосредственно то, что открыл Сеттон, — явление, которое называют цитогенетическим параллелизмом. Внимательно взгляните на схему. Слева на ней записано моногибридное менделевское скрещивание, ну скажем, Горохов с гладкими и морщинистыми семенами. А справа схематически изображено поведение пары хромосом в ходе скрещивания. Материнские хромосомы здесь изображены светлыми, отцовские зачернены. Не правда ли, наблюдается полное соответствие? Мало того, становится понятным, почему гетерозиготным, гибридным может быть лишь организм, гамета же никогда не бывает гибридной. Менделевская гипотеза чистоты гамет перестает быть гипотезой. Гамета действительно всегда «чиста»: в нее ведь попадает из каждой пары лишь одна хромосома — или материнская, или отцовская.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_19_img_33.png"/>
</p><p><em>Цитогенетический параллелизм.</em></p><p>Цитогенетический параллелизм нередко называют гипотезой Сеттона — Бовери. Бовери — это ученый, много сделавший в начале нашего века для изучения клеточных делений, и его фамилия здесь стоит по праву. Но почему говорят о гипотезе? Совпадение полное, казалось бы, все доказано... Однако это не так. То, что открыл Сеттон, только лишь аналогия. Близнецы часто друг на друга похожи: Петр похож на Ивана, Иван на Петра, значит, Петр и Иван близнецы; вряд ли читателям покажется убедительным такое умозаключение. Оно основано на аналогии. В науках описательных, к сожалению, сплошь и рядом и по сей день пользуются аналогией как методом доказательства. Иное дело в экспериментальной науке. Генетика — наука экспериментальная, и на доли, аналогии здесь приходятся лишь гипотезы.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Клетка. Деление двух типов. Цитогенетический параллелизм
Клетка — основа всего живого. Это микроскопически малое образование. Ее средний диаметр около 10 микрон (микрон — одна десятитысячная сантиметра). В основном она состоит из протоплазмы и ядра.
Реципрокные скрещивания дают одинаковые результаты. Это доказывает равноправие матери и отца в передаче признаков по наследству. В то же время строение яйцеклетки и сперматозоида различно. Яйцеклетка, женская гамета, предвносит в зиготу львиную долю протоплазмы, тогда как в спермии или пыльцевом зерне, в мужской гамете, вообще протоплазмы мало. А ядра у отцовских и материнских гамет одинаковые. Это говорит о решающем значении ядра в передаче признаков по наследству.
Митоз, или кариокинетическое деление клетки.
Существует два основных типа делений клеток — митоз и мейоз.
Митоз характерен для периода роста или же для смены клеточных поколений. У взрослого человека тело состоит из миллиардов клеток, обычно их число принимают равным 6 • 1013. Из них каждые 24 часа возникает новых и гибнет старых 5 • 1011. Все эти деления происходят посредством митоза.
Покоящееся ядро выглядит под микроскопом пузырьком или шариком, в котором просматриваются иногда точки, штрихи, сеточка хроматина. Но вот приближается время деления, и в ядре все четче и четче становятся видны слагающие его нитевидные образования хромосомы. Перед самым делением ядро уже не пузырек — клубок интенсивно красящихся специальными красками нитей. Затем эти нити начинают укорачиваться, превращаясь в спирали.
После этого оболочка ядра растворяется, а в протоплазме становится отчетливо видным так называемое веретено дробления — белковые тяжи, крепящиеся к каждой из хромосом, расположенных в это время на экваторе веретена деления. Далее нити веретена как бы растаскивают каждую из хромосом, причем становится ясным, что каждая из них двойная, разделившаяся ранее, на стадии, предшествующей спирализации. Дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам веретена. Тут четко видно, что каждая из них имеет на другом полюсе партнера — точно такую же хромосому, свое зеркальное отражение, точную копию материнской хромосомы. Далее, у полюсов клетки хромосомы, все более и более конденсируясь, формируют дочерние ядра. И лишь затем образуется перегородка, делящая надвое протоплазму... Не правда ли, потрясающая упорядоченность, отрегулированность? Все в этом делении направлено на то, чтобы каждая из клеток обязательно получила от материнской клетки весь хромосомный набор, точно такой же, как в материнской клетке. Вспомнив, что в каждой из клеток обязательно должен быть каждый из свойственных организму генов, нетрудно предположить, что именно с этим и связана редкостная упорядоченность митоза (иначе его называют кариокинетическим делением).
Набор хромосом, их число, форма, особенности строения — все это называют кар и от ином организма. Ка-риотии — характернейший признак любого вида. Так, в каждой из клеток нашего тела 46 хромосом, 23 пары, ибо каждая из хромосом имеет партнера. У женщин партнеры любой из пар похожи друг на друга как близнецы. У мужчин имеют близнецов в наборе лишь двадцать две пары, а в двадцать третьей партнеры разные. В виде формулы человеческий хромосомный набор можно записать так: 2n = 46. Это означает, что в клетках тела имеется двойной хромосомный набор (23 ? 2 = 46). У гороха 2n = 14, У мухи дрозофилы — 8. И эти числа всегда постоянны, как постоянны и формы хромосом и все их особенности. ото также говорит о большой роли хромосом в жизни организма.
Схема мейоза.
Иначе, чем митоз, проходит мейоз — деление, приводящее к образованию гамет, половых клеток. Если в митозе перед делением каждая из хромосом удваивается, с тем чтобы в дочерних клетках сохранилось то же число хромосом, что было и в материнской, то в мейозе этого удвоения нет. Хромосомы точно так же располагаются здесь по экватору, а затем расходятся к полюсам, но поскольку хромосомы ранее не удвоились, в каждую из дочерних клеток отходят партнеры хромосомных пар, и число хромосом в любой из гамет оказывается ровно в два раза меньшим, чем в любой клетке тела. Такой хромосомный набор называют одинарным, или гаплоидным (у человека n = 23). Восстанавливается обычный для клеток тела двойной, или диплоидный, набор хромосом при оплодотворении. Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору, и в результате получается диплоидный набор, состоящий из половины материнских и половины отцовских хромосом. У человека это может быть записано так: 2n = n + n = 23 + 23 = 46.
Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору хромосом (А и Б); в результате получается диплоидный набор (В).
Теперь мы можем рассмотреть уже непосредственно то, что открыл Сеттон, — явление, которое называют цитогенетическим параллелизмом. Внимательно взгляните на схему. Слева на ней записано моногибридное менделевское скрещивание, ну скажем, Горохов с гладкими и морщинистыми семенами. А справа схематически изображено поведение пары хромосом в ходе скрещивания. Материнские хромосомы здесь изображены светлыми, отцовские зачернены. Не правда ли, наблюдается полное соответствие? Мало того, становится понятным, почему гетерозиготным, гибридным может быть лишь организм, гамета же никогда не бывает гибридной. Менделевская гипотеза чистоты гамет перестает быть гипотезой. Гамета действительно всегда «чиста»: в нее ведь попадает из каждой пары лишь одна хромосома — или материнская, или отцовская.
Цитогенетический параллелизм.
Цитогенетический параллелизм нередко называют гипотезой Сеттона — Бовери. Бовери — это ученый, много сделавший в начале нашего века для изучения клеточных делений, и его фамилия здесь стоит по праву. Но почему говорят о гипотезе? Совпадение полное, казалось бы, все доказано... Однако это не так. То, что открыл Сеттон, только лишь аналогия. Близнецы часто друг на друга похожи: Петр похож на Ивана, Иван на Петра, значит, Петр и Иван близнецы; вряд ли читателям покажется убедительным такое умозаключение. Оно основано на аналогии. В науках описательных, к сожалению, сплошь и рядом и по сей день пользуются аналогией как методом доказательства. Иное дело в экспериментальной науке. Генетика — наука экспериментальная, и на доли, аналогии здесь приходятся лишь гипотезы. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Сцепленные с полом признаки</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Нет правил без исключений, и в то же время исключения, как не что иное, правила подтверждают; с этим в генетике приходится сталкиваться очень часто. В самом деле: мы говорили о законе свободного комбинирования признаков, а потом вдруг столкнулись с группами сцепления. Оказалось, что тысячи генов «нарушают» этот закон. Однако, разобравшись, мы можем теперь утверждать: нет, не нарушают! Просто гены из одной хромосомы наследуются вместе. С открытием групп сцепления генетика лишь усложнилась, а законы Менделя не уничтожились, напротив, подтвердились фактами. После работ Моргана и его сотрудников уже нет больше нужды говорить о гипотетических наследственных задатках — теперь мы знаем, что гены находятся в хромосомах.</p><p>А вот еще одно вроде бы исключение. Если желтых мух (ген <em>у</em>) скрестить реципрокно с серыми, то есть желтую самку скрестить с серым самцом, а серую с желтым, то получатся разные результаты. Почему? Ведь у Менделя реципрокные скрещивания давали одинаковые результаты, и мы говорили: это закон, он подтверждает равноправие отца и матери в передаче признаков по наследству. Так почему же теперь приходится «бить отбой»?</p>
<p>Сразу же скажу: противоречия здесь мнимые. Разберитесь в схемах, которые я здесь приведу, и вы это поймете.</p><p>Однако схемы я буду писать не так, как раньше, не только при помощи букв, по изображая хромосомы. Так будет понятнее.</p><p>Рецессивный ген <em>у</em>, вызывающий желтую окраску, локализован в <em>Х</em>-хромосоме дрозофилы, как говорят генетики, сцеплен с полом. Эту хромосому я изображу в виде черты, вот так: —. Если она несет доминантный ген нормальной серой окраски, то будет <em>y</em><sup class="sub">+</sup>, если рецессивный, то <em>у</em>. Ну, а <em>Y</em>-хромосому самца изобразим в виде черты с крючочком:
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_25_img_45.png"/>
. Сразу предупрежу: у дрозофилы <em>Y</em>-хромосома не несет каких-либо генов окраски, поэтому окраска самца во всех случаях обусловлена его <em>Х</em>-хромосомой, иначе говоря, самец формулы <em>y</em><sup class="sub">+</sup> будет серый, а формулы <em>y</em> — желтый.</p><p>А теперь запишем схемы наших реципрокных скрещивании. Разбираясь в них, советую свериться с рисунками. Так будет понятнее.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_25_img_46.png"/>
</p><p>Думаю, что нет нужды далее разбирать это скрещивание. Читатель уже вооружен достаточным багажом, чтобы самостоятельно попять, как будет выглядеть второе поколение. Советую не полениться, взять в руки карандаш и продолжить схемы скрещиваний. Чтобы их было легче написать, вначале изобразите гаметы, которые образуют самцы и самки. Так, в первом случае самка
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_25_img_47.png"/>
образует гаметы двух типов: <em>y</em> и <em>y</em><sup class="sub">+</sup>.</p><p>Дальше подсказывать не буду, скажу только, что в первом из реципрокных скрещиваний второе поколение будет выглядеть так: 25% желтых самок, 25% серых самок, 25% желтых самцов, 25% серых самцов. Во втором реципрокном скрещивании все самки будут серыми, а половина самцов (25% всех мух) окажется желтотелыми.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_25_img_48.png"/>
</p><p><em>Наследование, сцепленное с полом</em></p><p>А вот задание для тех, кто дружен с аквариумом. Теоретическую его часть, то есть на бумаге, могут сделать все. А в том, что аквариумисты но без удовольствия проделают его на практике, я почти убежден: сам аквариумист и сам когда-то выполнял такую работу с радостью. Речь идет о реципрокном скрещивании у пецилий. Напомню, там гетерозиготны по половой хромосоме самки. Нужно взять пецилий двух пород: красную (рубру) и черную (шварца). Гены этих окрасок доминантны, сцеплены с полом и наследуются через половые хромосомы. Ген красной окраски обозначают латинской буквой <em>R</em>, ген черной <em>N</em>. Сначала напишите схему, а потом реципрокно скрестите рыб и проследите, что получится в двух поколениях. Чтобы посильнее заинтересовать, скажу: получатся, среди прочих, очень красивые красно-черные рыбки. Немцы их называют «националь»: именно таким по цвету был когда-то государственный флаг Германии. Можно ли закрепить такую породу и как это сделать, я расскажу ниже.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Сцепленные с полом признаки
Нет правил без исключений, и в то же время исключения, как не что иное, правила подтверждают; с этим в генетике приходится сталкиваться очень часто. В самом деле: мы говорили о законе свободного комбинирования признаков, а потом вдруг столкнулись с группами сцепления. Оказалось, что тысячи генов «нарушают» этот закон. Однако, разобравшись, мы можем теперь утверждать: нет, не нарушают! Просто гены из одной хромосомы наследуются вместе. С открытием групп сцепления генетика лишь усложнилась, а законы Менделя не уничтожились, напротив, подтвердились фактами. После работ Моргана и его сотрудников уже нет больше нужды говорить о гипотетических наследственных задатках — теперь мы знаем, что гены находятся в хромосомах.
А вот еще одно вроде бы исключение. Если желтых мух (ген у) скрестить реципрокно с серыми, то есть желтую самку скрестить с серым самцом, а серую с желтым, то получатся разные результаты. Почему? Ведь у Менделя реципрокные скрещивания давали одинаковые результаты, и мы говорили: это закон, он подтверждает равноправие отца и матери в передаче признаков по наследству. Так почему же теперь приходится «бить отбой»?
Сразу же скажу: противоречия здесь мнимые. Разберитесь в схемах, которые я здесь приведу, и вы это поймете.
Однако схемы я буду писать не так, как раньше, не только при помощи букв, по изображая хромосомы. Так будет понятнее.
Рецессивный ген у, вызывающий желтую окраску, локализован в Х-хромосоме дрозофилы, как говорят генетики, сцеплен с полом. Эту хромосому я изображу в виде черты, вот так: —. Если она несет доминантный ген нормальной серой окраски, то будет y+, если рецессивный, то у. Ну, а Y-хромосому самца изобразим в виде черты с крючочком: . Сразу предупрежу: у дрозофилы Y-хромосома не несет каких-либо генов окраски, поэтому окраска самца во всех случаях обусловлена его Х-хромосомой, иначе говоря, самец формулы y+ будет серый, а формулы y — желтый.
А теперь запишем схемы наших реципрокных скрещивании. Разбираясь в них, советую свериться с рисунками. Так будет понятнее.
Думаю, что нет нужды далее разбирать это скрещивание. Читатель уже вооружен достаточным багажом, чтобы самостоятельно попять, как будет выглядеть второе поколение. Советую не полениться, взять в руки карандаш и продолжить схемы скрещиваний. Чтобы их было легче написать, вначале изобразите гаметы, которые образуют самцы и самки. Так, в первом случае самка образует гаметы двух типов: y и y+.
Дальше подсказывать не буду, скажу только, что в первом из реципрокных скрещиваний второе поколение будет выглядеть так: 25% желтых самок, 25% серых самок, 25% желтых самцов, 25% серых самцов. Во втором реципрокном скрещивании все самки будут серыми, а половина самцов (25% всех мух) окажется желтотелыми.
Наследование, сцепленное с полом
А вот задание для тех, кто дружен с аквариумом. Теоретическую его часть, то есть на бумаге, могут сделать все. А в том, что аквариумисты но без удовольствия проделают его на практике, я почти убежден: сам аквариумист и сам когда-то выполнял такую работу с радостью. Речь идет о реципрокном скрещивании у пецилий. Напомню, там гетерозиготны по половой хромосоме самки. Нужно взять пецилий двух пород: красную (рубру) и черную (шварца). Гены этих окрасок доминантны, сцеплены с полом и наследуются через половые хромосомы. Ген красной окраски обозначают латинской буквой R, ген черной N. Сначала напишите схему, а потом реципрокно скрестите рыб и проследите, что получится в двух поколениях. Чтобы посильнее заинтересовать, скажу: получатся, среди прочих, очень красивые красно-черные рыбки. Немцы их называют «националь»: именно таким по цвету был когда-то государственный флаг Германии. Можно ли закрепить такую породу и как это сделать, я расскажу ниже. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Что думал Дарвин?</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Итак: наследуются или не наследуются приобретенные признаки? Что думал на этот счет Дарвин?</p><p>В том-то и беда, что величайший из теоретиков-биологов XIX столетия по этому поводу мог только думать: не было в его распоряжении достаточного количества фактов, которые позволили бы решить вопрос. Однако Дарвин со свойственной ему скрупулезностью создал классификацию явлений изменчивости, не утратившую своего значения и в наши дни.</p><p>Представьте себе засушливый, неблагоприятный для урожая год. Все растения в этом случае будут мелкими, в колосьях, початках, плодах окажутся мелкие семена, да и вообще этих семян будет мало. Или, наоборот, какая-то группа растений или животных попала в особо благоприятные условия. Тут, напротив, размеры будут большими и увеличится плодовитость. В обоих случаях мы даже заранее можем предсказать, что все растения, все животные изменяются более или менее одинаково, в определенном направлении, в ту сторону, в какую оказывает на них воздействия среда. Это одна группа изменений, Дарвин назвал эту изменчивость определенной. Совсем несложно понять, что именно на нее, на эту изменчивость, должны возлагать и возлагают все свои надежды ламаркисты: ведь только так, определенным образом, и могут изменяться животные и растения под влиянием определенного фактора среды. А Дарвин? Нет, говорит он. Определенные изменения хоть и очень обычны, но тем не менее никакого значения для эволюции не имеют. Совершенствование живого происходит за счет отбора, естественного или искусственного. А когда все организмы меняются определенным образом, нечего отбирать.</p>
<p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_32_img_53.png"/>
</p><p><em>Чарлз Дарвин.</em></p><p>Между тем есть изменения иного типа. Семена из одного колоса или птенцы пз одного гнезда на первый взгляд абсолютно схожи друг с другом. Но присмотритесь внимательнее, и различия обнаружатся обязательно. Они будут малы, а может, и велики — бывает по-разному. Но они непременно будут, ибо нет в мире двух абсолютно одинаковых живых существ. А вот сказать, откуда взялись эти изменения, мы в большинстве случаев с должной определенностью не можем. Такую изменчивость Дарвин назвал неопределенной. Он подчеркивал: именно такая, неопределенная изменчивость поставляет материал для отбора. Ласточки проводят большую часть жизни в полете. Допустите, что один из птенцов окажется с более сильными и более длинными крыльями. Конечно, он получит преимущество перед другими! А на примере домашних животных Дарвин и вовсе непреложнейшим образом доказал: селекционеры используют для выведения новых пород именно неопределенные изменения.</p><p>Делил Дарвин явления изменчивости еще и по-другому. Есть изменения наследственные и есть ненаследственные, говорил он. Само собой разумеется, что для эволюции, для истории вида имеют значение лишь наследственные изменения.</p><p>О наследовании приобретенных в течение жизни признаков Дарвин высказывался очень по-разному. У него не было материала для строгих суждений, а кроме того, вопрос сам по себе мало его волновал. То, что он сказал об изменчивости в своем основном труде — книге «Происхождение видов», казалось ему достаточным для объяснения теории естественного отбора.</p><p>Между тем со стороны ламаркистов самых различных школ и течений до самого последнего времени дарвинизм подвергался ожесточеннейшей критике. Спор по этим вопросам длился полтораста лет!</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Что думал Дарвин?
Итак: наследуются или не наследуются приобретенные признаки? Что думал на этот счет Дарвин?
В том-то и беда, что величайший из теоретиков-биологов XIX столетия по этому поводу мог только думать: не было в его распоряжении достаточного количества фактов, которые позволили бы решить вопрос. Однако Дарвин со свойственной ему скрупулезностью создал классификацию явлений изменчивости, не утратившую своего значения и в наши дни.
Представьте себе засушливый, неблагоприятный для урожая год. Все растения в этом случае будут мелкими, в колосьях, початках, плодах окажутся мелкие семена, да и вообще этих семян будет мало. Или, наоборот, какая-то группа растений или животных попала в особо благоприятные условия. Тут, напротив, размеры будут большими и увеличится плодовитость. В обоих случаях мы даже заранее можем предсказать, что все растения, все животные изменяются более или менее одинаково, в определенном направлении, в ту сторону, в какую оказывает на них воздействия среда. Это одна группа изменений, Дарвин назвал эту изменчивость определенной. Совсем несложно понять, что именно на нее, на эту изменчивость, должны возлагать и возлагают все свои надежды ламаркисты: ведь только так, определенным образом, и могут изменяться животные и растения под влиянием определенного фактора среды. А Дарвин? Нет, говорит он. Определенные изменения хоть и очень обычны, но тем не менее никакого значения для эволюции не имеют. Совершенствование живого происходит за счет отбора, естественного или искусственного. А когда все организмы меняются определенным образом, нечего отбирать.
Чарлз Дарвин.
Между тем есть изменения иного типа. Семена из одного колоса или птенцы пз одного гнезда на первый взгляд абсолютно схожи друг с другом. Но присмотритесь внимательнее, и различия обнаружатся обязательно. Они будут малы, а может, и велики — бывает по-разному. Но они непременно будут, ибо нет в мире двух абсолютно одинаковых живых существ. А вот сказать, откуда взялись эти изменения, мы в большинстве случаев с должной определенностью не можем. Такую изменчивость Дарвин назвал неопределенной. Он подчеркивал: именно такая, неопределенная изменчивость поставляет материал для отбора. Ласточки проводят большую часть жизни в полете. Допустите, что один из птенцов окажется с более сильными и более длинными крыльями. Конечно, он получит преимущество перед другими! А на примере домашних животных Дарвин и вовсе непреложнейшим образом доказал: селекционеры используют для выведения новых пород именно неопределенные изменения.
Делил Дарвин явления изменчивости еще и по-другому. Есть изменения наследственные и есть ненаследственные, говорил он. Само собой разумеется, что для эволюции, для истории вида имеют значение лишь наследственные изменения.
О наследовании приобретенных в течение жизни признаков Дарвин высказывался очень по-разному. У него не было материала для строгих суждений, а кроме того, вопрос сам по себе мало его волновал. То, что он сказал об изменчивости в своем основном труде — книге «Происхождение видов», казалось ему достаточным для объяснения теории естественного отбора.
Между тем со стороны ламаркистов самых различных школ и течений до самого последнего времени дарвинизм подвергался ожесточеннейшей критике. Спор по этим вопросам длился полтораста лет! | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Как бусы на нитке</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Обычной причиной транслокаций являются нарушения в ходе клеточных делений. Представьте себе, что две хромосомы, первая и вторая, переплелись и в «узелке» произошел разрыв. После этого на месте разрыва обычно происходят срастания, но не всегда срастания происходят правильно — нередко хромосомы меняются кусками и образуется транслокация.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_21_img_35.png"/>
</p><p><em>Схема кроссинговера.</em></p><p>А вот теперь разберемся в схемах, которые приведут нас к любопытнейшим выводам. Изобразим в виде прямых линий две непарные хромосомы. Далее предположим, что гены в хромосоме расположены точно бусы на нитке, лежат рядышком, один за другим, выстроившись в линию. Пусть в первой из наших, хромосом расположены (генетик сказал бы: локализованы) гены <em>А</em>, <em>Б</em>, <em>В</em>, <em>Г</em> и <em>Д</em>, а во второй <em>Е</em>, <em>Ж</em>, <em>З</em>, <em>И</em>, <em>К</em>. При этом мы, конечно, не знаем, в каком порядке расположены гены, да и вообще не уверены в том, что расположены они линейно. Однако в нашем распоряжении есть метод транслокаций, и при помощи этого метода мы свое предположение можем проверить. Как? Ну, для примера допустим, что произошла взаимная транслокация, причем в первой хромосоме разрыв произошел между <em>Б</em> и <em>В</em>, а во второй между <em>И</em> и <em>К</em>. Тогда мы получим новые хромосомы и новые, следовательно, группы сцепления. Одна из новых хромосом будет выглядеть так: <em>А</em>, <em>Б</em>, <em>К</em>. Она будет на препарате коротенькой. А вторая — <em>Е</em>, <em>Ж</em>, <em>З</em>, <em>И</em>, <em>В</em>, <em>Г</em>, <em>Д</em>, — напротив, будет иметь очень большую группу сцепления и большую длину на препарате.</p>
<p>Очевидно, именно так рассуждал Морган, когда планировал свои эксперименты. Но, конечно, он имел дело не с условными, а с реальными хромосомами, с реальными генами. Была проведена колоссальнейшая работа, в результате которой гипотеза о линейности расположения генов в хромосоме полностью подтвердилась.</p><p>Однако не метод транслокаций послужил в этом случае для Моргана основным. Как для создания теории линейности расположения генов, так и в дальнейшем, для создания хромосомных карт дрозофилы, основную роль сыграло изучение кроссинговера — перекрестов между генами хромосом-партнеров, составляющих пару в кариотипе.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | Как бусы на нитке
Обычной причиной транслокаций являются нарушения в ходе клеточных делений. Представьте себе, что две хромосомы, первая и вторая, переплелись и в «узелке» произошел разрыв. После этого на месте разрыва обычно происходят срастания, но не всегда срастания происходят правильно — нередко хромосомы меняются кусками и образуется транслокация.
Схема кроссинговера.
А вот теперь разберемся в схемах, которые приведут нас к любопытнейшим выводам. Изобразим в виде прямых линий две непарные хромосомы. Далее предположим, что гены в хромосоме расположены точно бусы на нитке, лежат рядышком, один за другим, выстроившись в линию. Пусть в первой из наших, хромосом расположены (генетик сказал бы: локализованы) гены А, Б, В, Г и Д, а во второй Е, Ж, З, И, К. При этом мы, конечно, не знаем, в каком порядке расположены гены, да и вообще не уверены в том, что расположены они линейно. Однако в нашем распоряжении есть метод транслокаций, и при помощи этого метода мы свое предположение можем проверить. Как? Ну, для примера допустим, что произошла взаимная транслокация, причем в первой хромосоме разрыв произошел между Б и В, а во второй между И и К. Тогда мы получим новые хромосомы и новые, следовательно, группы сцепления. Одна из новых хромосом будет выглядеть так: А, Б, К. Она будет на препарате коротенькой. А вторая — Е, Ж, З, И, В, Г, Д, — напротив, будет иметь очень большую группу сцепления и большую длину на препарате.
Очевидно, именно так рассуждал Морган, когда планировал свои эксперименты. Но, конечно, он имел дело не с условными, а с реальными хромосомами, с реальными генами. Была проведена колоссальнейшая работа, в результате которой гипотеза о линейности расположения генов в хромосоме полностью подтвердилась.
Однако не метод транслокаций послужил в этом случае для Моргана основным. Как для создания теории линейности расположения генов, так и в дальнейшем, для создания хромосомных карт дрозофилы, основную роль сыграло изучение кроссинговера — перекрестов между генами хромосом-партнеров, составляющих пару в кариотипе. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">О трехцветном коте Макаре</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Приходит однажды знакомая и говорит: «Уезжаю в экспедицию и просто с ног сбилась — не знаю, куда пристроить кота. Никто не хочет временно взять его».</p><p>В ответ я деликатно промолчал: мне тоже было весьма нежелательно брать его, тем более что знакомая уезжала на три месяца.</p><p>Но знакомая знала, чем можно меня заинтересовать: «Макар у меня кот замечательный... Трехцветный!» Это была именно та наживка, на которую я, увлеченный генетикой, влюбленный в ее величество ДНК, обязательно должен был клюнуть. Дело в том, что теоретически трехцветных котов не бывает, а раз этот Макар трехцветен, значит, он феномен. У кошек есть два гена окраски в Х-хромосомах: ген рыжего и ген черного цвета. Локализованы они друг от друга уж очень близко, а может быть, это вариации одного гена, во всяком случае соединить их при помощи кроссииговера в одной хромосоме не удается. У кошек две Х-хромосомы, и когда одна из них несет «черный» ген, а другая «рыжий», кошка получается трехцветной: у нее неправильное чередование черных, рыжих и средних по окраске серых пятен. У кота одна Х-хромосома, и, значит, кот может быть либо черным, либо рыжим, но никогда не трехцветным... А тут — трехцветный Макар!</p>
<p>Момент прибытия трехцветного Макара был выбран с таким расчетом, чтобы меня не было дома. А когда я вернулся и установил, что мужское у Макара лишь имя, в остальном же «он» самая настоящая кошка, было поздно: знакомая уже улетела куда-то в горы, изучать альпийские луга.</p><p>Через три месяца Макарка принесла котят. Какой был кот, я не знал, однако, что он был рыжим, установить оказалось совсем нетрудно. Вот какое расщепление по цвету было среди котят: котики рыжий и черный, кошка трехцветная и кошка рыжая.</p><p>А почему я уверен, что отцом котят был рыжий кот, читатели легко разберутся, если сами напишут схему скрещивания. Подскажу: особое внимание обратите на рыжую кошечку.</p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | О трехцветном коте Макаре
Приходит однажды знакомая и говорит: «Уезжаю в экспедицию и просто с ног сбилась — не знаю, куда пристроить кота. Никто не хочет временно взять его».
В ответ я деликатно промолчал: мне тоже было весьма нежелательно брать его, тем более что знакомая уезжала на три месяца.
Но знакомая знала, чем можно меня заинтересовать: «Макар у меня кот замечательный... Трехцветный!» Это была именно та наживка, на которую я, увлеченный генетикой, влюбленный в ее величество ДНК, обязательно должен был клюнуть. Дело в том, что теоретически трехцветных котов не бывает, а раз этот Макар трехцветен, значит, он феномен. У кошек есть два гена окраски в Х-хромосомах: ген рыжего и ген черного цвета. Локализованы они друг от друга уж очень близко, а может быть, это вариации одного гена, во всяком случае соединить их при помощи кроссииговера в одной хромосоме не удается. У кошек две Х-хромосомы, и когда одна из них несет «черный» ген, а другая «рыжий», кошка получается трехцветной: у нее неправильное чередование черных, рыжих и средних по окраске серых пятен. У кота одна Х-хромосома, и, значит, кот может быть либо черным, либо рыжим, но никогда не трехцветным... А тут — трехцветный Макар!
Момент прибытия трехцветного Макара был выбран с таким расчетом, чтобы меня не было дома. А когда я вернулся и установил, что мужское у Макара лишь имя, в остальном же «он» самая настоящая кошка, было поздно: знакомая уже улетела куда-то в горы, изучать альпийские луга.
Через три месяца Макарка принесла котят. Какой был кот, я не знал, однако, что он был рыжим, установить оказалось совсем нетрудно. Вот какое расщепление по цвету было среди котят: котики рыжий и черный, кошка трехцветная и кошка рыжая.
А почему я уверен, что отцом котят был рыжий кот, читатели легко разберутся, если сами напишут схему скрещивания. Подскажу: особое внимание обратите на рыжую кошечку. | false |
Мы и её величество ДНК | Полканов Федор Михайлович | <html><article class="recipe-article">
<h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">В союзе с химией</h1>
<section class="px3 mb4">
<p>Ионизирующие излучения вызывают мутации. А как действуют химические вещества? Хромосомы, носительницы генов, — сложные химические соединения, и не может быть, чтоб не нашлось химических веществ, воздействуя которыми можно было бы получать мутации.</p><p>Примерно так рассуждали генетики, принимаясь за химический штурм гена. Штурм этот оказался нелегким. Хромосомы клеточных ядер погружены в протоплазму, и нужно было подобрать такие вещества, которые проникали бы через эту преграду. Но мало того — не все, что проникало, оказывало мутагенное действие.</p><p>Первому повезло В. В. Сахарову — в ту пору еще молодому научному работнику. В 1932 году он получил мутации при помощи химических воздействий. Вслед за ним, через два года, того же добился М. Е. Лобашов. Таковы имена первооткрывателей. Но от первых ласточек до подлинного прихода весны порою проходит немало времени. Лишь с 1938 года, когда ринулся в химическую атаку на ген И. А. Рапопорт, достижения стали нарастающими и устойчивыми. Я не случайно написал «ринулся в атаку». Это был доподлинный штурм, усиливавшийся со дня на день; число мутаций росло, мутагены (вещества, их вызывающие) становились все более действенными.</p>
<p>Немного позже (с начала сороковых годов) в эту работу включились Шарлотта Ауэрбах в Шотландии и Олкерс в Германии. Однако и по сей день Иосиф Абрамович Рапопорт уверенно лидирует в этой области. В его лаборатории открыто больше ста химических мутагенов, многими из которых пользуются генетики и селекционеры всего мира.</p><p>Первые мутагены давали мутации в долях процента, к 1947 году этот процент вырос до 10 — в ту пору Рапопорт действовал формальдегидом. А теперь есть мутагены, вызывающие... более 100% мутаций. Как это более 100? На первый взгляд это кажется странным. Однако вспомним методику CLB. Там мутабильность определяется по проценту летальных мутаций в половой хромосоме дрозофилы. В случаях, когда летали («смертоносные» гены) образуются в каждой из хромосом, процент будет равен 100. А некоторые так называемые супермутагены Рапопорта вызывают по нескольку мутаций в каждой из хромосом! Так и получается больше 100%.</p><p>Не надо думать, что все мутации вредны, все «портят» генотип. Так же как при рентгеновском воздействии, под влиянием химических мутагенов получают как вредные, так и хозяйственно полезные мутации. В задачу селекционера входит их отобрать. Лаборатория Рапопорта создала свыше 200 перспективных мутантных линий самых различных культурных растений. Можно быть уверенными, что некоторые из них станут сортами. Сейчас очень часто используется химический мутаген этиленимин. Генетики тщательно изучают его действие. Оказалось, что по сравнению с лучами Рентгена он вызывает в четыре раза больше жизнеспособных мутаций: при рентгеновском воздействии на ячмень их около 4—5%, при действии этнленимином — 20%. В микробиологической промышленности очень большое внимание уделяется селекции высокопродуктивных штаммов плесневых грибков и актиномнцетов, производящих антибиотики. Оказалось, что наибольшее число полезных мутантов у этих микроорганизмов вызывает комбинированное воздействие ультрафиолетовых лучей и этиленнмппа. С участием этого мутагена в лаборатории С. И. Алиханяна получено много новых чудодейственных производителей антибиотиков — штаммов различных грибков.</p><p>
<img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/320111_38_img_61.png"/>
</p><p><em>Полиплоидный ряд у пшениц.</em></p>
<br/><br/>
</section>
</article></html> | В союзе с химией
Ионизирующие излучения вызывают мутации. А как действуют химические вещества? Хромосомы, носительницы генов, — сложные химические соединения, и не может быть, чтоб не нашлось химических веществ, воздействуя которыми можно было бы получать мутации.
Примерно так рассуждали генетики, принимаясь за химический штурм гена. Штурм этот оказался нелегким. Хромосомы клеточных ядер погружены в протоплазму, и нужно было подобрать такие вещества, которые проникали бы через эту преграду. Но мало того — не все, что проникало, оказывало мутагенное действие.
Первому повезло В. В. Сахарову — в ту пору еще молодому научному работнику. В 1932 году он получил мутации при помощи химических воздействий. Вслед за ним, через два года, того же добился М. Е. Лобашов. Таковы имена первооткрывателей. Но от первых ласточек до подлинного прихода весны порою проходит немало времени. Лишь с 1938 года, когда ринулся в химическую атаку на ген И. А. Рапопорт, достижения стали нарастающими и устойчивыми. Я не случайно написал «ринулся в атаку». Это был доподлинный штурм, усиливавшийся со дня на день; число мутаций росло, мутагены (вещества, их вызывающие) становились все более действенными.
Немного позже (с начала сороковых годов) в эту работу включились Шарлотта Ауэрбах в Шотландии и Олкерс в Германии. Однако и по сей день Иосиф Абрамович Рапопорт уверенно лидирует в этой области. В его лаборатории открыто больше ста химических мутагенов, многими из которых пользуются генетики и селекционеры всего мира.
Первые мутагены давали мутации в долях процента, к 1947 году этот процент вырос до 10 — в ту пору Рапопорт действовал формальдегидом. А теперь есть мутагены, вызывающие... более 100% мутаций. Как это более 100? На первый взгляд это кажется странным. Однако вспомним методику CLB. Там мутабильность определяется по проценту летальных мутаций в половой хромосоме дрозофилы. В случаях, когда летали («смертоносные» гены) образуются в каждой из хромосом, процент будет равен 100. А некоторые так называемые супермутагены Рапопорта вызывают по нескольку мутаций в каждой из хромосом! Так и получается больше 100%.
Не надо думать, что все мутации вредны, все «портят» генотип. Так же как при рентгеновском воздействии, под влиянием химических мутагенов получают как вредные, так и хозяйственно полезные мутации. В задачу селекционера входит их отобрать. Лаборатория Рапопорта создала свыше 200 перспективных мутантных линий самых различных культурных растений. Можно быть уверенными, что некоторые из них станут сортами. Сейчас очень часто используется химический мутаген этиленимин. Генетики тщательно изучают его действие. Оказалось, что по сравнению с лучами Рентгена он вызывает в четыре раза больше жизнеспособных мутаций: при рентгеновском воздействии на ячмень их около 4—5%, при действии этнленимином — 20%. В микробиологической промышленности очень большое внимание уделяется селекции высокопродуктивных штаммов плесневых грибков и актиномнцетов, производящих антибиотики. Оказалось, что наибольшее число полезных мутантов у этих микроорганизмов вызывает комбинированное воздействие ультрафиолетовых лучей и этиленнмппа. С участием этого мутагена в лаборатории С. И. Алиханяна получено много новых чудодейственных производителей антибиотиков — штаммов различных грибков.
Полиплоидный ряд у пшениц. | false |